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Sistema reproductivo de los gasterópodos.

Penes evertidos entrelazados de un par de babosas hermafroditas apareándose en la especie Limax maximus .

El sistema reproductivo de los gasterópodos ( babosas y caracoles ) varía mucho de un grupo a otro dentro de esta clase taxonómica de animales tan grande y diversa. Sus estrategias reproductivas también varían mucho.

En muchos gasterópodos marinos hay sexos separados (masculino y femenino); Sin embargo, la mayoría de los gasterópodos terrestres son hermafroditas . [ cita necesaria ]

El cortejo es parte del comportamiento de apareamiento de los gasterópodos . En algunas familias de caracoles terrestres pulmonares , una característica inusual del sistema reproductivo y del comportamiento reproductivo es la creación y utilización de dardos de amor , cuyo lanzamiento se ha identificado como una forma de selección sexual . [1]

Los sistemas reproductivos de los gasterópodos varían significativamente de un grupo taxonómico a otro. Se pueden separar en tres categorías: marinos , de agua dulce y terrestres . [2] La reproducción en ambientes marinos o de agua dulce hace que para los gasterópodos sea mucho más fácil llevar los espermatozoides al óvulo , mientras que en tierra, es mucho más difícil llevar los espermatozoides al óvulo. [3] La mayoría de los gasterópodos tienen fertilización interna , pero hay algunas especies de prosobranquios que tienen fertilización externa . [4] Los gasterópodos son capaces de ser masculinos o femeninos, o hermafroditas, y esto hace que su sistema de reproducción se destaque entre muchos otros invertebrados . Los gasterópodos hermafroditas poseen gametos tanto de óvulo como de espermatozoide, lo que les da la oportunidad de autofertilizarse . [4] C. obtusus es una especie de caracol de los Alpes orientales . En las poblaciones más orientales de esta especie, existe fuerte evidencia de autofecundación. [5]

Sistema reproductivo de gasterópodos marinos.

Apareamiento de gasterópodos marinos.

El sistema reproductivo de los gasterópodos marinos, como los de la clase Opisthobranchia y el orden Archaeogastropoda de la clase Prosobranchia , es un ciclo continuo de prevalencia alterna de roles reproductivos masculinos y femeninos. Inmediatamente después del desove a finales del verano, el predominio de las funciones reproductivas femeninas termina e inmediatamente se inicia la gametogénesis , con el inicio del predominio del papel reproductivo masculino. Los gametos permanecen en las gónadas durante todo el invierno y principios de la primavera. El papel reproductivo femenino retoma el control en mayo con la fertilización de los gametos para formar cigotos . El ciclo vuelve a cerrar el círculo a finales del verano, con el desove. [6] [ cita necesaria ]

Sexos separados

En muchos grupos taxonómicos de gasterópodos marinos, hay sexos separados (es decir, son dioicos / gonocóricos ).

En algunos de los principales clados de gasterópodos , la gran mayoría de las especies tienen sexos separados. Esto es cierto en la mayoría de los Patellogastropoda , Vetigastropoda , Cocculiniformia , Neritimorpha y Caenogastropoda .

Una pila de la especie protándrica Crepidula fornicata : el pequeño individuo en el extremo inferior izquierdo es actualmente un macho, los otros individuos son lo suficientemente grandes como para haberse convertido en hembras.

Hermafroditas secuenciales protándros

Sin embargo , dentro del clado Littorinimorpha , la superfamilia Calyptraeoidea son hermafroditas secuenciales protándros . Protandry significa que los individuos primero se vuelven masculinos y luego se vuelven femeninos. Véase por ejemplo el género Crepidula .

Hermafroditas simultáneos

Dos opistobranquios hermafroditas apareándose, la especie nudibranquio Nembrotha rutilans
Dibujo del sistema reproductivo de Aplysia californica . AG - glándula albúmina, LHD - gran conducto hermafrodita.

Dentro del clado principal Heterobranchia , el grupo informal Opisthobranchia son hermafroditas simultáneos (tienen ambos conjuntos de órganos reproductivos dentro de un individuo al mismo tiempo).

También hay algunos pulmonados marinos , y estos también son hermafroditas, por ejemplo, véanse la familia de babosas marinas que respiran aire Onchidiidae y la familia de las "lapas" marinas que respiran aire Siphonariidae .

Sistema reproductivo de gasterópodos terrestres.

Sexos separados

Aunque la mayoría de los caracoles terrestres son pulmonados y hermafroditas, por el contrario, todos los caracoles prosobranquios que habitan en el mar son dioicos / gonocóricos (en otras palabras, tienen sexos separados). Esto incluye los caracoles de las familias Pomatiidae , Aciculidae , Cyclophoridae y otras. Estos caracoles terrestres tienen opérculos , lo que ayuda a identificarlos como "bígaros desembarcados", en otras palabras, caracoles dentro del clado Littorinimorpha y el grupo informal Architaenioglossa .

Los miembros de la familia de los caracoles Pulmonata , que incluye caracoles terrestres carboníferos y algunos caracoles de agua dulce del orden Basommatophora , son hermafroditas protándros , lo que significa que nacen machos y más adelante se convierten en hembras. En esta familia de caracoles, la fase masculina finaliza en diciembre, seguida de una fase de maduración de huevos, y finaliza con la oviposición , acto de poner huevos durante mayo del año siguiente. La evidencia filogenética de esto está presente basada en el estado general de las gónadas, especialmente en el grado de desarrollo de los conductos genitales. [7]

Hermafroditas simultáneos

Diagrama simplificado de la morfología reproductiva de un caracol terrestre pulmonado con un dardo del amor y un divertículo .
AG = glándula albúmina
BC = bolsa copuladora
BT = tracto bursa/tronco
BTD = divertículo del tracto bursa
D = dardo del amor
EP = epifalo
FL = flagelo
FP = bolsa de fertilización
G = poro genital
HD = conducto hermafrodita
MG = glándulas mucosas ( glándula nidamental )
OT = ovotestis
P = pene
PRM = músculo retractor del pene
S = estilóforo o saco de dardos ( bursa telae )
SO = espermoviducto
SP = espermatecas
SRO = órgano receptor de espermatóforos (indicado en gris)
V = vagina
VD = conducto deferente
Cabeza de una Helix pomatia de apareamiento que muestra el pene evertido (P) y el saco del dardo (S) en el proceso de disparar un dardo del amor (D).
Cabeza de Helix pomatia después del apareamiento con vagina evertida (V) y pene (P).

Los gasterópodos terrestres pulmonares son hermafroditas simultáneos y su sistema reproductivo es complejo. Todo es completamente interno, excepto la protrusión genital (eversión) durante el apareamiento. La abertura exterior del sistema reproductivo se llama "poro genital"; se sitúa en el lado derecho, muy cerca de la cabeza del animal. Sin embargo, esta abertura es prácticamente invisible a menos que esté en uso activo.

El dardo del amor (si está presente) se produce y almacena en el estilóforo (a menudo llamado saco de dardos) y se dispara mediante una eversión contundente de este órgano. Las glándulas mucosas producen la mucosidad que se deposita en el dardo antes de disparar. Se introduce el pene para transferir el espermatóforo. El contenedor de esperma se forma en el epifalo, mientras que la cola del espermatóforo está formada por el flagelo. Cuando hay un divertículo en el tracto de la bolsa, el espermatóforo se recibe en este órgano. Junto con la bolsa y la bolsa copuladora, forman el órgano receptor de espermatóforos, que digiere los espermatozoides y los espermatóforos. Los espermatozoides nadan a través de la cola del espermatóforo para ingresar al tracto femenino y alcanzar el órgano de almacenamiento de espermatozoides (espermatecas) dentro del complejo espermatozoide-bolsa de fertilización. [8]

La variabilidad ( polimorfismo ) del sistema reproductivo en los estilomatóforos es una característica común. [9] Dicha variabilidad puede incluir: [9]

también

Ejemplos de sistema reproductivo de varios caracoles terrestres:

La estructura del sistema reproductivo es estrictamente hermafrodita . Desde las gónadas , un conducto hermafrodita, un conducto diseñado para transportar espermatozoides y óvulos, conduce a una porción del tracto reproductivo donde el conducto se divide en una porción estrictamente masculina y estrictamente femenina. [7]

La porción femenina incluye una bolsa de fertilización y glándulas mucosas posteriores y anteriores, que se abren en una cavidad palial que conduce a una pequeña vagina muscular. La porción masculina del tracto reproductivo incluye un conducto deferente posterior corto y un conducto deferente anterior más largo. Al conducto deferente posterior le sigue la próstata, y el conducto deferente anterior fluye a través del hemocele , una blástula agrandada llena de sangre, de la cabeza y se abre en un pene musculoso que está envuelto en una pequeña porción de piel llamada saco prepucial. [7]

Sistema reproductivo en gasterópodos de agua dulce.

Sexos separados y hermafroditas

Las especies de la familia de los gasterópodos de agua dulce, como los Caenogastropoda de la clase Prosobranchia , son en gran medida autofecundantes; sin embargo, después de muchas generaciones de autofecundación, una barrera fisiológica detiene la generación de espermatozoides en ese organismo y solo permite la introducción de espermatozoides extraños. Los gametos se forman en los ovotestios , un órgano que produce óvulos y espermatozoides, y pasan al conducto hermafrodita hasta la glándula albúmina, la unión donde el conducto común se divide en el conducto deferente o el oviducto , donde se almacenan hasta que se necesitan. ya sea para el apareamiento o para la autofecundación. Se cree que esta unión actúa como un mecanismo regulador mediante la contracción de los músculos, para ayudar a dirigir los espermatozoides o los óvulos hacia los conductos correctos. [10]

Apareamiento

Los espermatozoides pasan al conducto masculino, o conducto deferente, donde recibe adiciones secretoras en forma de moco de la próstata. Después de modificarse, el esperma pasa al pene. Durante la temporada de apareamiento, las células glandulares de la vaina del pene y el prepucio se hinchan para facilitar la eversión del pene. Los espermatozoides son empujados a través del pene, donde se introducen en la cola de su compañero copulador . Dentro del caracol compañero, después de la fertilización con espermatozoides extraños, los óvulos pasan a la glándula albúmina, donde se recubren de moco que forma la cápsula del óvulo. [10]

autofecundación

Los huevos se liberan inmediatamente antes de la oviposición . A diferencia de las especies de gasterópodos terrestres donde la fertilización ocurre en bolsas de fertilización, la fertilización en las especies de agua dulce ocurre en el extremo inferior del conducto hermafrodita, cerca de la unión. El esperma se deposita en la bolsa copuladora que se abre hacia la vagina. Luego, los óvulos ingresan a la glándula de la albúmina para obtener una capa de moco densa en nutrientes que sirve para formar la cápsula del óvulo. [10]

Estructuras genitales

Las estructuras genitales en Stylommatophora se enumeran a continuación con el nombre en inglés, luego, después del guión, la versión en latín (siguiendo la tabla en [11] ). Las definiciones y funciones se analizan en [12] .

Estructuras genitales de los machos.

La próstata se encuentra en el túbulo del manto y el pene está conectado al gonoducto; que están conectados a los testículos (producen esperma). Durante las relaciones sexuales, los espermatozoides viajan a lo largo del tubo del manto en el que el líquido seminal llena el tubo del manto y sale del cuerpo a través del pene y entra en el gonoporo de la hembra . [dieciséis]

Las estructuras reproductivas adicionales incluyen

Anatomía de los gasterópodos.

Estructuras genitales de las mujeres.

Las hembras tienen un gonoporo que está conectado a un receptáculo seminal . El gonoporo actúa como una abertura a través de la cual se depositan los huevos. La abertura conduce al túbulo del manto, en el que fluyen los huevos desde el oviducto y el ovario . El túbulo del manto produce tres cosas: yema ; transporta la mayoría de los nutrientes necesarios para desarrollar una descendencia sana, la formación de cápsulas de óvulos y la recepción y almacenamiento de espermatozoides; donde ocurre la fertilización. Después de la fertilización, los óvulos viajan a las glándulas de albúmina para llenar la yema con proteína y, por último, el óvulo viaja a través de las glándulas de la cápsula, que recubren el óvulo con una gelatina protectora. [dieciséis]

Las estructuras reproductivas adicionales incluyen:

Estructuras genitales de hermafroditas.

Los hermafroditas tienen partes reproductoras masculinas y femeninas. Los sistemas masculino y femenino actúan como unidades separadas hasta que el óvulo y el espermatozoide están listos para fusionarse. La fusión del óvulo y el espermatozoide tiene lugar en el útero del sistema femenino. Los hermafroditas también cuentan con un conducto hermafrodita, que ayuda a cambiar el sexo del gasterópodo durante determinadas épocas del año. [dieciséis]

Ver también

Referencias

Este artículo incorpora texto CC -BY-2.0 (pero no bajo GFDL ) de la referencia [8]

  1. ^ Cuentos de dos caracoles: selección sexual y conflicto sexual en Lymnaea stagnalis y Helix aspersa Oxford Journals
  2. ^ "Una descripción general del ciclo de vida de un gasterópodo". Educación de Bright Hub . 2011-03-15 . Consultado el 3 de abril de 2017 .
  3. ^ "Caracoles y babosas (Gastropoda)". www.molluscs.at . Consultado el 3 de abril de 2017 .
  4. ^ ab Nakadera, Yumi; Koene, Joris M. (25 de marzo de 2013). "Estrategias reproductivas en gasterópodos hermafroditas: enfoques conceptuales y empíricos". Revista Canadiense de Zoología . 91 (6): 367–381. doi :10.1139/cjz-2012-0272. ISSN  0008-4301.
  5. ^ Kruckenhauser L, Haring E, Tautscher B, Cadahía L, Zopp L, Duda M, Harl J, Sattmann H. Indicación de autofecundación en poblaciones geográficamente separadas y evidencia de supervivencia en el Pleistoceno dentro de los Alpes: el caso de Cylindrus obtusus (Pulmonata: Helicidae ). BMC Evol Biol. 13 de junio de 2017;17(1):138. doi: 10.1186/s12862-017-0977-0. PMID 28610555; PMCID: PMC5470289
  6. ^ "Tienda Springer". www.springer.com . Consultado el 3 de abril de 2017 .[ enlace muerto ]
  7. ^ abc Morton, JE (3 de noviembre de 1955). "La morfología funcional de los Ellobiidae británicos (Gastropoda Pulmonata) con especial referencia a los sistemas digestivo y reproductivo". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres B: Ciencias biológicas . 239 (661): 89–160. Código Bib : 1955RSPTB.239...89M. doi :10.1098/rstb.1955.0007. ISSN  0962-8436. S2CID  84206283.
  8. ^ ab Joris M. Koene y Hinrich Schulenburg. 2005. Disparar dardos: coevolución y contraadaptación en caracoles hermafroditas. Biología evolutiva de BMC, 2005, 5:25 doi :10.1186/1471-2148-5-25.
  9. ^ ab Backeljau T. et al. Genética de poblaciones y conservación . en Barker GM (ed.): La biología de los moluscos terrestres. CABI Publishing, Oxon, Reino Unido, 2001, ISBN 0-85199-318-4 . 1-146, páginas 389-390. 
  10. ^ abc Duncan, CJ (1 de julio de 1958). "La anatomía y fisiología del sistema reproductivo del caracol de agua dulce Physa Fontinalis (l.)". Actas de la Sociedad Zoológica de Londres . 131 (1): 55–84. doi :10.1111/j.1096-3642.1958.tb00633.x. ISSN  1469-7998.
  11. ^ (en húngaro) Páll-Gergely B. (2008). "A Stylommatophora csigák ivarszervrendszerének magyar nyelvű nevezéktana". Boletín Malacológico 26 : 37-42. [1].
  12. ^ abcde Tompa, AS (1984). "Caracoles terrestres (Stylommatophora)". En Tompa, AS; Verdonk, NR; van der Biggelaar, JAM (eds.). Los moluscos, vol. 7: Reproducción . Orlando: Prensa académica. págs. 47-140.
  13. ^ ab Hutchinson, JMC (2022). "Los lippen no son labios y otras confusiones de nomenclatura". Mitteilungen der Deutschen Malakozoologischen Gesellschaft . 107 : 3–7.
  14. ^ Pilsbry, HA (1892). "Esbozo preliminar de una nueva clasificación de las hélices". Actas de la Academia de Ciencias Nacionales de Filadelfia . 44 : 387–404.
  15. ^ Shibuya, K.; Chiba, S.; Kimura, K. (2022). "Inactivación sexual inducida por el moco que recubre los dardos del amor de los caracoles terrestres: selección sexual y evolución de alohormonas en hermafroditas". Revista de biología experimental . 225 (4). doi : 10.1242/jeb.238782 . PMID  35112704. S2CID  246488480.
  16. ^ abcdef Barth, Robert; Broshears, Robert (1982). Los Moluscos . Filadelfia, PA: Saunders College Publishing.

enlaces externos