Una trabécula ( pl.: trabeculae , del latín para 'haz pequeño') es un elemento tisular pequeño, a menudo microscópico, en forma de una pequeña viga , puntal o varilla que sostiene o ancla un marco de partes dentro de un cuerpo u órgano. [1] [2] Una trabécula generalmente tiene una función mecánica y suele estar compuesta de tejido colágeno denso (como las trabéculas del bazo ). Puede estar compuesta de otro material como músculo y hueso. En el corazón , los músculos forman trabéculas carnosas y trabéculas septomarginales , [3] y el apéndice auricular izquierdo tiene una estructura trabeculada tubular. [4]
El hueso esponjoso se forma a partir de agrupaciones de tejido óseo trabeculado. En un corte transversal, las trabéculas de un hueso esponjoso pueden parecer tabiques , pero en tres dimensiones son topológicamente distintas, ya que las trabéculas tienen forma de varilla o pilar y los tabiques tienen forma de lámina.
Al atravesar espacios llenos de líquido, las trabéculas pueden cumplir la función de resistir la tensión (como en el pene , véase por ejemplo las trabéculas de los cuerpos cavernosos y las trabéculas del cuerpo esponjoso ) o proporcionar un filtro celular (como en la malla trabecular del ojo ).
El hueso trabecular, también llamado hueso esponjoso , es un hueso poroso compuesto de tejido óseo trabeculado. Se puede encontrar en los extremos de los huesos largos como el fémur, donde el hueso en realidad no es sólido sino que está lleno de agujeros conectados por delgadas varillas y placas de tejido óseo. [5] Los agujeros (el volumen no ocupado directamente por las trabéculas óseas) es el espacio intertrabecular , y está ocupado por la médula ósea roja , donde se fabrican todas las células sanguíneas, así como por el tejido fibroso. Aunque el hueso trabecular contiene mucho espacio intertrabecular, su complejidad espacial contribuye a la máxima resistencia con la mínima masa. Se observa que la forma y la estructura del hueso trabecular están organizadas para resistir de manera óptima las cargas impuestas por actividades funcionales, como saltar, correr y ponerse en cuclillas. Y según la ley de Wolff , propuesta en 1892, la forma externa y la arquitectura interna del hueso están determinadas por las tensiones externas que actúan sobre él. [6] La estructura interna del hueso trabecular sufre primero cambios adaptativos en la dirección de la tensión y luego la forma externa del hueso cortical sufre cambios secundarios. Finalmente, la estructura ósea se vuelve más gruesa y densa para resistir la carga externa.
Debido a la mayor incidencia de reemplazos articulares totales y su impacto en la remodelación ósea, comprender el proceso adaptativo y relacionado con el estrés del hueso trabecular se ha convertido en una preocupación central para los fisiólogos óseos. Para comprender el papel del hueso trabecular en la estructura ósea relacionada con la edad y en el diseño de sistemas de implantes óseos, es importante estudiar las propiedades mecánicas del hueso trabecular en función de variables como el sitio anatómico, la densidad ósea y cuestiones relacionadas con la edad. Se deben tener en cuenta factores mecánicos como el módulo, la resistencia uniaxial y las propiedades de fatiga.
Por lo general, el porcentaje de porosidad del hueso trabecular está en el rango de 75-95% y la densidad varía de 0,2 a 0,8 g/cm3 . [ 7] Se observa que la porosidad puede reducir la resistencia del hueso, pero también reducir su peso. La porosidad y la forma en que se estructura la porosidad afectan la resistencia del material. Por lo tanto, la microestructura del hueso trabecular está típicamente orientada y el "grano" de porosidad está alineado en una dirección en la que la rigidez mecánica y la resistencia son mayores. Debido a la direccionalidad microestructural, las propiedades mecánicas del hueso trabecular son altamente anisotrópicas. El rango del módulo de Young para el hueso trabecular es de 800 a 14.000 MPa y la resistencia a la rotura es de 1 a 100 MPa.
Como se mencionó anteriormente, las propiedades mecánicas del hueso trabecular son muy sensibles a la densidad aparente. La relación entre el módulo del hueso trabecular y su densidad aparente fue demostrada por Carter y Hayes en 1976. [8] La ecuación resultante establece:
donde representa el módulo del hueso trabecular en cualquier dirección de carga, representa la densidad aparente y son constantes que dependen de la arquitectura del tejido.
Mediante el uso de microscopía electrónica de barrido, se descubrió que la variación en la arquitectura trabecular con diferentes sitios anatómicos conduce a diferentes módulos. Para comprender las relaciones entre la estructura y la anisotropía y las propiedades de los materiales, se deben correlacionar las propiedades mecánicas medidas de las muestras trabeculares anisotrópicas con las descripciones estereológicas de su arquitectura. [6]
La resistencia a la compresión del hueso trabecular también es muy importante porque se cree que la falla interna del hueso trabecular surge de la tensión de compresión. En las curvas de tensión-deformación tanto para el hueso trabecular como para el hueso cortical con diferente densidad aparente, hay tres etapas en la curva de tensión-deformación. La primera es la región lineal donde las trabéculas individuales se doblan y se comprimen a medida que se comprime el tejido en masa. [6] La segunda etapa ocurre después de la fluencia, donde los enlaces trabeculares comienzan a fracturarse, y la etapa final es la etapa de endurecimiento. Por lo general, las áreas trabeculares de menor densidad ofrecen una etapa más deformada antes del endurecimiento que las muestras de mayor densidad. [6]
En resumen, el hueso trabecular es muy flexible y heterogéneo. El carácter heterogéneo hace que sea difícil resumir las propiedades mecánicas generales del hueso trabecular. La alta porosidad hace que el hueso trabecular sea flexible y las grandes variaciones en la arquitectura conducen a una alta heterogeneidad. El módulo y la resistencia varían inversamente con la porosidad y dependen en gran medida de la estructura de la porosidad. Los efectos del envejecimiento y las pequeñas grietas del hueso trabecular sobre sus propiedades mecánicas son una fuente de estudio adicional.
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Los estudios han demostrado que una vez que un humano llega a la edad adulta, la densidad ósea disminuye de manera constante con la edad, a lo que contribuye parcialmente la pérdida de masa ósea trabecular. [9] La Organización Mundial de la Salud define la pérdida de masa ósea como osteopenia si la densidad mineral ósea (DMO) es una desviación estándar por debajo de la DMO media en adultos jóvenes, y se define como osteoporosis si es más de 2,5 desviaciones estándar por debajo de la media. [10] Una baja densidad ósea aumenta en gran medida el riesgo de fractura por estrés , que puede ocurrir sin previo aviso. [11] Las fracturas de bajo impacto resultantes de la osteoporosis ocurren con mayor frecuencia en el fémur superior , que consta de un 25-50% de hueso trabecular según la región, en las vértebras , que son aproximadamente un 90% trabecular, o en la muñeca . [12]
Cuando el volumen del hueso trabecular disminuye, su estructura original de placas y varillas se altera; las estructuras en forma de placas se convierten en estructuras en forma de varillas y las estructuras en forma de varillas preexistentes se adelgazan hasta que se desconectan y se reabsorben en el cuerpo. [12] Los cambios en el hueso trabecular suelen ser específicos del género, y las diferencias más notables en la masa ósea y la microestructura trabecular se producen en el rango de edad de la menopausia. [9] La degradación de las trabéculas con el tiempo provoca una disminución de la resistencia ósea que es desproporcionadamente grande en comparación con el volumen de pérdida de hueso trabecular, lo que deja al hueso restante vulnerable a las fracturas. [12]
Con la osteoporosis también suelen aparecer síntomas de osteoartritis , que se produce cuando el cartílago de las articulaciones está sometido a una tensión excesiva y se degrada con el tiempo, lo que provoca rigidez, dolor y pérdida de movimiento. [13] En la osteoartritis, el hueso subyacente desempeña un papel importante en la degradación del cartílago. Por tanto, cualquier degradación trabecular puede afectar significativamente a la distribución de la tensión y afectar negativamente al cartílago en cuestión. [14]
Debido a su fuerte efecto sobre la resistencia ósea general [15] , actualmente existe una fuerte especulación de que el análisis de los patrones de degradación de las trabéculas puede ser útil en el futuro cercano para rastrear la progresión de la osteoporosis. [16]
El diseño hueco de los huesos de las aves es multifuncional. Establece una alta resistencia específica y complementa las vías respiratorias abiertas para acomodar la neumaticidad esquelética común a muchas aves. La resistencia específica y la resistencia al pandeo se optimizan a través de un diseño óseo que combina una cáscara delgada y dura que encierra un núcleo esponjoso de trabéculas. [17] La alometría de las trabéculas permite que el esqueleto tolere cargas sin aumentar significativamente la masa ósea. [18] El halcón de cola roja optimiza su peso con un patrón repetitivo de puntales en forma de V que le dan a los huesos las características necesarias de ligereza y rigidez. La red interna de trabéculas desplaza la masa lejos del eje neutro , lo que en última instancia aumenta la resistencia al pandeo . [17]
Al igual que en los humanos, la distribución de las trabéculas en las especies de aves es desigual y depende de las condiciones de carga. El ave con la mayor densidad de trabéculas es el kiwi , un ave no voladora. [18] También hay una distribución desigual de las trabéculas dentro de especies similares, como el pájaro carpintero moteado o el pájaro carpintero de cabeza gris . Después de examinar una microtomografía computarizada de la frente, el temporomandibular y el occipucio del pájaro carpintero, se determinó que hay significativamente más trabéculas en la frente y el occipucio. [19] Además de la diferencia en la distribución, la relación de aspecto de los puntales individuales era mayor en los pájaros carpinteros que en otras aves de tamaño similar, como la abubilla euroasiática [19] o la alondra . [20] Las trabéculas de los pájaros carpinteros son más parecidas a placas, mientras que el halcón y la alondra tienen estructuras parecidas a varillas en red a través de sus huesos. La disminución de la tensión en el cerebro del pájaro carpintero se ha atribuido a la mayor cantidad de puntales más gruesos en forma de placa, más juntos que en el halcón, la abubilla o la alondra. [20] Por el contrario, las estructuras más delgadas en forma de varilla provocarían una mayor deformación. Una prueba mecánica destructiva con 12 muestras muestra que el diseño de las trabéculas del pájaro carpintero tiene una resistencia máxima promedio de 6,38 MPa, en comparación con los 0,55 MPa de la alondra. [19]
Los picos de los pájaros carpinteros tienen pequeños puntales que sostienen la concha del pico, pero en menor medida en comparación con el cráneo. Como resultado de menos trabéculas en el pico, el pico tiene una mayor rigidez (1,0 GPa) en comparación con el cráneo (0,31 GPa). Si bien el pico absorbe parte del impacto del picoteo, la mayor parte del impacto se transfiere al cráneo, donde hay más trabéculas disponibles activamente para absorber el impacto. La resistencia máxima de los picos de los pájaros carpinteros y las alondras es similar, lo que infiere que el pico tiene un papel menor en la absorción del impacto. [20] Una ventaja medida del pico del pájaro carpintero es la ligera sobremordida (el pico superior es 1,6 mm más largo que el pico inferior) que ofrece una distribución bimodal de la fuerza debido al contacto asimétrico de la superficie. El momento escalonado del impacto induce una menor tensión en las trabéculas de la frente, el occipucio y el pico. [21]
Cuanto más grande es el animal, mayores son las fuerzas de carga sobre sus huesos. El hueso trabecular aumenta la rigidez al aumentar la cantidad de hueso por unidad de volumen o al alterar la geometría y la disposición de las trabéculas individuales a medida que aumenta el tamaño corporal y la carga ósea. El hueso trabecular se escala alométricamente , reorganizando la estructura interna de los huesos para aumentar la capacidad del esqueleto para soportar cargas experimentadas por las trabéculas. Además, la escala de la geometría trabecular puede moderar la tensión trabecular. La carga actúa como un estímulo para el trabecular, cambiando su geometría para sostener o mitigar las cargas de tensión. Mediante el uso de modelos de elementos finitos, un estudio probó cuatro especies diferentes bajo una tensión aparente igual (σapp) para demostrar que la escala trabecular en animales altera la tensión dentro del trabecular. Se observó que la tensión dentro de las trabéculas de cada especie variaba con la geometría de las trabéculas. A partir de una escala de decenas de micrómetros, que es aproximadamente el tamaño de los osteocitos , la figura a continuación muestra que las trabéculas más gruesas exhibieron menos tensión. Las distribuciones de frecuencia relativa de la tensión elemental experimentada por cada especie muestran módulos elásticos más altos de las trabéculas a medida que aumenta el tamaño de la especie.
Además, las trabéculas de los animales más grandes son más gruesas, están más separadas y menos densamente conectadas que las de los animales más pequeños. La osteona intratrabecular se puede encontrar comúnmente en las trabéculas gruesas de los animales más grandes, así como en las trabéculas más delgadas de los animales más pequeños, como el guepardo y los lémures . Las osteonas desempeñan un papel en la difusión de nutrientes y productos de desecho de los osteocitos al regular la distancia entre los osteocitos y la superficie ósea a aproximadamente 230 μm.
Debido a una mayor reducción de la saturación de oxígeno en sangre, los animales con altas demandas metabólicas tienden a tener un espesor trabecular menor (Tb.Th) porque requieren una mayor perfusión vascular de las trabéculas. La vascularización mediante osteonas tunelizadas cambia la geometría trabecular de sólida a tubular, lo que aumenta la rigidez de flexión de las trabéculas individuales y mantiene el suministro de sangre a los osteocitos de los tejidos profundos.
Se encontró que la fracción de volumen óseo (BV/TV) era relativamente constante para la variedad de tamaños de animales evaluados. Los animales más grandes no mostraron una masa significativamente mayor por unidad de volumen de hueso trabecular. Esto puede deberse a una adaptación que reduce el costo fisiológico de producir, mantener y mover tejido. Sin embargo, BV/TV mostró una escala positiva significativa en los cóndilos femorales aviares . Las aves más grandes presentan hábitos de vuelo disminuidos debido a la alometría BV/TV aviar. El kiwi no volador, que pesa solo 1-2 kg, tuvo la mayor BV/TV de las aves evaluadas en el estudio. Esto muestra que la geometría del hueso trabecular está relacionada con las "condiciones mecánicas prevalecientes", por lo que las diferencias en la geometría trabecular en la cabeza femoral y el cóndilo podrían atribuirse a diferentes entornos de carga de las articulaciones coxofemorales y femorotibiales .
La capacidad del pájaro carpintero para resistir impactos repetitivos en la cabeza está correlacionada con sus estructuras compuestas micro/nano-jerárquicas únicas . [20] La microestructura y nanoestructura del cráneo del pájaro carpintero consiste en una distribución desigual de hueso esponjoso , la forma organizativa de las trabéculas individuales. Esto afecta las propiedades mecánicas del pájaro carpintero, lo que permite que el hueso craneal soporte una alta resistencia última (σu). En comparación con el hueso craneal de la alondra , el hueso craneal del pájaro carpintero es más denso y menos esponjoso, con una estructura más parecida a una placa en lugar de la estructura más parecida a una varilla observada en las alondras. Además, el hueso craneal del pájaro carpintero es más grueso y tiene más trabéculas individuales. En relación con las trabéculas de la alondra, las trabéculas del pájaro carpintero están más espaciadas y son más parecidas a una placa. [19] Estas propiedades dan como resultado una mayor resistencia última en el hueso craneal del pájaro carpintero.
La forma diminutiva del latín trabs significa viga o barra. En el siglo XIX, el neologismo trabeculum (con un supuesto plural de trabecula ) se hizo popular, pero es menos correcto etimológicamente. Trabeculum persiste en algunos países como sinónimo de la malla trabecular del ojo , pero esto puede considerarse un uso inadecuado tanto por razones etimológicas como de precisión descriptiva.
Para el componente de desarrollo del cráneo, véase cartílago trabecular .
