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Tortuga de patas rojas

La tortuga de patas rojas ( Chelonoidis carbonarius ) [2] es una especie de tortuga del norte de Sudamérica . Estas tortugas de tamaño mediano generalmente miden en promedio 30 cm (12 pulgadas) cuando son adultas, pero pueden alcanzar más de 40 cm (16 pulgadas). Tienen caparazones (caparazón superior) de color oscuro (casi negro), en forma de "pan" con un parche más claro en el medio de cada escudo (segmento del caparazón) y un plastrón (vientre) algo más claro. También tienen extremidades oscuras salpicadas de escamas de colores brillantes, de donde obtienen su nombre, que van del amarillo pálido al rojo vivo u oscuro. Se notan diferencias visibles entre las tortugas de patas rojas de diversas ecorregiones. Están estrechamente relacionadas con la tortuga de patas amarillas ( C. denticulatus ) de la cuenca del Amazonas , distribuida más al este .

Su hábitat natural va desde la sabana hasta los bordes de los bosques de la cuenca del Amazonas. Son tortugas omnívoras que consumen una amplia variedad de plantas, hierbas, flores, frutas y (notablemente) hongos , así como ocasionalmente lombrices u otros invertebrados . Cuando se les presenta la oportunidad, muchas tortugas también se alimentan de carroña . No hibernan , debido a su área de distribución ecuatorial, pero pueden estivar en los meses más cálidos y secos.

Las tortugas de patas rojas (y de patas amarillas) se tienen como mascotas . La recolección excesiva de huevos y la captura de animales adultos de su hábitat natural ha hecho que se las clasifique como "vulnerables" a la extinción, a pesar de la relativa facilidad de la cría en cautiverio y la disponibilidad de tortugas criadas en cautiverio. Además, muchos grupos tribales remotos que viven en América del Sur todavía consideran a las tortugas una fuente básica de carne, y muchos desconocen la difícil situación general de la especie; muchos viajeros y activistas informan haber visto tortugas de patas rojas vivas a la venta en mercados donde se vende carne de animales silvestres y animales vivos. Los huevos, las crías e incluso las tortugas adultas son alimento para muchos depredadores animales, incluidos caimanes , cocodrilos y nutrias gigantes (si están cerca del agua), así como aves rapaces , perros de monte , jaguares , jaguarundis , tigrillos , ciertos monos , ocelotes , pumas y tordos . La densidad de población varía de localmente común a muy escasa debido, en parte, a la destrucción del hábitat y la mencionada sobrecolección para alimento y comercio de mascotas.

El nombre de la especie a menudo se ha escrito mal como carbonaria , un error introducido en la década de 1980 cuando Chelonoidis fue elevado a género y tratado erróneamente como femenino, un error reconocido y corregido en 2017. [2]

Nombres

Las tortugas de patas rojas tienen muchos nombres comunes: tortuga de patas rojas, de patas rojas o de patas rojas (a menudo sin el guion) y tortuga de sabana, así como nombres locales, como carumbe o karumbe , que significa 'de movimiento lento' (Brasil, Paraguay ), wayapopi o morrocoy ( Venezuela , Colombia ), y variaciones de jabuti como japuta y jabuti-piranga (Brasil, Argentina ). [5] En portugués, jabuti ( jaboti ) se refiere tanto a la tortuga de patas rojas como a la tortuga de patas amarillas .

También se le llama kati en Natú [6] y sambó en Kiriri . [7]

Taxonomía

Las tortugas de patas rojas fueron asignadas originalmente al género Testudo (nombrado por Carl Linnaeus en 1758) por un corto tiempo, pero pronto se convirtió en el término para las tortugas con caparazones altos y abovedados, patas elefantiásicas y hábitos completamente terrestres: las tortugas terrestres. En 1835, Leopold Fitzinger utilizó Geochelone para diferenciar algunas tortugas no mediterráneas, aparentemente basándose en el tamaño y la falta de características de identificación específicas, como el caparazón con bisagras en las tortugas africanas de espalda articulada . Utilizó el término Chelonoidis como subgénero para la especie de América del Sur. Pocas personas utilizaron estos términos hasta que fueron resucitados por Hewitt en 1933 y Loveridge y Williams en 1957.

En 1982, Roger Bour y Charles Crumly separaron a Geochelone en diferentes géneros basándose en diferencias anatómicas, especialmente en los cráneos. Eso resultó en la formación o restauración de varios géneros: Aldabrachelys , Astrochelys , Cylindraspis , Indotestudo , Manouria y Chelonoidis . Chelonoidis se distinguió de otros Geochelone por su ubicación en América del Sur, así como por la ausencia del escudo nucal (el marginal centrado sobre el cuello) y la presencia de un gran supracaudal indiviso (el escudo o escudos directamente sobre la cola), así como por diferencias en el cráneo. [8] Muchos de estos nombres genéricos aún se debaten; por ejemplo, no se da una definición específica de Geochelone , y Chelonoidis se usa principalmente por geografía en lugar de características anatómicas únicas. [5] [9]

El nombre de la especie carbonarius significa 'similar al carbón', en referencia a un carbón oscuro con manchas brillantes. Fue identificado originalmente por Johann Baptist von Spix en 1824. El holotipo se mantuvo en la Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates en Munich , Alemania, pero se perdió. Paulo Vanzolini cree que puede haber venido cerca de la ciudad de Manaus , Brasil, en el Río Negro . No se reconoce ninguna subespecie de tortuga de patas rojas, aunque muchos creen que la especie tiene cinco o más variantes que pueden ser subespecies o incluso especies separadas. [5]

Descripción

Las tortugas de patas rojas muestran variaciones sexuales, regionales e individuales en el color, la forma del caparazón y características anatómicas menores. Los caparazones de los adultos son generalmente un óvalo alargado con lados que son casi paralelos, aunque los lados de los machos pueden curvarse hacia adentro. Son bastante abovedados y lisos con una parte posterior bastante plana (aunque los escudos pueden estar elevados o "piramidales" en algunos individuos, especialmente en especímenes cautivos). A menudo, se ve un punto alto sobre las caderas, con una pequeña sección inclinada sobre el cuello. Los escudos vertebrales y costales (los escudos a lo largo del centro y los lados del caparazón) son negros o marrón oscuro con una areola de color amarillo pálido en el centro. Los marginales (escudos a lo largo del borde del caparazón) "se esconden" a lo largo de los lados y se ensanchan ligeramente sobre las extremidades. Son oscuros con la aureola pálida a lo largo del medio del borde inferior. No tiene escudo nucal (el borde marginal sobre el cuello) y los bordes marginales sobre la cola están unidos formando un gran escudo supracaudal. Los anillos de crecimiento son claramente evidentes en la mayoría de los individuos, pero se desgastan y se alisan con la edad.

Vista del plastrón de una tortuga de patas rojas macho adulta que muestra una coloración pálida y marcas centrales más oscuras, escudos de cola y ano del macho y hendidura del plastrón.
Vista del plastrón de una tortuga de patas rojas macho adulta

El plastrón (capa inferior) es grande y grueso en los bordes. Las gulares (el par de escudos más delanteros del plastrón) no sobresalen mucho más allá de la parte delantera del caparazón. El plastrón de un macho está profundamente dentado y los escudos anales (el par de escudos más traseros del plastrón) pueden usarse para determinar el sexo del animal, mientras que el patrón de color varía según la región. [5]

Perfil de la cabeza de una tortuga de patas rojas que muestra el cráneo cuadrado, coloraciones rojas y oscuras y ojos oscuros.
Perfil de tortuga de patas rojas

La cabeza es relativamente pequeña, con un perfil cuadrado y plana en la parte superior, más larga que ancha. El ojo es grande con un iris marrón, casi negro , y rara vez se ve esclerótica a su alrededor. La mandíbula superior es ligeramente ganchuda y la mandíbula superior tiene una muesca en la parte media delantera. Alrededor de 15 a 20 "dientes" o surcos finos se encuentran a cada lado de cada mandíbula. Un tímpano casi circular se encuentra detrás y debajo del ojo y está cubierto con una escama oscura. Las escamas de la cabeza son generalmente pequeñas e irregulares, volviéndose pequeñas y granuladas en el cuello. Muchas de las escamas son de color amarillo pálido a rojo ladrillo, especialmente las de la parte superior de la cabeza, encima del tímpano, alrededor de las fosas nasales, en la mandíbula inferior y en los lados del cuello. Los machos suelen ser un poco más coloridos que las hembras y los colores varían según la región.

Las extremidades son generalmente cilíndricas con cinco garras en las extremidades anteriores y cuatro en las posteriores, pero sin dedos visibles. Las extremidades anteriores son ligeramente aplanadas y la superficie frontal está cubierta de escamas grandes, en su mayoría del mismo color que la cabeza. No son tan grandes ni protuberantes como en especies más primitivas como la tortuga africana de espolones ( Geochelone sulcata ). La cola es musculosa, varía en longitud y forma general según el sexo, y carece de cualquier tipo de garra en la punta. [9]

El tamaño promedio de los adultos varía según la región y el sexo, y a menudo se encuentran "gigantes". Las tortugas de patas rojas miden en promedio entre 30 y 35 cm (12 y 14 pulgadas) y los machos son un poco más grandes en general. Las tortugas de hasta 45 cm (18 pulgadas) son bastante comunes y, ocasionalmente, se descubren tortugas de más de 50 cm (20 pulgadas). El espécimen más grande conocido, de Paraguay, medía 60 cm (24 pulgadas) de largo y pesaba más de 28 kg (62 libras). Se desconoce si los "gigantes" representan la disponibilidad de dieta, cuestiones genéticas, longevidad u otras posibilidades. [5]

Las tortugas de patas rojas recién nacidas y jóvenes tienen caparazones mucho más redondos y planos que comienzan siendo de color amarillo pálido a marrón. El nuevo crecimiento agrega anillos oscuros alrededor del centro pálido de cada escudo. Los márgenes de las tortugas muy jóvenes son dentados, especialmente sobre las extremidades traseras. Esto probablemente ayuda tanto al camuflaje contra la hojarasca como a hacer que los animales pequeños sean más difíciles de comer. Las tortugas jóvenes son generalmente más coloridas en general. [5]

Diagrama que muestra las diferencias en los escudos anales y las colas de las tortugas de patas rojas hembras y machos.
Diferenciación entre tortugas de patas rojas hembras y machos

Los machos son ligeramente más grandes y más coloridos en general. El caparazón de un macho del norte de la cuenca del Amazonas muestra una "cintura de avispa" o constricciones a lo largo de los costados. El plastrón del macho está profundamente hundido para ayudar con el posicionamiento durante el apareamiento. La cola del macho es larga y musculosa, generalmente llevada a un costado, mientras que la cola de la hembra es corta y cónica.

Las escamas anales varían para permitir que la cola del macho tenga más movilidad y para brindar más protección a la parte trasera de la hembra. El espacio entre las puntas de las escamas anales y las marginales es más amplio y las escamas anales forman un ángulo más amplio (casi una línea recta) en los machos para permitir que la cola se mueva lateralmente. El ángulo es más cerrado (hasta aproximadamente un ángulo de 90°) y las puntas están más cerca de las marginales en las hembras. [5]

Distribución y hábitat

Geochelone carbonarius 1

Las tortugas de patas rojas se distribuyen desde el sureste de Panamá hasta Venezuela, Guyana , Surinam y Guayana en el norte; al sur a lo largo de los Andes hasta el oeste en Colombia, Ecuador , Perú y Bolivia ; al este hasta Brasil, y a lo largo de la cordillera sur en Bolivia, Paraguay y posiblemente el norte de Argentina . No están distribuidas de manera uniforme dentro de su área de distribución. Por ejemplo, no se las encuentra a menudo en el centro de Brasil o en áreas densamente boscosas en general, y solo se las ha documentado en Perú desde 1985. La información precisa sobre el área de distribución se complica por el gran tamaño de la misma, las barreras políticas y geográficas y la confusión sobre dónde se recolectaron muchos especímenes. [5]

También se encuentran en varias islas del Caribe , aunque no siempre está claro si son nativas o traídas por humanos. Muchas de las colonias parecen haber sido establecidas en el siglo XVII como suministros de alimentos o como mascotas. Se encuentran en las antiguas Antillas Neerlandesas , Trinidad, Tobago, Granada, Barbados, San Vicente, las Granadinas, Santa Lucía, Martinica, Dominica, Guadalupe, las Islas de Sotavento, las Islas Vírgenes y Puerto Rico. [5]

Tortuga de patas rojas adulta caminando sobre un afloramiento rocoso en medio de una densa vegetación
Tortuga de patas rojas en Barbados

El hábitat preferido de la tortuga de patas rojas varía un poco según la región, pero generalmente incluye temperaturas estacionales bastante constantes cercanas a los 30 °C (86 °F) que rara vez bajan de los 20 °C (68 °F) o superan los 35 °C (95 °F), generalmente con alta humedad y abundantes lluvias, aunque algunas áreas pueden volverse bastante secas. La mayor parte de la distribución experimenta estaciones húmedas más frías (de abril a agosto) y estaciones secas más cálidas (de septiembre a marzo), pero algunas partes de la distribución sur tienen olas de frío ocasionales. Las tortugas de patas rojas a menudo se encuentran en o cerca de áreas de transición entre el bosque y la sabana, como claros del bosque, bordes de bosques o a lo largo de vías fluviales. [10]

Variaciones regionales

Diversos autores han dividido a la tortuga de patas rojas en diferentes grupos según su anatomía y geografía. Peter Pritchard reconoció siete tipos, [9] pero la investigación del ADN ha identificado cinco genotipos. [11]

Las diferencias más obvias se dan entre los grupos que se encuentran al norte o al sur de la cuenca del Amazonas. Las variantes "norteñas" se parecen mucho al holotipo y se distinguen principalmente por la coloración del caparazón, la cabeza y las extremidades. Las variantes al sur del Amazonas son generalmente más grandes y más pequeñas que el holotipo, tienen un patrón plastral muy diferente y tienen una escama agrandada o "espolón" en la parte interna del codo de la extremidad anterior. [5]

Variante del noreste

Este es el holotipo de la especie. Los colores de la cabeza y las extremidades son generalmente de color naranja claro a rojo. Los plastrones son en su mayoría de color amarillo pálido. Se distribuyen en el Escudo Guayanés : Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana y el norte de Brasil.

Variante del noroeste

Son similares a la variante nororiental, pero el color base de su caparazón es gris, marrón oscuro o café en lugar de negro. Sus plastrones pálidos tienen áreas oscuras centrales que se asemejan a un signo de exclamación. Sus cabezas y extremidades son generalmente de color amarillo pálido a naranja. El tamaño promedio es ligeramente más pequeño de lo habitual: 30 a 35 cm. Se encuentran en el sureste de Panamá y Colombia.

Variante norteña

Estos también son similares a la variante del noreste, con colores de cabeza y extremidades generalmente de amarillo pálido a naranja claro, rara vez rojo, y sus cabezas y extremidades a menudo son de colores ligeramente diferentes. El tamaño promedio es ligeramente más pequeño de lo habitual: 30-35 cm. Se encuentran en Colombia, Ecuador y Perú. [12]

Variante del sur

Vista del plastrón de una tortuga de patas rojas joven, de la variante oriental o 'cabeza de cereza', que muestra el patrón oscuro en la mayor parte del plastrón.
Vista del plastrón de una tortuga de patas rojas joven de Brasil, también llamada 'cabeza de cereza'

Los caparazones de las variantes del sur no suelen ser del todo negros o marrón oscuro, a veces con gris claro o blanquecino entre los escudos. Sus plastrones son en su mayoría oscuros en un patrón moteado simétrico. El tamaño tiende a ser mayor en promedio que el de las variantes del noreste, y los individuos más grandes se encuentran en esta área. Las extremidades anteriores presentan una escama ligeramente agrandada en el costado del "codo". Los machos adultos no tienen la cintura estrecha y las hembras son, en promedio, un poco más grandes que los machos. Se los ve en el Gran Chaco : Bolivia, Paraguay y el norte de Argentina.

Variante oriental

Los caparazones de las variantes orientales suelen ser de color gris claro o blanquecino entre los escudos. Sus plastrones son en su mayoría oscuros en un patrón moteado simétrico. El tamaño tiende a ser menor en promedio que las variantes nororientales, y también alcanzan la madurez sexual a un tamaño menor. Las extremidades anteriores presentan una escama ligeramente agrandada en el costado del "codo". Sus cabezas y extremidades son amarillentas o rojas, que van desde un rojo cereza brillante. Se encuentran en el este y sureste de Brasil. El tipo de cabeza roja de esta variante a menudo se llama "cabeza de cereza" en el comercio de mascotas. [5]

Características de la población

Hay poca información disponible sobre la densidad de población o la proporción de sexos. Muchos especímenes se registran en las cercanías de estaciones de investigación y ciudades, pero es casi seguro que esto se debe más a la facilidad de encontrarlos allí que a la existencia de poblaciones localizadas más numerosas. Se las considera una de las especies de tortugas más comunes en muchas localidades. Cuando se estaba construyendo una represa en la región de Edo, en Venezuela, se capturaron varios cientos de tortugas de patas rojas y amarillas para reubicarlas. También se encuentran grandes cantidades en los mercados, se confiscan en los aeropuertos, etc. [9] Sin embargo, existen muy pocos registros de Perú, Ecuador, Argentina y el centro de Brasil. En la región del Escudo Guayanés se ven islas con poblaciones más numerosas y tramos en los que se han localizado pocas. [5]

Contar tortugas que suelen estar bien escondidas, enterradas, en lo profundo de sus madrigueras, etc. es difícil. Los perros adiestrados descubren muchas que de otro modo no se encontrarían. Un estudio mostró una mezcla casi equilibrada de 1,32 machos por hembra y 1,05 tortugas de patas rojas por hectárea (2,4 acres) en la isla, lo que puede ser una subestimación debido a la dificultad de encontrar las tortugas. [10]

Historia evolutiva y registro fósil

El género Chelonoidis tiene dos subcategorías principales basadas en la apariencia y el hábitat: los grupos C. carbonarius y C. chilensis . El grupo C. carbonarius tiene las tortugas de patas rojas y amarillas, estrechamente relacionadas, que claramente comparten un ancestro común. El grupo C. chilensis presenta a la tortuga del Chaco ( C. chilensis ) y la tortuga de las Galápagos ( C. niger ), que comparten hábitats similares y una apariencia básica, pero por lo demás no parecen estar estrechamente relacionadas. La relación entre los grupos no está clara. [5]

Se han propuesto varias teorías para explicar el número relativamente pequeño de especies de tortugas en América del Sur y la relación entre ellas, pero el registro fósil no es muy completo. Una teoría que se ha mantenido durante mucho tiempo es que llegaron desde Asia utilizando el puente terrestre, luego se extendieron por América del Norte y compartieron antepasados ​​con las tortugas de tierra ( especie Gopherus ). Otra sostiene que los antepasados ​​de Geochelone llegaron flotando desde África central, aprovechando su capacidad de flotar, resistir el agua salada y pasar largos períodos sin comer.

Los estudios de ADN sugieren que el grupo Carbonarius puede estar relacionado con las tortugas africanas de bisagra ( especie Kinixys ). [11] Esto sugiere que podrían haber venido de Gondwana antes de que se separara en África y Sudamérica hace unos 130 millones de años. Se cree que una forma ancestral de hace unos 5 millones de años, Chelonoidis hesterna (Auffenberg 1971), vivió en bosques húmedos y se dividió en dos especies en el Mioceno: las tortugas de patas amarillas permanecieron en el bosque profundo y las de patas rojas colonizaron los bordes de los bosques y las sabanas emergentes. A medida que el clima y la topografía cambiaron, los grupos de tortugas de patas rojas se separaron físicamente y se aislaron genéticamente. [5]

Ecología y comportamiento

El clima de la parte norte de la zona de distribución de las tortugas de patas rojas cambia poco de un día para otro y rara vez hace demasiado calor para ellas, por lo que no necesitan practicar ninguna forma de letargo y a menudo pueden buscar alimento durante todo el día. Las tortugas en el área de estudio de Moskovitz eran más activas después de las 3:00 p. m., mientras que muchas especies de climas más cálidos serían más activas en la mañana y la tarde. Las tortugas de las partes meridionales de la zona de distribución experimentan condiciones mucho más cálidas, más frías y más secas que la mayor parte de la zona y estivan cuando el alimento escasea. Pueden estivar o brumar cuando las temperaturas son lo suficientemente bajas. [10] [13]

La mayoría de las especies de tortugas pasan gran parte del día inactivas, y las tortugas de patas rojas generalmente pasan más del 50% de las horas del día descansando. Pueden descansar incluso más tiempo después de una comida abundante, siendo común que lo hagan durante cinco a diez días. Un ejemplar grande parece haber permanecido en la misma posición durante más de un mes. Las tortugas en reposo apenas se mueven, lo que permite que se acumule hojarasca sobre ellas, y las termitas han construido túneles en los caparazones de las tortugas de patas rojas en reposo.

Madriguera de armadillo abandonada que muestra una depresión en el suelo casi cubierta de vegetación
Madriguera de armadillo sin usar en Brasil

Buscan refugio en lugares que ofrezcan termorregulación y protección contra los depredadores. Los árboles caídos son un sitio favorito, al igual que los montones de escombros, las madrigueras (especialmente las del armadillo ( familia Dasypodidae ) y el agutí ( especie Dasyprocta )), troncos huecos, agujeros y una cubierta vegetal espesa. Por lo general, intentan encontrar lugares de descanso ajustados y, ocasionalmente, se "encajan" entre raíces y troncos, pero permanecen expuestos por lo demás. Las madrigueras y los agujeros suelen estar inundados y las tortugas descansan en el agua y el barro con solo las fosas nasales y los ojos expuestos. En climas más cálidos, se presionan contra superficies más húmedas y frescas en áreas de refugio. Las tortugas muestran preferencias personales y muchos individuos siempre buscan un tipo específico de refugio. [10]

Los refugios suelen ser comunitarios y albergan a tantas tortugas como quepan en el espacio. Los buenos refugios son tan importantes y la visibilidad es tan escasa que las tortugas dejan rastros de olor que ellas mismas u otros pueden seguir. [10] Algunos refugios son tan utilizados por las tortugas que hay senderos claros en la tierra que conducen a ellos, aunque es posible que las tortugas individuales no regresen a un refugio determinado con regularidad. [14]

Además de los refugios comunitarios y el marcaje de olores, las tortugas de patas rojas también muestran otros signos de comportamiento semisocial, como la falta de agresividad en los sitios de alimentación, no proteger el territorio y alimentarse en grupo en busca de fruta caída y carroña (aunque no es inusual que una tortuga bloquee el acceso o incluso intente llevarse parte de la comida). Las tortugas de patas rojas a menudo se siguen entre sí, generalmente una más pequeña sigue a una más grande y, con bastante frecuencia, los machos siguen a los machos, pero se ven todas las combinaciones. También se las ha observado siguiendo aparentes rastros de olor dejados por un individuo uno o dos días antes. [10]

Depredadores

Las crías y los ejemplares jóvenes de tortuga corren un alto riesgo de ser depredados. Los lagartos tegu ( especie Tupinambis ), los coatíes de cola anillada ( Nasua nasua ) y las ratas y mangostas introducidas atacan los nidos y los huevos. Muchos depredadores se llevan a las tortugas jóvenes, incluidos grandes lagartos, serpientes, cocodrilos e incluso tortugas grandes; aves depredadoras como el paujil ( especie Crax ), la pava ( especie Penelope ), los rascones , los cucos y los halcones ; y mamíferos como los gatos ( especie Felidae ), las zarigüeyas , los zorros , los pecaríes y los perros salvajes. [5]

Aparte de los humanos, los principales depredadores de las tortugas adultas son los jaguares ( Panthera onca ). Las tortugas de patas rojas y de patas amarillas parecen ser una fuente de alimento importante para los jaguares en algunas partes de sus respectivas áreas de distribución, como el Parque Nacional del Manú en Perú. Los jaguares muerden el caparazón y trabajan para romperlo o abrirlo para extraer los tejidos blandos. Muchas tortugas muestran marcas de dientes de ataques a los que sobrevivieron, a menudo en la parte trasera cuando estaban protegidas en una madriguera o refugio. [10]

Dieta

Discutir la dieta de la tortuga de patas rojas es difícil debido a la amplia variedad de alimentos que come, la variedad y disponibilidad estacional de plantas disponibles en su extensa área de distribución, la interpretación de lo que los informes de campo intentan describir, [5] [15] y porque el estudio de las heces arroja resultados muy diferentes a los que se observa que comen los animales. [10]

Las tortugas que habitan en los bosques de los géneros Chelonoidis , Indotestudo , Manouria y Kinixys son omnívoras y tienen intestinos superiores e inferiores de aproximadamente la misma longitud, mientras que los géneros herbívoros como Gopherus y Testudo tienen intestinos gruesos más largos para digerir hierbas fibrosas. La mayoría de las tortugas omnívoras no tienen otras estructuras digestivas especializadas, lo que refleja su dieta generalizada y flexible. [15]

Fotografía de un árbol de Spondias mombin con varios frutos redondos y amarillentos.
Frutos de Spondias mombin

La mayor parte de su dieta consiste en algún tipo de fruta o vaina de semillas. Las frutas más comunes provienen de cactus ( Opuntia ), higos ( Ficus ), pehen ( Acacia aroma ), Spondias , Annona , Philodendron , bromelias y más. A menudo se encuentran hasta cinco tipos diferentes de frutas en las heces. [5] [10] Se come la fruta entera y las semillas se expulsan y pueden germinar, lo que les da a las tortugas de patas rojas y amarillas un papel importante en la dispersión de semillas. [16] Se han observado tortugas de patas rojas en la base de árboles frutales, aparentemente esperando que caiga la fruta. [5]

El resto de la dieta incluye hierbas, hojas, flores, raíces y brotes de una amplia variedad de plantas, así como hongos , invertebrados vivos (como hormigas, termitas, escarabajos, mariposas, caracoles y gusanos), carroña y heces (especialmente de zorros). Las tortugas suelen alimentarse de cadáveres hasta saciarse y, ocasionalmente, comen pequeños animales vivos, como serpientes y roedores. También suelen encontrarse guijarros y arena en las heces.

La dieta varía según la estación y la disponibilidad. En la estación húmeda, puede estar compuesta aproximadamente por un 70 % de frutas, un 25 % de hojas y brotes frescos y el resto de hongos y alimentos de origen animal. En la estación seca, la dieta se compone de un 40 % de frutas, un 23 % de flores, un 16 % de hojas y brotes frescos y el resto de hongos, musgo y alimentos de origen animal. [17]

Las tortugas omnívoras buscan alimentos ricos en calcio incluso si hay otros alimentos más disponibles, e incluso comen tierra rica en minerales si no pueden obtener suficiente calcio en la dieta. [5]

Movimiento

Las tortugas de patas rojas se alimentan en áreas que van desde 0,63 a 117,5 hectáreas (1,6 a 290,3 acres) generalmente formando un patrón de "telaraña" centrado en un buen escondite o en una fruta caída reciente. Por lo general, se mueven metódicamente alrededor de 5 a 20 m/h (5,5-22 yd/h), pero pueden levantarse sobre sus largas patas y moverse hasta 100 m/h (109 yd/h) cuando lo desean. Si bien generalmente se alimentan en zigzag o en patrones de bucles, a veces se mueven 100 m (110 yd) o más en líneas bastante rectas, a menudo a un ritmo rápido. Muestran una marcada preferencia por moverse bajo una cobertura de vegetación de mediana a densa. [10]

Ciclo vital

Todas las tortugas terrestres y acuáticas comienzan como huevos. Los huevos de la tortuga de patas rojas son aproximadamente esféricos y miden en promedio alrededor de 5,0 por 4,2 cm (2,0 por 1,7 pulgadas) y pesan 50 g (1,8 oz) con dos a siete huevos en cada nidada, aunque las mismas hembras pueden poner varias nidadas cerca una de la otra. El período de incubación es de 105 a 202 días, siendo 150 lo típico. [9]

Las crías utilizan un diente de huevo para abrir el huevo y permanecen en el huevo o nido durante varios días. El caparazón de las crías se dobla casi por la mitad dentro del huevo y tarda un tiempo en enderezarse. El caparazón de las crías, de 3,6 x 6,3 cm (1,4 x 2,5 pulgadas), es plano, algo arrugado por haber estado plegado dentro del huevo y tiene los lados dentados. Se sabe poco sobre las actividades diarias o la dieta de las crías de tortugas salvajes. [5] Las tortugas subadultas crecen rápidamente hasta alcanzar tamaños de reproducción, aproximadamente de 20 a 25 cm (7,9 a 9,8 pulgadas), dependiendo del tamaño promedio de los adultos de la variante regional. [18]

Ilustración de una tortuga de patas rojas en combate de Albert Eckhout

El momento cumbre para el cortejo y la reproducción es la temporada húmeda temprana en abril y mayo, aunque puede ocurrir en cualquier momento. Los ruidos de cortejo y posiblemente las señales de olor parecen atraer a otras tortugas a "sitios de cortejo" debajo de árboles frutales como Genipa . [10] Cuando dos tortugas se encuentran a un metro de distancia, realizan algunos comportamientos específicos para identificar a la otra. El primer desencadenante es el color de la cabeza y las extremidades; los colores rojo brillante, naranja, amarillo o blanco en la piel oscura identifican al otro animal como la especie adecuada. A continuación, la tortuga más grande hace movimientos espasmódicos de la cabeza de un lado a otro durante dos a cuatro segundos. Si ambas tortugas son machos, uno se retirará y retrocederá, o pueden tratar de embestir entre sí, tratando de colocar sus escudos gulares debajo del otro, y luego empujándolos varios metros lo más rápido posible. La tortuga derrotada a veces se da vuelta sobre su espalda en el proceso. La tortuga derrotada abandonará el área después. No se han observado movimientos de cabeza ni combates rituales en tortugas al sur de la cuenca del Amazonas, posiblemente debido a la falta de tortugas de patas amarillas en la zona. Se han visto machos montando a otros machos e incluso hembras montando a ambos sexos y se cree que esto demuestra dominio.

Dos tortugas de patas rojas apareándose, el macho posado sobre el caparazón de la hembra, abrazados a los costados, la cabeza arqueada sobre ella.
Tortugas de patas rojas apareándose en la Reserva de Vida Silvestre de Barbados
Apareamiento en el Acuario de Vancouver

Si la otra tortuga es una hembra, se alejará y el macho la seguirá, tocando su caparazón y, ocasionalmente, olfateando su cloaca. Si la hembra se detiene, el macho puede esperar a que ella reanude el movimiento o irse. Los machos emiten fuertes sonidos de "cloqueo" durante la persecución. Después de seguirla, el macho monta a la hembra, con sus pies plantados en las costillas de su caparazón, embiste con sus escudos anales contra su supracaudal y emite un fuerte y áspero "ladrido". Si la hembra vuelve a caminar, él puede caerse y volver a seguirla. A veces, las hembras parecen utilizar intencionalmente las extremidades bajas para derribar a los machos. Una hembra receptiva extiende sus patas traseras y levanta su plastrón mientras el macho se planta sobre sus propias patas traseras extendidas mientras trabaja para alinear sus cloacas para la inserción. La cola, los escudos y el pene de la tortuga están diseñados para sortear la incomodidad del caparazón. El macho suele inclinar la cabeza sobre la de la hembra y mantener las mandíbulas bien abiertas, emitiendo llamadas cada vez más fuertes. También puede morderla, a veces de forma bastante agresiva. Las conchas pueden producir ruidos fuertes durante las embestidas enérgicas. La hembra se aleja después de la cópula, a veces tirando al macho de ella.

La hembra comienza a anidar cinco o seis semanas después del apareamiento. Cavar los nidos suele ser difícil en suelos duros. La hembra puede orinar para ablandar el suelo antes de usar sus patas traseras para cavar una cámara de unos 10 por 20 cm (3,9 por 7,9 pulgadas) en aproximadamente tres horas y media. Las hembras inexpertas a menudo cavan varios nidos parciales, e incluso las hembras experimentadas pueden abandonar un nido en el que están trabajando y comenzar otro. Cuando el nido está listo, baja la cola lo más profundamente que puede en el nido y deposita un huevo cada 30 a 120 segundos. Recupera el nido y apisona la tierra. Las hembras mejoran con el tiempo en la excavación, la cobertura y el camuflaje de los nidos. Una vez que está cubierto y escondido, a menudo bebe un largo trago de agua, luego encuentra un refugio y descansa. Muy raramente, una tortuga de patas rojas pone huevos en la superficie o dentro de un parche de cactus. [5]

Al igual que otras tortugas, las tortugas de patas rojas pueden reproducirse durante la mayor parte de sus vidas, aunque el número de huevos que ponen y la proporción de crías exitosas mejora a medida que la tortuga madura y luego vuelve a disminuir a medida que envejece. Debido a la dificultad para determinar la edad de una tortuga salvaje, existen pocos datos sobre la longevidad, aunque muchas viven 30 años o más en cautiverio. [18]

Conservación y relaciones con los humanos

La tortuga de patas rojas se considera una especie vulnerable y está incluida en el Apéndice II de la CITES , lo que restringe el comercio internacional, aunque esto no ofrece protección dentro de un país y el contrabando todavía ocurre en grandes cantidades. Los parques y refugios de conservación, las granjas de cría en cautiverio en condiciones naturales y el aumento de la cría en cautiverio en otros países han ayudado, pero todavía se exportan en grandes cantidades (35.565 de 2000 a 2005), principalmente como mascotas y alimento. [5] Las exportaciones registradas no incluyen el contrabando u otras pérdidas, que algunos estiman que son más del doble de esa cifra. Se las considera especialmente en riesgo en Argentina y Colombia, y se las considera en mayor riesgo que tanto la tortuga de patas amarillas como la tortuga del Chaco .

Son ampliamente utilizadas como alimento en todas sus áreas de distribución, especialmente donde otras carnes son limitadas. Su capacidad para pasar mucho tiempo sin comer hace que sea fácil capturarlas y las mantiene frescas durante períodos prolongados. La Iglesia Católica permite que se coman tortugas en los días de ayuno cuando la mayoría de las carnes están prohibidas, como la Cuaresma . El pastel de tortuga ( pastel de morrocoy , servido en un caparazón de tortuga) es una comida favorita para esas épocas, y se exportan grandes cantidades de tortugas solo para ese propósito. Incluso las personas que viven en países con una abundancia de ganado disponible disfrutan de la caza salvaje, como las tortugas, cuando es posible. La caza para alimentarse es tan extensa que Colombia y algunos otros países importan tortugas de los vecinos.

La destrucción del hábitat es otra amenaza importante para la tortuga de patas rojas y para muchas otras especies. También se las colecciona ampliamente como mascotas locales y sus caparazones se venden como souvenirs. [5]

Cuidado en cautiverio

Las tortugas de patas rojas son mascotas populares en todo el mundo. Son relativamente económicas, tienen un tamaño manejable, personalidades interesantes y son coloridas. [18] Las tortugas de patas rojas se deben comprar como mascotas criadas en cautiverio a un criador confiable cuando sea posible, tanto para ayudar a proteger las poblaciones silvestres como para evitar parásitos internos. [18]

Cualquier reptil puede ser portador de especies de Salmonella , por lo que los cuidadores deben practicar una higiene adecuada, como lavarse las manos después de manipular a los animales o sus desechos. Los perros, incluso los perros bien educados, a menudo atacan o muerden a las tortugas, por lo que se debe tener mucho cuidado si están cerca. [18]

Alojamiento

Todas las tortugas deben vivir al aire libre cuando las condiciones lo permitan. Los corrales al aire libre deben permitir espacio para hacer ejercicio, paredes seguras que sean al menos 1,5 veces más altas que la longitud de la tortuga y seguridad tanto contra depredadores como contra escapes. Siempre se debe proporcionar refugio y agua. [12]

Las viviendas interiores suelen estar adaptadas al tamaño de la tortuga y deben ser seguras e impermeables para esta especie con alta humedad, además de ofrecer el espacio adecuado. Los acuarios y los recipientes de plástico se utilizan a menudo para las tortugas más jóvenes, mientras que una "mesa para tortugas" (similar a una estantería sin estantes que se coloca boca arriba), un miniinvernadero interior o un corral interior grande se pueden utilizar para tortugas más grandes o grupos de tortugas. [18]

Un hábitat interior debe estar revestido con un sustrato como mantillo de madera dura (como el ciprés), fibra de coco, mezclas de tierra y arena, o alguna combinación. Es necesario un recipiente para esconderse y beber, y las plantas vivas o de seda también ayudan. [19]

Ambiente

El calor, la luz y la humedad deben mantenerse dentro de los parámetros adecuados para que las tortugas estén sanas. Las tortugas de patas rojas son más activas a temperaturas de entre 27 y 30 °C (81 y 86 °F). Se recomienda una zona más cálida, de entre 30 y 31 °C (86 y 88 °F), y las temperaturas nocturnas pueden bajar unos grados. Debería haber niveles altos de humedad en alguna parte del hábitat. [18]

La iluminación debe ser tenue y difusa o se debe ofrecer mucha sombra. Se recomiendan luces que emitan longitudes de onda UVB para ayudar a la tortuga a metabolizar el calcio correctamente y ayudar a regular la glándula pineal si la tortuga estará en el interior durante períodos prolongados. [18]

Dieta en cautiverio

Siempre que sea posible, se debe permitir que las tortugas domésticas busquen alimento en un corral al aire libre bien plantado. La dieta básica debe consistir en una variedad de plantas, verduras y frutas, con carne ocasional, y debe ser rica en calcio y fibra, y baja en azúcares y grasas. Las frutas deben mantenerse lo más enteras posible. Se pueden ofrecer pellets comerciales para tortugas junto con alimentos frescos.

La mayor parte de la dieta debe consistir en verduras de hoja verde como nabo o berza, diente de león, lechugas de hoja o rizadas, endibias, col rizada, repollo, hojas comestibles de árboles o plantas como moras o hibiscos, mezclas de lechugas, perejil, hojas de parra, etc.

Las verduras y frutas ofrecen variedad y otros nutrientes, pero son una parte menor de la dieta de los animales en cautiverio. Algunas buenas opciones son: cactus y frutas, papaya, higos, mango, hongos, calabaza, zapallo, melón, piña, fresa, pepino, heno y pasto (como el pasto de trigo), maíz, guisantes y frijoles, zanahoria, manzana, pera, ciruelas y okra.

Las carnes constituyen una parte muy pequeña de la dieta en cautiverio y pueden incluir insectos vivos o invertebrados (especialmente babosas), crías de ratones o ratas, pollo, huevos, vísceras, carne de res magra, atún u otro pescado "graso", o comida para gatos o perros.

El calcio debe administrarse con frecuencia en cantidades muy pequeñas. También se pueden ofrecer otras vitaminas en cantidades muy pequeñas, pero es mejor obtenerlas a través de una dieta equilibrada y variada. [20]

Referencias

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  19. ^ Ebenhack, págs. 57-61.
  20. ^ Pingleton, págs. 77-80.

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