Los elefantes africanos son miembros del género Loxodonta , que comprende dos especies de elefantes actuales : el elefante africano de sabana ( L. africana ) y el elefante africano de bosque ( L. cyclotis ), de menor tamaño. Ambos son herbívoros sociales de piel gris . Sin embargo, difieren en el tamaño y el color de sus colmillos , así como en la forma y el tamaño de sus orejas y cráneos .
Según la Lista Roja de la UICN , ambas especies corren un riesgo considerable de extinción ; a partir de 2021, el elefante de sabana se considera en peligro de extinción, mientras que el elefante de bosque se considera en peligro crítico de extinción . Se encuentran amenazadas por la pérdida y fragmentación del hábitat , junto con la caza furtiva para el comercio ilegal de marfil en varios países del área de distribución.
Loxodonta es uno de los dos géneros actuales de la familia Elephantidae . El nombre hace referencia al esmalte en forma de rombo de sus molares. Se han encontrado restos fósiles de especies de Loxodonta en África , que abarcan desde el Mioceno tardío (hace unos 7-6 millones de años) en adelante.
El nombre Loxodonta proviene de las palabras griegas antiguas λοξός ( loxós, "inclinado", "transversal") y ὀδούς ( odoús , "diente"), en referencia al esmalte en forma de rombo de los dientes molares , que difiere significativamente de la forma redondeada del esmalte molar del elefante asiático . [2]
La primera descripción científica del elefante africano fue escrita en 1797 por Johann Friedrich Blumenbach , quien propuso el nombre científico Elephas africanus . [3] Loxodonte fue propuesto como nombre genérico para el elefante africano por Frédéric Cuvier en 1825. Un autor anónimo utilizó la ortografía latinizada Loxodonta en 1827. [4] Este autor fue reconocido como autoridad por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica en 1999. [1]
El Elephas ( Loxodonta ) cyclotis fue propuesto por Paul Matschie en 1900, quien describió tres especímenes zoológicos de elefantes africanos de Camerún cuyos cráneos diferían en forma de los cráneos de elefantes recolectados en otras partes de África. [5] En 1936, Glover Morrill Allen consideró que este elefante era una especie distinta y lo llamó "elefante del bosque"; [6] autores posteriores lo consideraron una subespecie . [7] [8] Desde entonces, los análisis morfológicos y genéticos han proporcionado evidencia de diferencias a nivel de especie entre el elefante africano de sabana y el elefante africano de bosque. [9] [10] [11] [12] [13]
En 1907, Richard Lydekker propuso seis subespecies de elefantes africanos basándose en los diferentes tamaños y formas de sus orejas. [14] Todas ellas se consideran sinónimos del elefante africano de sabana. [1]
También se ha propuesto una tercera especie, el elefante de África occidental, pero aún necesita confirmación. Se cree que este linaje ha estado aislado de los demás durante 2,4 millones de años. [15]
Entre finales del siglo XVIII y el siglo XXI se describieron, a partir de restos fósiles , los siguientes elefantes africanos extintos :
Relaciones entre elefantes vivos y extintos basadas en el ADN, según Palkopoulou et al. 2018. [21]
La especie más antigua de Loxodonta conocida es Loxodonta cookei , con restos de la especie conocidos desde hace alrededor de 7-5 millones de años, a partir de restos encontrados en Chad, Kenia, Uganda y Sudáfrica. [22]
El análisis de las secuencias de ADN nuclear indica que la divergencia genética entre los elefantes africanos de sabana y de bosque data de hace entre 2,6 y 5,6 millones de años. Se descubrió que el elefante africano de bosque tenía un alto grado de diversidad genética , lo que probablemente refleja la fragmentación periódica de su hábitat durante los cambios en el Pleistoceno . [12]
Se examinó el flujo genético entre las dos especies de elefantes africanos en 21 lugares. El análisis reveló que varios elefantes africanos de sabana portaban ADN mitocondrial de elefantes africanos de bosque, lo que indica que se hibridaron en la zona de transición sabana-bosque en tiempos antiguos. [23] Sin embargo, a pesar de la hibridación en la zona de contacto entre las dos especies, parece haber habido poco flujo genético efectivo entre las dos especies desde su separación inicial. [21]
El ADN del elefante europeo de colmillos rectos ( Palaeoloxodon antiquus ) indica que el género de elefantes extinto Palaeoloxodon está más estrechamente relacionado con los elefantes africanos que con los elefantes asiáticos o los mamuts. El análisis del genoma de P. antiquus también muestra que Palaeloxodon se hibridó extensamente con los elefantes de bosque africanos, con el genoma mitocondrial y más del 30% del genoma nuclear de P. antiquus derivando de L. cyclotis. Esta ascendencia es más cercana a las poblaciones modernas de África occidental que a las poblaciones de elefantes de bosque de África central. [21] El análisis de los mitogenomas de Palaeoloxodon chinos sugiere que esta ascendencia de elefantes de bosque fue ampliamente compartida entre las especies de Palaeoloxodon . [24]
Los elefantes africanos tienen una piel gris plegada de hasta 30 mm (1,2 pulgadas) de espesor que está cubierta de pelo ralo y erizado de color marrón oscuro a negro. En la trompa crece pelo táctil corto, que tiene dos procesos similares a dedos en la punta, mientras que los elefantes asiáticos solo tienen uno. [7] Sus orejas grandes ayudan a reducir el calor corporal. Aletearlas crea corrientes de aire y expone los lados internos de las orejas, donde los grandes vasos sanguíneos aumentan la pérdida de calor durante el clima cálido. La trompa es una elongación prensil de su labio superior y nariz. Este órgano altamente sensible está inervado principalmente por el nervio trigémino y se cree que es manipulado por alrededor de 40.000 a 60.000 músculos. Debido a esta estructura muscular, la trompa es tan fuerte que los elefantes pueden usarla para levantar aproximadamente el 3% de su propio peso corporal. La usan para oler, tocar, alimentarse, beber, quitar el polvo, producir sonidos, cargar, defenderse y atacar. [25] Los elefantes a veces nadan bajo el agua y usan sus trompas como esnórquel . [26] [27]
Tanto los elefantes africanos machos como las hembras tienen colmillos que crecen a partir de dientes deciduos llamados colmillos, que son reemplazados por colmillos cuando las crías tienen alrededor de un año de edad. Los colmillos están compuestos de dentina , que forma pequeñas estructuras en forma de diamante en el centro del colmillo que se hacen más grandes en su periferia. [25] Los colmillos se utilizan principalmente para cavar en busca de raíces y quitar la corteza de los árboles para alimentarse, para luchar entre sí durante la temporada de apareamiento y para defenderse de los depredadores. Los colmillos pesan de 23 a 45 kg (51-99 lb) y pueden medir de 1,5 a 2,4 m (5-8 pies) de largo. Están curvados hacia adelante y continúan creciendo durante toda la vida del elefante. [28]
La fórmula dental de los elefantes es1.0.3.30.0.3.3 × 2 = 26 . [25] Los elefantes tienen cuatro molares ; cada uno pesa alrededor de 5 kg (11 lb) y mide unos 30 cm (12 pulgadas) de largo. A medida que el par delantero se desgasta y se cae en pedazos, el par trasero se mueve hacia adelante y dos nuevos molares emergen en la parte posterior de la boca. Los elefantes reemplazan sus dientes de cuatro a seis veces en sus vidas. Alrededor de los 40 a 60 años de edad, el elefante pierde el último de sus molares y probablemente morirá de hambre, que es una causa común de muerte. Los elefantes africanos tienen 24 dientes en total, seis en cada cuadrante de la mandíbula. Las placas de esmalte de los molares son menos numerosas que en los elefantes asiáticos. [29] El esmalte de los dientes molares se desgasta en una forma distintiva de rombo/loxodonte ( <> ) característica de todos los miembros del género Loxodonta . [22] Aunque algunas especies extintas de Loxodonta conservaron dientes premolares permanentes , estos se han perdido en ambas especies vivas. [30]
El elefante africano de sabana es el animal terrestre más grande . Las hembras miden entre 2,2 y 2,6 m (7,2 y 8,5 pies) de altura hasta los hombros y pesan entre 2160 y 3232 kg (4762 y 7125 libras), mientras que los machos miden entre 3,2 y 4 m (10 y 13 pies) de altura y pesan entre 4700 y 6048 kg (10 362 y 13 334 libras). [7] Su espalda tiene forma cóncava, mientras que la del elefante africano de bosque es casi recta. [9] El individuo más grande registrado medía 3,96 metros (13,0 pies) hasta los hombros y se estima que pesaba 10 400 kg (22 900 libras). [31] El individuo más alto registrado medía 4,21 m (13,8 pies) hasta los hombros y pesaba 8000 kg (18 000 libras). [32]
El elefante africano de bosque es más pequeño, con un peso de hasta 4000 kg (8800 lb) y una altura a los hombros de 1,8 a 2,4 m (5 pies 11 pulgadas - 7 pies 10 pulgadas) en las hembras y de 2,4 a 3 m (7 pies 10 pulgadas - 9 pies 10 pulgadas) en los machos. [9] Es el tercer animal terrestre más grande. [33]
Los elefantes africanos se distribuyen en África subsahariana , donde habitan matorrales sahelianos y regiones áridas , selvas tropicales , bosques de mopane y miombo . Las poblaciones de elefantes africanos de bosque se encuentran solo en África central y occidental. [34]
Los elefantes son los animales con menos horas de sueño, especialmente los elefantes africanos. Las investigaciones han demostrado que su sueño promedio es de solo 2 horas en ciclos de 24 horas.
Ambas especies de elefantes africanos viven en unidades familiares que comprenden varias hembras adultas, sus hijas y sus hijos subadultos. Cada unidad familiar está liderada por una hembra mayor conocida como matriarca . [35] [36] Los grupos de elefantes africanos de bosque son menos cohesivos que los grupos de elefantes africanos de sabana, probablemente debido a la falta de depredadores. [36]
Cuando las unidades familiares separadas se unen, forman grupos de parentesco o de vínculo. Después de la pubertad , los elefantes machos tienden a formar alianzas estrechas con otros machos. Si bien las hembras son los miembros más activos de los grupos de elefantes africanos, tanto los elefantes machos como las hembras son capaces de distinguir entre cientos de llamadas infrasónicas de baja frecuencia diferentes para comunicarse e identificarse entre sí. [37] [38]
Los elefantes utilizan algunas vocalizaciones que están más allá del alcance auditivo de los humanos [39] para comunicarse a grandes distancias. Los rituales de apareamiento de los elefantes incluyen el suave entrelazamiento de sus trompas [40] .
Se creía que los toros eran animales solitarios que se volvían independientes una vez que alcanzaban la madurez. Una nueva investigación sugiere que los toros mantienen un conocimiento ecológico para la manada, lo que facilita la supervivencia cuando buscan comida y agua, lo que también beneficia a los toros jóvenes que se asocian con ellos. Los toros solo regresan a la manada para reproducirse o socializar; no brindan cuidados prenatales a sus crías, sino que desempeñan un papel paternal con los toros más jóvenes para demostrar su dominio. [41]
Mientras se alimenta, el elefante africano utiliza su trompa para arrancar hojas y sus colmillos para desgarrar ramas, lo que puede causar enormes daños al follaje. [28] La fermentación de los alimentos tiene lugar en el intestino posterior , lo que permite una gran ingesta de alimentos. [42] El gran tamaño y el intestino posterior del elefante africano también permiten la digestión de varias partes de las plantas, incluidos los tallos fibrosos, la corteza y las raíces. [43]
Los elefantes africanos son muy inteligentes. [44] Tienen un neocórtex muy grande y altamente convolucionado , un rasgo que comparten con los humanos , los simios y algunas especies de delfines . Se encuentran entre las especies más inteligentes del mundo. Con una masa de poco más de 5 kg (11 lb), el cerebro del elefante es más grande que el de cualquier otro animal terrestre. El cerebro del elefante es similar al cerebro humano en términos de estructura y complejidad; la corteza del elefante tiene tantas neuronas como la de un cerebro humano, [45] lo que sugiere una evolución convergente . [46]
Los elefantes exhiben una amplia variedad de comportamientos, incluidos aquellos asociados con el dolor , el aprendizaje , el mimetismo , el arte , el juego , el sentido del humor , el altruismo , el uso de herramientas , la compasión , la cooperación , [47] la autoconciencia , la memoria y posiblemente el lenguaje . [48] Todos estos comportamientos apuntan a una especie altamente inteligente que se cree que es igual a los cetáceos [49] [50] y los primates . [50]
Los elefantes africanos alcanzan su máximo potencial fértil entre los 25 y los 45 años. Las crías nacen tras un periodo de gestación de hasta casi dos años. [33] Las crías son cuidadas por su madre y otras hembras jóvenes del grupo, lo que se conoce como alomaternización . [35]
Los elefantes africanos muestran dimorfismo sexual en cuanto a peso y altura de los hombros a los 20 años, debido al rápido crecimiento inicial de los machos. A los 25 años, los machos tienen el doble de peso que las hembras; sin embargo, ambos sexos continúan creciendo durante toda su vida.
Las hembras de elefante africano pueden empezar a reproducirse alrededor de los 10 a 12 años de edad [51] y están en celo durante unos 2 a 7 días. No se aparean en un momento específico; sin embargo, es menos probable que se reproduzcan en épocas de sequía que cuando el agua es abundante. El período de gestación de un elefante es de 22 meses y las hembras fértiles suelen dar a luz cada 3 a 6 años, por lo que si viven hasta alrededor de los 50 años de edad, pueden producir 7 crías. Las hembras son un recurso escaso y móvil para los machos, por lo que existe una intensa competencia para obtener acceso a las hembras en celo.
Después de la madurez sexual, los machos comienzan a experimentar el celo , una condición física y conductual que se caracteriza por testosterona elevada, agresión y más actividad sexual. [52] [53] El celo también tiene el propósito de llamar la atención a las hembras de que son de buena calidad, y no se puede imitar como pueden serlo ciertos llamados o ruidos. Los machos engendran pocas crías en períodos en los que no están en celo. Durante la mitad del celo, las elefantas buscan machos en celo para que las protejan. Las hembras gritarán, de forma fuerte y baja, para atraer a los machos desde lejos. Los elefantes machos también pueden oler las hormonas de una hembra lista para reproducirse. Esto lleva a los machos a competir entre sí para aparearse, lo que da como resultado que las hembras se apareen con machos mayores y más saludables. [54] Las hembras eligen hasta cierto punto con quién se aparean, ya que son ellas las que intentan que los machos compitan para protegerlas. Sin embargo, las hembras no son vigiladas en las etapas tempranas y tardías del estro, lo que puede permitir el apareamiento por parte de machos más jóvenes que no están en celo. [54]
Los machos mayores de 25 años compiten fuertemente por las hembras en celo, y tienen más éxito cuanto más grandes y agresivos son. [53] Los machos más grandes tienden a engendrar crías más grandes. [55] Los machos salvajes comienzan a reproducirse a los treinta años, cuando tienen un tamaño y un peso que los hace competitivos con otros machos adultos. El éxito reproductivo de los machos es máximo a mediados de la edad adulta y luego comienza a declinar. Sin embargo, esto puede depender de la clasificación del macho dentro de su grupo, ya que los machos de mayor rango mantienen una mayor tasa de reproducción. [56] La mayoría de los apareamientos observados son de machos en celo mayores de 35 años. Veintidós observaciones prolongadas mostraron que la edad y el celo son factores extremadamente importantes; "... los machos mayores tuvieron un éxito de paternidad notablemente elevado en comparación con los machos más jóvenes, lo que sugiere la posibilidad de selección sexual para la longevidad en esta especie". [52] : 287
Los machos suelen permanecer con una hembra y su manada durante aproximadamente un mes antes de irse en busca de otra pareja. Menos de un tercio de la población de elefantes hembras estará en celo en un momento dado y el período de gestación de un elefante es largo, por lo que tiene más sentido evolutivo que un macho busque tantas hembras como sea posible en lugar de quedarse con un grupo. [ cita requerida ]
Ambas especies están amenazadas por la pérdida y fragmentación del hábitat , y la caza furtiva para el comercio ilegal de marfil también es una amenaza en varios países del área de distribución. El elefante africano de sabana está catalogado como En Peligro y el elefante africano de bosque como En Peligro Crítico en las respectivas Listas Rojas de la UICN . [57] [58]
Según los tipos de vegetación que proporcionan un hábitat adecuado para los elefantes africanos, se estimó que a principios del siglo XIX podría haber habido un máximo de 26.913.000 elefantes africanos desde el Sahel en el norte hasta el Highveld en el sur. La disminución del hábitat adecuado fue la principal causa de la disminución de las poblaciones de elefantes hasta la década de 1950. La caza de elefantes africanos para el comercio de marfil aceleró la disminución a partir de la década de 1970. La capacidad de carga de los hábitats adecuados restantes se estimó en 8.985.000 elefantes como máximo en 1987. [59] En las décadas de 1970 y 1980, el precio del marfil aumentó y la caza furtiva de marfil aumentó, particularmente en los países del área de distribución de África central donde el acceso a los hábitats de los elefantes se vio facilitado por las industrias madereras y mineras de petróleo . [34] Entre 1976 y 1980, se exportaron alrededor de 830 t (820 toneladas largas; 910 toneladas cortas) de marfil en bruto desde África a Hong Kong y Japón , equivalentes a colmillos de unos 222.000 elefantes africanos. [60]
El primer censo continental de elefantes se llevó a cabo en 1976. En ese momento, se estimaba que 1,34 millones de elefantes vivían en una superficie de 7.300.000 km2 ( 2.800.000 millas cuadradas). [61] En la década de 1980, era difícil llevar a cabo estudios sistemáticos en varios países del área de distribución de África oriental debido a las guerras civiles . [34] En 1987, se estimó que la población de elefantes africanos había disminuido a 760.000 individuos. En 1989, se estimó que solo habían sobrevivido 608.000 elefantes africanos. [61] En 1989, el Servicio de Vida Silvestre de Kenia quemó una reserva de colmillos en protesta contra el comercio de marfil. [62]
Cuando el comercio internacional de marfil se reabrió en 2006, la demanda y el precio del marfil aumentaron en Asia. En el Parque Nacional Zakouma de Chad , más de 3.200 elefantes fueron asesinados entre 2005 y 2010. El parque no tenía suficientes guardias para combatir la caza furtiva y sus armas eran obsoletas. Redes bien organizadas facilitaron el contrabando de marfil a través de Sudán. [63] El gobierno de Tanzania estimó que más de 85.000 elefantes se perdieron por la caza furtiva en Tanzania entre 2009 y 2014, lo que representa una pérdida del 60%. [64] En 2012, se informó de un gran aumento de la caza furtiva de marfil, y aproximadamente el 70% del producto fluyó a China. [65] China era el mayor mercado para el marfil cazado furtivamente, pero anunció que eliminaría gradualmente la fabricación y venta legal nacional de productos de marfil en mayo de 2015. [66]
Los conflictos entre los elefantes y una población humana en aumento son un problema importante para la conservación de los elefantes. [34] La invasión humana de áreas naturales donde habitan los elefantes de sabana o su creciente presencia en áreas adyacentes ha estimulado la investigación sobre métodos para alejar de forma segura a los grupos de elefantes de los humanos. Se ha descubierto que la reproducción de los sonidos grabados de las abejas occidentales enfadadas es notablemente eficaz para incitar a los elefantes a huir de una zona. [67] Los agricultores han intentado ahuyentar a los elefantes con medios más agresivos, como el fuego o el uso de chiles a lo largo de las vallas para proteger sus cultivos. [68]
En 1986 se creó la base de datos sobre el elefante africano con el objetivo de supervisar el estado de las poblaciones de elefantes africanos. Esta base de datos incluye resultados de reconocimientos aéreos, recuentos de excrementos, entrevistas con la población local y datos sobre la caza furtiva. [69]
En 1989, la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres incluyó al elefante africano en el Apéndice I de la CITES . Esta inclusión prohibió el comercio internacional de elefantes africanos y sus partes corporales por parte de los países que firmaron el acuerdo de la CITES. La caza de elefantes está prohibida en la República Centroafricana, la República Democrática del Congo, Gabón, Costa de Marfil y Senegal. Después de que la prohibición entró en vigor en 1990, las ventas minoristas de tallas de marfil en Sudáfrica se desplomaron en más del 95% en 10 años. [70] Como resultado de la prohibición del comercio, las poblaciones de elefantes africanos se recuperaron en los países del área de distribución de África meridional . [71]
El Grupo de Especialistas en Elefantes Africanos ha creado un Grupo de Trabajo sobre Conflictos entre Humanos y Elefantes con el objetivo de desarrollar estrategias de mitigación de conflictos. [72]
En 2005, doce países de África occidental firmaron el Memorando de Entendimiento sobre el Elefante de África Occidental . La Convención sobre la Conservación de las Especies Migratorias de Animales Silvestres brindó apoyo financiero durante cuatro años para implementar la Estrategia de Conservación del Elefante de África Occidental, que constituye el componente central de este tratado intergubernamental. [73]
En 2019, se prohibió la exportación de elefantes africanos salvajes a zoológicos de todo el mundo, con una excepción añadida por la UE para permitir la exportación en "casos excepcionales en los que... se considere que una transferencia a lugares ex situ proporcionará beneficios demostrables de conservación in situ para los elefantes africanos". Anteriormente, se había permitido la exportación en el sur de África, y Zimbabue capturó y exportó más de 100 crías de elefante a zoológicos chinos desde 2012. [74]
Se ha comprobado que la conservación de los elefantes no supone un sacrificio para la mitigación del cambio climático . Aunque los animales suelen provocar una reducción de la biomasa leñosa y, por lo tanto, del carbono sobre el suelo, fomentan el secuestro de carbono en el suelo . [75]
Muchas culturas africanas veneran al elefante africano como símbolo de fuerza y poder. [76] [77] También se lo elogia por su tamaño, longevidad, resistencia, facultades mentales, espíritu cooperativo y lealtad . [78] Su importancia religiosa es principalmente totémica . [79] Muchas sociedades creían que sus jefes se reencarnarían en elefantes. En el siglo X, el pueblo de Igbo-Ukwu en Nigeria enterraba a sus líderes con colmillos de elefante. [80]
Sudáfrica utiliza colmillos de elefante en su escudo de armas para representar sabiduría, fuerza, moderación y eternidad. [81]
En el reino occidental africano de Dahomey , el elefante estaba asociado con los gobernantes del siglo XIX del pueblo Fon , Guezo y su hijo Glele . [a] Se cree que el animal evoca fuerza, legado real y memoria perdurable como lo relatan los proverbios: " Allí donde pasa el elefante en el bosque, uno lo sabe " y " El animal pisa el suelo, pero el elefante baja con fuerza ". [82] Su bandera mostraba un elefante con una corona real.
El escudo de armas de la República Centroafricana presenta la cabeza de un elefante en el cuadrante superior izquierdo del escudo. La versión del escudo de armas de Guinea utilizada entre 1958 y 1984 presentaba un elefante dorado en el centro del escudo. El escudo de armas de Costa de Marfil presenta la cabeza de un elefante como punto focal del emblema. El escudo de armas de la República del Congo tiene dos elefantes que sostienen el escudo. El escudo de armas de Eswatini tiene un elefante y un león que sostienen el escudo.