stringtranslate.com

Rincocefalia

Rhynchocephalia ( / ˌrɪŋkoʊsɪˈfeɪliə / ; lit. ' cabezas de pico ' ) es un orden de reptiles similares a lagartos que incluye solo una especie viva, el tuátara ( Sphenodon punctatus ) de Nueva Zelanda . A pesar de su actual falta de diversidad, durante el Mesozoico los rincocéfalos fueron un grupo específico con una alta diversidad morfológica y ecológica. El registro más antiguo del grupo data del Triásico Medio hace alrededor de 238 a 240 millones de años, y habían alcanzado una distribución global en el Jurásico Temprano . [1] La mayoría de los rincocéfalos pertenecen al grupo Sphenodontia ('dientes en cuña'). Sus parientes vivos más cercanos son los lagartos y las serpientes en el orden Squamata , y los dos órdenes se agrupan en el superorden Lepidosauria . 

Los rincocéfalos , que en su día representaban el grupo dominante de pequeños reptiles del mundo, ocuparon muchos de los nichos que hoy ocupan los lagartos durante el Triásico y el Jurásico . Los rincocéfalos sufrieron un gran declive durante el Cretácico y desaparecieron casi por completo a principios del Cenozoico . Si bien el tuátara moderno es principalmente insectívoro y carnívoro , la diversidad del grupo también incluía a los herbívoros eilenodontinos y había otros rincocéfalos con ecologías especializadas como los safeosaurios durofagos . Incluso hubo grupos exitosos de esfenodontes acuáticos, como los pleurosaurios . [2]

Historia

Los tuátaras fueron clasificados originalmente como lagartos ágamidos cuando fueron descritos por primera vez por John Edward Gray en 1831. Permanecieron mal clasificados hasta 1867, cuando Albert Günther del Museo Británico notó características similares a las de las aves, tortugas y cocodrilos. Propuso el orden Rhynchocephalia (que significa "cabeza de pico") para el tuátara y sus parientes fósiles. [3] En 1925, Samuel Wendell Williston propuso que Sphenodontia incluyera solo al tuátara y sus parientes fósiles más cercanos. [4] Sphenodon se deriva del griego σφήν sphen 'cuña' y ὀδούς odous 'diente'. [5] [6] [7] Muchas especies disparesmente relacionadas se agregaron posteriormente a Rhynchocephalia, lo que resultó en lo que los taxónomos llaman un " taxón de la papelera ". Entre ellos se incluyen los rincosaurios , superficialmente similares (tanto en forma como en nombre) pero no relacionados , que vivieron en el Triásico . [4] Estudios realizados en los años 1970 y 1980 demostraron que los rincosaurios no estaban relacionados, y un análisis cladístico basado en computadora realizado en los años 1980 proporcionó un diagnóstico sólido para la definición del grupo. [8]

Anatomía

Esqueleto del tuátara ( Sphenodon punctatus )

Rhynchocephalia y su grupo hermano Squamata (que incluye lagartos, serpientes y anfisbenios ) pertenecen al superorden Lepidosauria , el único taxón sobreviviente dentro de Lepidosauromorpha .

Los escamosos y los rincocéfalos tienen una serie de rasgos compartidos ( sinapomorfias ), incluyendo planos de fractura dentro de las vértebras de la cola que permiten la autotomía caudal (pérdida de la cola cuando se siente amenazado), hendiduras cloacales transversales , una abertura en la pelvis conocida como fenestra tiroidea, la presencia de centros de osificación adicionales en las epífisis de los huesos de las extremidades , una articulación de la rodilla donde un receso lateral en el fémur permite la articulación del peroné, el desarrollo de un segmento sexual del riñón y una serie de rasgos de los huesos de los pies, incluyendo un astrágalo - calcáneo fusionado y un cuarto tarso distal agrandado , que crea una nueva articulación, junto con un quinto metatarsiano en forma de gancho . [9]

Al igual que algunos lagartos, el tuátara posee un ojo parietal (también llamado ojo pineal o tercer ojo) cubierto por escamas en la parte superior de la cabeza formada por el órgano parapineal, con un orificio acompañante en el techo del cráneo encerrado por los huesos parietales , denominado "foramen pineal", que también está presente en los rincocéfalos fósiles. El ojo parietal detecta la luz (aunque probablemente no sea capaz de detectar movimiento o formar imágenes), monitoreando los ciclos día-noche y estacionales, ayudando a regular el ritmo circadiano , entre otras funciones. [10] [11] [12] [13] [14] Si bien los ojos pineales estaban muy extendidos entre los primeros vertebrados, incluidos los primeros reptiles, se han perdido entre la mayoría de los grupos vivos. [12]

Los rincocéfalos se distinguen de los escamosos por una serie de rasgos, incluida la retención de gastralia (huesos similares a costillas presentes en el vientre del cuerpo, ancestralmente presentes en los tetrápodos y también presentes en los cocodrilos actuales ). [15] A diferencia de los escamosos, pero similar a la mayoría de las aves, el tuátara carece de pene. Esta es una pérdida secundaria, ya que un pene o hemipenes similares a los escamosos probablemente estaban presentes en el último ancestro común de los rincocéfalos y los escamosos. [16]

Cráneo del rincocéfalo basal Planocephalosaurus , que tiene una fenestra temporal inferior abierta

La barra temporal inferior completa (causada por la fusión de los huesos yugal y cuadrático / cuadratoyugal del cráneo) del tuátara, a menudo afirmada históricamente como una característica primitiva retenida de reptiles anteriores, es en realidad una característica derivada entre los esfenodontos, con lepidosauromorfos primitivos y muchos rincocéfalos, incluidos los más primitivos, que tienen una fenestra temporal inferior abierta sin barra temporal. [17] [18] Si bien a menudo carecen de una barra temporal completa, la gran mayoría de los rincocéfalos tienen un proceso dirigido posteriormente (extensión) del hueso yugal. Todos los rincocéfalos conocidos carecen del hueso esplenial presente en la mandíbula inferior de los reptiles más primitivos, [19] y los cráneos de todos los miembros de Sphenodontia carecen de huesos lagrimales . [20] La mayoría de los rincocéfalos también tienen huesos frontales fusionados del cráneo. [21] [19] Si bien los primeros rincocéfalos poseían una membrana timpánica en el oído y una concha cuadrada correspondiente, similar a las que se encuentran en los lagartos, estas se han perdido en el tuátara y probablemente en otros rincocéfalos derivados. Esta pérdida puede estar relacionada con el desarrollo del movimiento hacia adelante y hacia atrás de la mandíbula inferior. [22]

Cráneo del tuátara en vista oblicua

La dentición de la mayoría de los rincocéfalos, incluido el tuátara, se describe como acrodonte , que se asocia con la condición de los dientes unidos a la cresta del hueso de la mandíbula, sin reemplazo dentario y con un crecimiento óseo extenso que fusiona los dientes a las mandíbulas, lo que hace que el límite entre los dientes y el hueso sea difícil de discernir. Esto difiere de la condición encontrada en la mayoría de los lagartos (excepto los acrodontes ), que tienen dientes pleurodontes que están unidos a la plataforma en el lado que mira hacia adentro de la mandíbula y se reemplazan a lo largo de la vida. Los dientes del tuátara no tienen raíces, aunque los dientes de algunos otros rincocéfalos poseen raíces. [23] La dentición acrodonte parece ser un carácter derivado de los rincocéfalos que no se encuentra en lepidosauromorfos más primitivos. [21] Los rincocéfalos más primitivos tienen dientes pleurodontes o una combinación de dientes frontales pleurodontes y posteriores acrodontes. [23] [19] Algunos rincocéfalos difieren de estas condiciones, ya que el Ankylosphenodon tiene dientes superficialmente acrodontes que continúan profundamente en el hueso de la mandíbula y están fusionados al hueso en la base del alvéolo (anquilotecodonto). [23] En muchos esfenodontos derivados, los dientes premaxilares en la parte delantera de la mandíbula superior están fusionados en una gran estructura similar a un cincel. [24]

Los rincocéfalos poseen dentición palatina (dientes presentes en los huesos del techo de la boca). Los dientes palatinos están presentes ancestralmente en los tetrápodos, pero se han perdido en muchos grupos. Los primeros rincocéfalos tenían dientes presentes en los huesos palatino , vómer y pterigoideo , aunque el vómer y/o los dientes pterigoideos se han perdido en algunos grupos, incluido el tuátara actual, que solo tiene dientes palatinos. [25] Un carácter distintivo encontrado en todos los rincocéfalos es el agrandamiento de la fila de dientes presente en los huesos palatinos. Mientras que en otros rincocéfalos la fila de dientes palatinos es oblicua a los dientes del maxilar , en los miembros de Sphenodontinae (incluido el tuátara) y Eilenodontinae está orientada paralela al maxilar. En estos grupos, durante la mordida, los dientes del dentario en la mandíbula inferior se encajan entre las filas de dientes maxilares y palatinos. Esta disposición, que es única entre los amniotas, permite doblar los alimentos en tres puntos , [26] y en combinación con el movimiento propalinal (movimiento hacia atrás y hacia adelante de la mandíbula inferior) permite una mordida cortante. [25] [27]

Esqueleto del elienodontino herbívoro Priosphenodon avelasi, uno de los esfenodontos más grandes conocidos

El tamaño corporal de los rincocéfalos es muy variable. El tuátara tiene una longitud total promedio de 34,8 y 42,7 centímetros (13,7 y 16,8 pulgadas) para las hembras y los machos respectivamente. [28] Clevosaurus sectumsemper tiene una longitud total estimada de 12 centímetros (4,7 pulgadas), [29] mientras que los individuos grandes del esfenodóntido terrestre más grande conocido, Priosphenodon avelasi, alcanzaron longitudes totales de poco más de 100 centímetros (39 pulgadas). [30] Los pleurosaurios acuáticos alcanzaron longitudes de hasta 150 centímetros (59 pulgadas). [31]

El tuátara tiene una de las edades de madurez sexual más altas conocidas entre los reptiles, [32] alrededor de los 9 a 13 años de edad, [33] y tiene una alta longevidad en comparación con lagartijas de tamaño similar, [32] con individuos salvajes que probablemente alcanzan los 70 años, y posiblemente más de 100 años de edad. [34] Un inicio tan tardío de la madurez sexual y la longevidad puede no haber sido típico de los rincocéfalos extintos. [31] [35]

Clasificación

Homeosaurus maximiliani del Jurásico Superior de Alemania

Aunque la agrupación de Rhynchocephalia está bien sustentada, las relaciones de muchos taxones entre sí son inciertas y varían sustancialmente entre estudios. [36] En la cladística moderna, el clado Sphenodontia incluye a todos los rincocéfalos excepto Wirtembergia , así como a Gephyrosaurus y otros gefirosáuridos . En algunos análisis, se ha descubierto que los gefirosáuridos están más estrechamente relacionados con los escamosos. [37] [19] En 2018, se definieron dos clados principales dentro de Sphenodontia, el infraorden Eusphenodontia que se define por el clado menos inclusivo que contiene a Polysphenodon , Clevosaurus hudsoni y Sphenodon , que está respaldado por la presencia de tres sinapomorfías , incluida la presencia de facetas de desgaste claramente visibles en los dientes del dentario o maxilar, los dientes premaxilares se fusionan en una estructura similar a un cincel y los dientes palatinos se reducen a una sola fila de dientes, con la presencia de un diente aislado adicional. El clado no clasificado Neosphenodontia se define como el clado más inclusivo que contiene a Sphenodon pero no a Clevosaurus hudsoni, lo que está respaldado por la presencia de seis sinapomorfías, incluida la mayor longitud relativa de la región antorbital del cráneo (la parte del cráneo delante de la cuenca del ojo), que alcanza de 1/4 a 1/3 de la longitud total del cráneo, el borde posterior (trasero) del hueso parietal está solo ligeramente curvado hacia adentro, el foramen parietal se encuentra al mismo nivel o delante del borde anterior de la fenestra supratemporal (una abertura del cráneo), los dientes palatinos se reducen aún más de la condición en los eusphenodontianos a una sola fila de dientes laterales, el número de filas de dientes pterigoideos se reduce a una o ninguna, y el borde posterior del isquion se caracteriza por un proceso distintivo. [24] En 2021 se definió el clado Acrosphenodontia , que es menos inclusivo que Sphenodontia y más inclusivo que Eusphenodontia, e incluye a todos los esfenodontios con dentición totalmente acrodonte, excluyendo a los esfenodontios basales parcialmente acrodontes. [38] En 2022 se definió el clado extinto Leptorhynchia.Se definió un clado que incluía una variedad de neosphenodontianos, al menos algunos de los cuales estaban adaptados acuáticamente, caracterizados por la elongación del cuarto metacarpiano, la presencia de un proceso posterior en el isquion y la región antorbital de los cráneos está entre un tercio y un cuarto de la longitud total del cráneo. [20] El clado Opisthodontia se ha utilizado para la agrupación de todos los esfenodontianos más estrechamente relacionados con Priosphenodon (un miembro de Eilenodontinae ) que con Sphenodon. [39] No todos los estudios utilizan este clado, ya que algunos estudios han encontrado que el alcance del clado es idéntico a Eilenodontinae. [20]

La familia Sphenodontidae se ha utilizado para incluir al tuátara y sus parientes más cercanos dentro de Rhynchocephalia. Sin embargo, la agrupación ha carecido de una definición formal, y los taxones incluidos varían sustancialmente entre análisis. [37] Los parientes más cercanos del tuátara se ubican en el clado Sphenodontinae , que se caracteriza por una barra temporal completamente cerrada. [18]

El siguiente es un cladograma de Rhynchocephalia según DeMar et al. 2022 (basado en la máxima parsimonia , tenga en cuenta que el cladograma colapsa en una politomía bajo el análisis bayesiano ): [20]

Cladograma según Simoes et al. 2022 (basado en análisis de inferencia bayesiana ): [18]

Clados y géneros

Galería de la diversidad craneal de los rincocéfalos

Ecología

Esqueleto de Pleurosaurus , un esfenodonte adaptado a la vida acuática del Jurásico tardío de Alemania

El registro fósil de los rincocéfalos demuestra que eran un grupo diverso que explotaba una amplia gama de nichos ecológicos. [3] [26] Los primeros rincocéfalos poseen pequeños dientes ovoides diseñados para perforar, y probablemente eran insectívoros . [40] Al igual que el tuátara moderno, los miembros extintos de Sphenodontinae probablemente eran generalistas con una dieta carnívora/insectívora. [41] Entre los rincocéfalos más distintivos están los pleurosaurios , conocidos del Jurásico de Europa, que estaban adaptados para la vida marina, con cuerpos alargados similares a serpientes con extremidades reducidas, con el género especializado del Jurásico Tardío Pleurosaurus con un cráneo triangular alargado muy modificado de los de otros rincocéfalos. Se cree que los pleurosaurios eran piscívoros (consumían pescado). [31] Se ha sugerido que varios otros linajes de rincocéfalos tenían hábitos semiacuáticos. [42] Se cree que los eilenodontinos eran herbívoros, con baterías de dientes anchos con esmalte grueso que usaban para procesar material vegetal. [43] Los sapheosáuridos , como Oenosaurus y Sapheosaurus del Jurásico tardío de Europa poseen placas dentales anchas únicas entre los tetrápodos, y se cree que eran durófagos , y las placas dentales se usaban para aplastar organismos de caparazón duro. [44] [37] Se ha sugerido que los Sphenovipera del Jurásico de México eran venenosos , basándose en la presencia de surcos en dos dientes agrandados en la parte delantera de la mandíbula inferior [45] aunque esta interpretación ha sido cuestionada por otros autores. [45] El cuerpo de Pamizinsaurus del Cretácico Inferior de México estaba cubierto de osteoscutes , similares a los de los lagartos helodermátidos como el monstruo de Gila , que es único entre los esfenodontianos conocidos, que probablemente sirvieron para protegerlo contra los depredadores. [46]

Historia evolutiva

Cráneos de Clevosaurus hudsoni (izquierda) y Clevosaurus cambrica (derecha)

El momento en que se estima que Rhynchocephalia divergió de Squamata es discutido. Estimaciones más antiguas ubican la divergencia entre el Pérmico Medio y el Triásico temprano, alrededor de 270 a 252 millones de años atrás, [37] mientras que otros autores postulan una fecha más reciente de alrededor de 242 millones de años atrás. [1] Los restos más antiguos conocidos de rincocéfalos son los de Wirtembergia conocidos de la Formación Erfurt cerca de Vellberg en el sur de Alemania, que datan de la etapa Ladiniana del Triásico Medio , alrededor de 238-240 millones de años, que también es el rincocéfalo más primitivo conocido. [19] Los rincocéfalos experimentaron una diversificación considerable durante el Triásico Tardío, [3] y alcanzaron una distribución mundial a través de Pangea a fines del Triásico, con el género Clevosaurus del Triásico Tardío - Jurásico Temprano con 10 especies en Asia, África, Europa, América del Norte y del Sur. [47] Los primeros rincocéfalos eran animales pequeños, pero para el Triásico Tardío el grupo había desarrollado una amplia gama de tamaños corporales. [48] Durante el Jurásico, los rincocéfalos fueron el grupo dominante de pequeños reptiles a nivel mundial, [49] alcanzando su ápice de diversidad morfológica durante este período, incluidas formas acuáticas y herbívoras especializadas. [3] El único registro de rincocéfalos de Asia (excluyendo el subcontinente indio , que no era parte de Asia durante el Mesozoico) son restos indeterminados de Clevosaurus de la Formación Lufeng de Yunnan , China, de edad del Jurásico Temprano ( Sinemuriano ) . Los rincocéfalos están notablemente ausentes en localidades más jóvenes de la región, a pesar de la presencia de condiciones de conservación favorables. [50] Los rincocéfalos siguieron siendo diversos hasta el Jurásico Tardío, [51] y fueron más abundantes que los lagartos durante el Jurásico Tardío en América del Norte. [49]

La diversidad de Rhynchocephalian disminuyó durante el Cretácico Inferior , desapareciendo de América del Norte y Europa después del final de la época, [52] y estuvieron ausentes del norte de África [53] y el norte de América del Sur [54] a principios del Cretácico Superior . La causa de la disminución de Rhynchocephalia sigue sin estar clara, pero a menudo se ha sugerido que se debe a la competencia con lagartos y mamíferos avanzados. [55] Parecen haber seguido siendo prevalentes en el sur de América del Sur durante el Cretácico Superior, donde los lagartos siguieron siendo raros, y sus restos superaron en número a los lagartos terrestres en esta región por un factor de 200. [53] Los esfenodóntidos sudamericanos del Cretácico Superior están representados tanto por Eilenodontinae como por Sphenodontidae (incluido Sphenodontinae). [56] Se conoce un rincocéfalo indeterminado a partir de una mandíbula inferior parcial de una cría de los estratos intertrappeanos del Cretácico tardío o posiblemente del Paleoceno más temprano , en lo que entonces era la masa continental aislada de la India insular , que parece ser un acrosfenodonte, posiblemente relacionado con Godavarisaurus del Jurásico de la India. [51] Los restos indudables más jóvenes de rincocéfalos fuera de Nueva Zelanda son los del esfenodóntido Kawasphenodon peligrensis del Paleoceno temprano ( Daniano ) de la Patagonia , poco después del evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . [57] Se conocen fragmentos indeterminados de mandíbula de esfenodóntido con dientes de la fauna de St Bathans del Mioceno temprano (hace 19-16 millones de años) , Nueva Zelanda, que son indistinguibles de los del tuátara actual. Es poco probable que los ancestros del tuátara llegaran a Nueva Zelanda a través de la dispersión oceánica , y se cree que ya estaban presentes en Nueva Zelanda cuando se separó de la Antártida hace entre 80 y 66 millones de años. [55]

Referencias

  1. ^ ab Jones ME, Anderson CL, Hipsley CA, Müller J, Evans SE, Schoch RR (septiembre de 2013). "La integración de moléculas y nuevos fósiles apoya un origen triásico de los lepidosauria (lagartos, serpientes y tuátaras)". BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 208. Bibcode :2013BMCEE..13..208J. doi : 10.1186/1471-2148-13-208 . PMC  4016551 . PMID  24063680.
  2. ^ Reynoso VH (2000). "Un esfenodóntido acuático inusual (Reptilia: Diapsida) de la Formación Tlayua (Albiano), México central". Revista de Paleontología . 74 (1): 133–148. Bibcode :2000JPal...74..133R. doi :10.1017/s0022336000031310. S2CID  232346834.
  3. ^ abcd Herrera-Flores JA, Stubbs TL, Benton MJ (2017). "Patrones macroevolutivos en Rhynchocephalia: ¿es el tuátara (Sphenodon punctatus) un fósil viviente?". Paleontología . 60 (3): 319–328. Bibcode :2017Palgy..60..319H. doi : 10.1111/pala.12284 . ISSN  1475-4983.
  4. ^ ab Fraser N, Sues HD, eds. (1994). "Filogenia" A la sombra de los dinosaurios: los primeros tetrápodos mesozoicos . Cambridge University Press . ISBN 0-521-45242-2.
  5. ^ Evans SE , Prasad GV, Manhas BK (noviembre de 2001). "Rhynchocephalians (Diapsida: Lepidosauria) de la Formación Kota del Jurásico de la India". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 133 (3): 309–34. doi : 10.1111/j.1096-3642.2001.tb00629.x .
  6. ^ "Sphenodon". Dictionary.com Unabridged (v 1.1) . Random House , Inc . Consultado el 8 de enero de 2007 .
  7. ^ Evans SE, Borsuk-Białynicka M (2009). "Un pequeño reptil lepidosauromorfo del Triásico Temprano de Polonia" (PDF) . Paleontologica Polonica . 65 : 179–202.
  8. ^ Gauthier, J., Estes, R. y De Queiroz, K. (1988). Un análisis filogenético de Lepidosauromorpha. En Philogenetic Relationships of the Lizard Families (eds. R. Estes y G. Pregill), págs. 15-98. Stanford University Press, Stanford.
  9. ^ "Rhynchocephalians". University College London . Consultado el 9 de agosto de 2022 .
  10. ^ Dendy A (1911). "VI. Sobre la estructura, desarrollo e interpretación morfológica de los órganos pineales y partes adyacentes del cerebro en el tuátara ( sphenodon punctatus )". Philosophical Transactions of the Royal Society B . 201 (274–281): 227–331. doi : 10.1098/rstb.1911.0006 . ISSN  0264-3960.
  11. ^ Smith KT, Bhullar BA, Köhler G, Habersetzer J (2 de abril de 2018). "El único vertebrado mandibular conocido con cuatro ojos y el bauplan del complejo pineal". Current Biology . 28 (7): 1101–1107.e2. Bibcode :2018CBio...28E1101S. doi : 10.1016/j.cub.2018.02.021 . ISSN  0960-9822. PMID  29614279.
  12. ^ ab Benoit J, Abdala F, Manger P, Rubidge B (2016). "El sexto sentido en los precursores de los mamíferos: variabilidad del foramen parietal y la evolución del ojo pineal en los terápsidos euteriodontes del Pérmico-Triásico sudafricanos". Acta Palaeontologica Polonica . doi : 10.4202/app.00219.2015 .
  13. ^ Paulina-Carabajal A, Jiménez-Huidobro P, Triviño LN, Stanley EL, Zaher H, Daza JD (2023), Dozo MT, Paulina-Carabajal A, Macrini TE, Walsh S (eds.), "Una mirada al Neurocranium of Living and Extinct Lepidosauria", Paleoneurología de amniotas , Cham: Springer International Publishing, págs. 123-177, doi :10.1007/978-3-031-13983-3_5, ISBN 978-3-031-13982-6, consultado el 8 de diciembre de 2023
  14. ^ Jones ME, Cree A (diciembre de 2012). "Tuatara". Current Biology . 22 (23): R986–R987. doi :10.1016/j.cub.2012.10.049.
  15. ^ Vitt LJ, Caldwell JP (2014). "Capítulo 20: Rhynchocephalians (Sphenodontids)". Herpetology . Elsevier. págs. 553–554. doi :10.1016/b978-0-12-386919-7.00020-4. ISBN 978-0-12-386919-7.
  16. ^ Sanger TJ, Gredler ML, Cohn MJ (octubre de 2015). "Resucitación de embriones del tuátara, Sphenodon punctatus, para resolver la evolución del falo en vertebrados". Biology Letters . 11 (10): 20150694. doi :10.1098/rsbl.2015.0694. PMC 4650183 . PMID  26510679. 
  17. ^ Evans SE, Jones ME (2010). "El origen, la historia temprana y la diversificación de los reptiles lepidosauromorfos". Nuevos aspectos de la biodiversidad mesozoica . Apuntes de clase en ciencias de la Tierra. Vol. 132. Berlín, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. págs. 27–44. Código Bibliográfico :2010LNES..132...27E. doi :10.1007/978-3-642-10311-7_2. ISBN: 978-3-642-10310-0.
  18. ^ abc Simões TR, Kinney-Broderick G, Pierce SE (marzo de 2022). "Un esfenodóntido parecido a Sphenodon excepcionalmente conservado revela una conservación en el tiempo profundo del esqueleto y la ontogenia del tuátara". Communications Biology . 5 (1): 195. doi :10.1038/s42003-022-03144-y. PMC 8894340 . PMID  35241764. 
  19. ^ abcde Sues HD, Schoch RR (7 de noviembre de 2023). "El reptil rincocéfalo más antiguo conocido del Triásico medio (Ladiniense) de Alemania y su posición filogenética entre los lepidosauromorfos". The Anatomical Record . 307 (4): 776–790. doi :10.1002/ar.25339. ISSN  1932-8486. PMID  37937325.
  20. ^ abcd DeMar DG, Jones ME, Carrano MT (31 de diciembre de 2022). "Un esqueleto casi completo de un nuevo eusphenodontian de la Formación Morrison del Jurásico Superior, Wyoming, EE. UU., proporciona información sobre la evolución y diversidad de Rhynchocephalia (Reptilia: Lepidosauria)". Revista de Paleontología Sistemática . 20 (1): 1–64. doi :10.1080/14772019.2022.2093139. hdl : 2440/136608 . ISSN  1477-2019. S2CID  252325953.
  21. ^ ab Ford DP, Evans SE, Choiniere JN, Fernandez V, Benson RB (25 de agosto de 2021). "Una reevaluación del enigmático diápsido Paliguana whitei y la historia temprana de Lepidosauromorpha". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 288 (1957): 20211084. doi :10.1098/rspb.2021.1084. ISSN  0962-8452. PMC 8385343 . PMID  34428965. 
  22. ^ Evans SE (2016), Clack JA, Fay RR, Popper AN (eds.), "El oído del lepidosaurio: variaciones sobre un tema", Evolución del oído de los vertebrados , Springer Handbook of Auditory Research, vol. 59, Cham: Springer International Publishing, págs. 245–284, doi :10.1007/978-3-319-46661-3_9, ISBN 978-3-319-46659-0, consultado el 8 de enero de 2024
  23. ^ abc Jenkins KM, Jones ME, Zikmund T, Boyde A, Daza JD (septiembre de 2017). "Una revisión de la implantación dental entre rincocéfalos (lepidosauria)". Revista de herpetología . 51 (3): 300–306. doi :10.1670/16-146. ISSN  0022-1511. S2CID  90519352.
  24. ^ ab Herrera-Flores JA, Stubbs TL, Elsler A, Benton MJ (6 de abril de 2018). "Reevaluación taxonómica de Clevosaurus latidens Fraser, 1993 (Lepidosauria, Rhynchocephalia) y filogenia rincocéfala basada en parsimonia e inferencia bayesiana". Revista de Paleontología . 92 (4): 734–742. Bibcode :2018JPal...92..734H. doi : 10.1017/jpa.2017.136 . hdl : 1983/59126b60-16d8-46d2-b657-954693a39d4e .
  25. ^ ab Matsumoto R, Evans SE (enero de 2017). "La dentición palatina de los tetrápodos y su importancia funcional". Revista de anatomía . 230 (1): 47–65. doi :10.1111/joa.12534. PMC 5192890 . PMID  27542892. 
  26. ^ ab Jones ME (agosto de 2008). "Forma del cráneo y estrategia de alimentación en Sphenodon y otros Rhynchocephalia (Diapsida: Lepidosauria)". Journal of Morphology . 269 (8): 945–966. doi : 10.1002/jmor.10634 . PMID  18512698.
  27. ^ Jones ME, O'higgins P, Fagan MJ, Evans SE, Curtis N (julio de 2012). "Mecánica de corte y la influencia de una sínfisis flexible durante el procesamiento oral de alimentos en Sphenodon (Lepidosauria: Rhynchocephalia)". Anatomical Record . 295 (7): 1075–1091. doi : 10.1002/ar.22487 . PMID  22644955.
  28. ^ Herrel A, Moore JA, Bredeweg EM, Nelson NJ (19 de mayo de 2010). "Dimorfismo sexual, tamaño corporal, fuerza de mordida y éxito de apareamiento de los machos en tuátaras: DIMORFISMO SEXUAL EN TUÁTARAS". Biological Journal of the Linnean Society . 100 (2): 287–292. doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01433.x .
  29. ^ Keeble E, Whiteside DI, Benton MJ (abril de 2018). "La fauna terrestre de las fisuras de la cantera Pant-y-ffynnon del Triásico Tardío, Gales del Sur, Reino Unido y una nueva especie de Clevosaurus (Lepidosauria: Rhynchocephalia)". Actas de la Asociación de Geólogos . 129 (2): 99–119. Bibcode :2018PrGA..129...99K. doi :10.1016/j.pgeola.2017.11.001. hdl : 1983/5afdc677-3ea0-4519-813d-6052ef8370ec .
  30. ^ Apesteguía S, Novas FE (9 de octubre de 2003). "Un gran esfenodóntido del Cretácico de la Patagonia proporciona información sobre la evolución de los lepidosaurios en Gondwana". Nature . 425 (6958): 609–612. Bibcode :2003Natur.425..609A. doi :10.1038/nature01995. PMID  14534584. S2CID  4425130.
  31. ^ abc Klein N, Scheyer TM (febrero de 2017). "Microanatomía e historia de vida en Palaeopleurosaurus (Rhynchocephalia: Pleurosauridae) del Jurásico Temprano de Alemania". Die Naturwissenschaften . 104 (1–2): 4. Bibcode :2017SciNa.104....4K. doi :10.1007/s00114-016-1427-3. PMID  28005148. S2CID  27133670.
  32. ^ ab Hallmann K, Griebeler EM (junio de 2018). "Una exploración de las diferencias en la escala de los rasgos de la historia de vida con la masa corporal en reptiles y entre amniotas". Ecología y evolución . 8 (11): 5480–5494. Bibcode :2018EcoEv...8.5480H. doi :10.1002/ece3.4069. ISSN  2045-7758. PMC 6010814 . PMID  29938067. 
  33. ^ Newman DG (julio de 1988). "Evidencia de depredación de un tuátara joven, Sphenodon punctatus , por kiore, Rattus exulans , en la isla Lady Alice". Revista de zoología de Nueva Zelanda . 15 (3): 443–446. doi :10.1080/03014223.1988.10422973. ISSN  0301-4223.
  34. ^ Nelson NJ, Keall SN, Pledger S, Daugherty CH (mayo de 2002). "Ratio de sexos con sesgo hacia los machos en una pequeña población de tuátaras". Journal of Biogeography . 29 (5–6): 633–640. Bibcode :2002JBiog..29..633N. doi :10.1046/j.1365-2699.2002.00712.x. ISSN  0305-0270.
  35. ^ Cavasín S, Cerda I, Apesteguia S (2024). "Microestructura ósea de Priosphenodon avelasi (Rhynchocephalia: Sphenodontia): implicaciones paleobiológicas". Acta Palaeontologica Polonica . 69 . doi : 10.4202/app.01071.2023 .
  36. ^ Romo de Vivar PR, Martinelli AG, Schmaltz Hsiou A, Soares MB (2020-07-02). "Un nuevo rincocéfalo del Triásico Tardío del sur de Brasil mejora la diversidad eusfenodontiana". Revista de Paleontología Sistemática . 18 (13): 1103–1126. Bibcode :2020JSPal..18.1103R. doi :10.1080/14772019.2020.1732488. ISSN  1477-2019. S2CID  216226211.
  37. ^ abcd Simões TR, Caldwell MW, Pierce SE (diciembre de 2020). "Filogenia esfenodóntica y el impacto de la elección del modelo en las estimaciones bayesianas del reloj morfológico de los tiempos de divergencia y las tasas evolutivas". BMC Biology . 18 (1): 191. doi : 10.1186/s12915-020-00901-5 . PMC 7720557 . PMID  33287835. 
  38. ^ Chambi-Trowell SA, Martinelli AG, Whiteside DI, Vivar PR, Soares MB, Schultz CL, et al. (3 de junio de 2021). "La diversidad de los esfenodontianos sudamericanos del Triásico: una nueva forma basal, los clevosaurios y una revisión de la filogenia rincocéfala". Revista de Paleontología Sistemática . 19 (11): 787–820. Bibcode :2021JSPal..19..787C. doi :10.1080/14772019.2021.1976292. hdl : 1983/af14affc-a26e-426b-83ca-e1833e355882 . ISSN  1477-2019. Número de identificación del sujeto  240487298.
  39. ^ Apesteguía S, Novas FE (9 de octubre de 2003). "Un gran esfenodóntido del Cretácico de la Patagonia proporciona información sobre la evolución de los lepidosaurios en Gondwana". Nature . 425 (6958): 609–612. Bibcode :2003Natur.425..609A. doi :10.1038/nature01995. ISSN  0028-0836. PMID  14534584.
  40. ^ Jones ME (2009). Koppe T, Meyer G, Alt KW, Brook A (eds.). "Forma del diente dentario en Sphenodon y sus parientes fósiles (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)". Fronteras de la biología oral . 13 . Basilea: Karger: 9–15. doi :10.1159/000242382. ISBN 978-3-8055-9229-1. Número de identificación personal  19828962.
  41. ^ Villa A, Montie R, Röper M, Rothgaenger M, Rauhut OW (3 de mayo de 2021). "Sphenofontis velserae gen. et sp. nov., un nuevo rincocéfalo del Jurásico tardío de Brunn (archipiélago de Solnhofen, sur de Alemania)". PeerJ . 9 : e11363. doi : 10.7717/peerj.11363 . ISSN  2167-8359. PMC 8101455 . PMID  33987027. 
  42. ^ Bever GS, Norell MA (noviembre de 2017). "Un nuevo rincocéfalo (Reptilia: Lepidosauria) del Jurásico Superior de Solnhofen (Alemania) y el origen de los Pleurosauridae marinos". Royal Society Open Science . 4 (11): 170570. doi : 10.1098/rsos.170570 . PMC 5717629 . PMID  29291055. 
  43. ^ Jones ME, Lucas PW, Tucker AS, Watson AP, Sertich JJ, Foster JR, et al. (junio de 2018). "El escaneo de neutrones revela una complejidad inesperada en el espesor del esmalte de un reptil herbívoro del Jurásico". Journal of the Royal Society, Interface . 15 (143): 20180039. doi :10.1098/rsif.2018.0039. PMC 6030635 . PMID  29899156. 
  44. ^ Rauhut OW, Heyng AM, López-Arbarello A, Hecker A (2012). Farke AA (ed.). "Un nuevo rincocéfalo del Jurásico tardío de Alemania con una dentición única entre los tetrápodos". PLOS ONE . ​​7 (10): e46839. Bibcode :2012PLoSO...746839R. doi : 10.1371/journal.pone.0046839 . PMC 3485277 . PMID  23118861. 
  45. ^ ab Folinsbee KE, Müller J, Reisz RR (12 de junio de 2007). "Surcos caninos: morfología, función y relevancia para el veneno". Revista de Paleontología de Vertebrados . 27 (2): 547–551. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[547:CGMFAR]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634.
  46. ^ Reynoso VH (16 de abril de 1997). "Un esfenodóntido "con cuentas" (Diapsida: Lepidosauria) del Cretácico Temprano del centro de México". Revista de Paleontología de Vertebrados . 17 (1): 52–59. Bibcode :1997JVPal..17...52R. doi :10.1080/02724634.1997.10010953. ISSN  0272-4634.
  47. ^ Chambi-Trowell SA, Whiteside DI, Benton MJ, Rayfield EJ (noviembre de 2020). Lautenschlager S (ed.). "Propiedades biomecánicas de las mandíbulas de dos especies de Clevosaurus y un reanálisis del morfoespacio dentario rincocéfalo". Paleontología . 63 (6): 919–939. Código Bibliográfico :2020Palgy..63..919C. doi :10.1111/pala.12493. S2CID  220902843.
  48. ^ Herrera-Flores JA, Elsler A, Stubbs TL, Benton MJ (2021). "Tasas evolutivas lentas y rápidas en la historia de los lepidosaurios". Paleontología . 65 . doi :10.1111/pala.12579. ISSN  1475-4983. S2CID  244019684.
  49. ^ ab Brownstein CD, Meyer DL, Fabbri M, Bhullar BA, Gauthier JA (29 de noviembre de 2022). "Orígenes evolutivos de la prolongada radiación escamosa existente". Comunicaciones de la naturaleza . 13 (1): 7087. Código bibliográfico : 2022NatCo..13.7087B. doi :10.1038/s41467-022-34217-5. ISSN  2041-1723. PMC 9708687 . PMID  36446761. 
  50. ^ Jones ME (2006). "Los clevosaurios del Jurásico Temprano de China (Diapsida: Lepidosauria)". Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . 37 : 548–562.
  51. ^ ab Anantharaman S, DeMar DG, Sivakumar R, Dassarma DC, Wilson Mantilla GP, Wilson Mantilla JA (30 de junio de 2022). "Primer rincocéfalo (Reptilia, Lepidosauria) del Cretácico-Paleógeno de la India". Revista de Paleontología de Vertebrados . 42 (1): e2118059. Código Bibliográfico :2022JVPal..42E8059A. doi : 10.1080/02724634.2022.2118059 . ISSN  0272-4634. S2CID  252558728.
  52. ^ Cleary TJ, Benson RB, Evans SE, Barrett PM (marzo de 2018). "Diversidad de lepidosaurios en el Mesozoico-Paleógeno: los roles potenciales de los sesgos de muestreo y los factores ambientales". Royal Society Open Science . 5 (3): 171830. Bibcode :2018RSOS....571830C. doi :10.1098/rsos.171830. PMC 5882712 . PMID  29657788. 
  53. ^ ab Apesteguía S, Daza JD, Simões TR, Rage JC (septiembre de 2016). "El primer lagarto iguana del Mesozoico de África". Royal Society Open Science . 3 (9): 160462. Bibcode :2016RSOS....360462A. doi :10.1098/rsos.160462. PMC 5043327 . PMID  27703708. 
  54. ^ Simões TR, Wilner E, Caldwell MW, Weinschütz LC, Kellner AW (agosto de 2015). "Un lagarto acrodonte de tallo en el Cretácico de Brasil revisa la evolución temprana de los lagartos en Gondwana". Nature Communications . 6 (1): 8149. Bibcode :2015NatCo...6.8149S. doi :10.1038/ncomms9149. PMC 4560825 . PMID  26306778. 
  55. ^ ab Jones ME, Tennyson AJ, Worthy JP, Evans SE, Worthy TH (abril de 2009). "Un esfenodontino (Rhynchocephalia) del Mioceno de Nueva Zelanda y paleobiogeografía del tuátara (Sphenodon)". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 276 (1660): 1385–90. doi :10.1098/rspb.2008.1785. PMC 2660973 . PMID  19203920. 
  56. ^ Agnolín FL, Aranciaga Rolando AM, Chimento NR, Novas FE (octubre de 2023). "Nuevos restos de pequeños reptiles del Cretácico Tardío de la Patagonia aumentan la diversidad morfológica de los esfenodontidos (Lepidosauria)". Actas de la Asociación de Geólogos . 135 : 36–44. doi :10.1016/j.pgeola.2023.09.007.
  57. ^ Apesteguía S, Gómez RO, Rougier GW (octubre de 2014). "El rincocéfalo sudamericano más joven, un sobreviviente de la extinción K/Pg". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 281 (1792): 20140811. doi :10.1098/rspb.2014.0811. PMC 4150314 . PMID  25143041. 

Lectura adicional

Enlaces externos