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Ricinulei

Ricinulei es un orden pequeño de arácnidos . Como la mayoría de los arácnidos, son depredadores y se alimentan de pequeños artrópodos . Actualmente se encuentran en África central y occidental ( Ricinoides ) y en América ( Cryptocellus y Pseudocellus ), desde Sudamérica hasta el norte de Texas, donde habitan en la hojarasca o en cuevas. En 2022, se han descrito 103 especies existentes de ricinuleidos en todo el mundo, todas ellas pertenecientes a la única familia Ricinoididae . [1] En trabajos más antiguos, a veces se los denomina Podogona. Debido a su oscuridad, no tienen un nombre común propio, aunque en la literatura académica a veces se los denomina arañas garrapata encapuchadas .

Además de los tres géneros vivos, Ricinulei tiene un registro fósil que abarca más de 300 millones de años, incluidos fósiles del Carbonífero tardío de Euramérica y del ámbar birmano del Cretácico .

Anatomía y fisiología

La monografía de 1904 de Hans Jacob Hansen y William Sørensen sigue siendo la más importante de las descripciones generales de la anatomía de los ricinuleidos. [2] Se pueden encontrar estudios adicionales útiles, por ejemplo, en los trabajos de Pittard y Mitchell, [3] Gerald Legg [4] [5] y L. van der Hammen. [6]

Ninfa de Ricinoides atewa de Ghana

Cuerpo

Los ricinuleos miden típicamente entre 5 y 10 milímetros (0,2 a 0,4 pulgadas) de largo. El ricinuleo más grande conocido que jamás haya existido fue el Curculioides bohemondi del Carbonífero Tardío con una longitud corporal de 21,77 mm (0,857 pulgadas). [7] La ​​cutícula (o exoesqueleto) tanto de las patas como del cuerpo es notablemente gruesa. [8] Su característica más notable es una "capucha" (o cucullus ) que se puede levantar y bajar sobre la cabeza. Cuando está bajada, cubre la boca y los quelíceros. Los ricinuleos vivos no tienen ojos, aunque se pueden ver dos pares de ojos laterales en los fósiles e incluso las especies vivas conservan áreas de cutícula sensibles a la luz en esta posición.

El abdomen (u opistosoma ) de cuerpo pesado exhibe un pedicelo estrecho , o cintura, donde se une al prosoma . Curiosamente, existe un complejo mecanismo de acoplamiento entre el prosoma y el opistosoma. El margen frontal del opistosoma se mete en un pliegue correspondiente en la parte posterior del caparazón. Las ventajas de este sistema inusual no se comprenden bien, y dado que la abertura genital está ubicada en el pedicelo (otra característica bastante inusual), los animales tienen que "desbloquearse" para aparearse. El abdomen está dividido dorsalmente en una serie de grandes placas o tergitos, cada uno de los cuales se subdivide en una placa media y lateral.

Macho de Ricinoides karschii de Campo Reserve, Camerún

Apéndices

Las piezas bucales, o quelíceros , están compuestas por dos segmentos que forman un dedo fijo y otro móvil. También se encuentran órganos sensoriales asociados a las piezas bucales; [9] presumiblemente para saborear la comida. Los quelíceros pueden retraerse y en reposo normalmente están ocultos debajo del cucullus.

Los pedipalpos de los ricinuleidos son apéndices complejos . Por lo general, se utilizan para manipular alimentos, pero también tienen muchas estructuras sensoriales y se utilizan como órganos sensoriales de "corto alcance". [10] Los pedipalpos terminan en pinzas que son pequeñas en relación con sus cuerpos, en comparación con las de los órdenes relacionados de escorpiones y pseudoescorpiones . Se han encontrado pinzas similares en los pedipalpos en el orden extinto Trigonotarbida (ver Relaciones).

Como en muchos opiliones , el segundo par de patas es el más largo en los ricinuleidos y estas extremidades se utilizan para sentir delante del animal, casi como antenas. Si los pedipalpos son órganos sensoriales de "corto alcance", el segundo par de patas son los correspondientes de "largo alcance". Las sensilas en los tarsos en los extremos de las patas I y II (que se utilizan con más frecuencia para sentir el entorno) difieren de las de las patas III y IV. [11] [12] En los ricinuleidos machos, el tercer par de patas está modificado de forma única para formar órganos copuladores. La forma de estos órganos es muy importante para la taxonomía y puede utilizarse para diferenciar a los machos de diferentes especies. [13]

Anatomía interna

Jacques Millot publicó un resumen más antiguo de la anatomía interna de los ricinuleidos . [14] Se ha descrito el intestino medio, [15] mientras que el sistema excretor consta de túbulos de Malpighi y un par de glándulas coxales . Los ricinuleidos hembras tienen espermatecas , [16] presumiblemente para almacenar esperma. Los genitales masculinos, los espermatozoides y la producción de esperma también se han estudiado intensivamente. [17] [18] El intercambio de gases se lleva a cabo a través de la tráquea y se abre a través de un solo par de espiráculos en el prosoma. [19] Al menos una especie brasileña parece tener un plastrón , que puede ayudarla a evitar mojarse y permitirle seguir respirando, incluso si se inunda con agua. [20]

Comportamiento e historia de vida

Macho de Pseudocellus pearsei de Grutas Tzabnah, Yucatán, México

Los ricinuleidos habitan en la hojarasca de los suelos de la selva tropical , así como en cuevas, donde buscan presas con su segundo par de patas sensoriales alargadas. [21] Los ricinuleidos se alimentan de otros pequeños invertebrados, aunque los detalles de sus presas naturales son escasos. [22] Se sabe relativamente poco sobre sus hábitos de cortejo y apareamiento, [23] pero se ha observado a los machos usando su tercer par de patas modificado para transferir un espermatóforo a la hembra. Los huevos son llevados bajo el capuchón de la madre, hasta que las crías eclosionan en larvas de seis patas, que luego mudan a sus formas adultas de ocho patas. La larva de seis patas es una característica que comparten con los ácaros (ver Relaciones). A pesar del escaso número de estudios sobre la biología de este grupo, estudios recientes han reportado hábitos nocturnos, así como comportamientos novedosos para este grupo, que incluyen interacciones entre individuos diferentes al apareamiento. [24] Los ricinuleidos se encuentran a menudo en grandes congregaciones, cuyo propósito exacto es desconocido. [25]

Registro fósil

Los ricinulei son únicos entre los arácnidos en el sentido de que el primero que se descubrió fue un fósil , descrito en 1837 por el famoso geólogo inglés William Buckland ; [26] aunque malinterpretado como un escarabajo . Otras especies fósiles fueron añadidas en años posteriores por, entre otros, Samuel Hubbard Scudder , Reginald Innes Pocock y Alexander Petrunkevitch .

Quince de las veinte especies de ricinuleidos fósiles descubiertas hasta ahora proceden de las reservas de carbón del Carbonífero tardío ( Pensilvaniano ) de Europa y América del Norte . Fueron revisadas en detalle en 1992 por Paul Selden, [27] quien las colocó en un suborden separado, Palaeoricinulei.

Los fósiles se dividen en cuatro familias: Curculioididae, Poliocheridae, Primoricinuleidae y Sigillaricinuleidae. Los poliocheridos son más parecidos a los ricinuleidos modernos al tener un opistosoma con una serie de tres tergitos grandes y divididos. Los curculioídidos, por el contrario, tienen un opistosoma sin tergitos obvios, pero con un solo surco medio; una línea divisoria que corre por el medio de la espalda. Esto se parece superficialmente a los élitros de un escarabajo y explica por qué Buckland identificó originalmente erróneamente la primera especie fósil. Cinco especies: ?Poliochera cretacea , Primoricinuleus pugio , Hirsutisoma acutiformis , H. bruckschi , H. grimaldii y H. dentata , se conocen del ámbar birmano del Cenomaniano (~99 millones de años) de Myanmar ; [28] [29] [30] [31] Curculioides bohemondi , el más grande de todos los Ricinulei, era un miembro de Curculioididae. [7] Monooculricinuleus incisus y M. semiglobosus del ámbar birmano fueron descritos originalmente como miembros de Ricinulei, pero podrían pertenecer a Opiliones . [32]

Algunos géneros carboníferos de Palaeoricinulei superan en tamaño a los modernos Ricinulei, con cuerpos de 24 milímetros (0,94 pulgadas) de longitud, y muchos parecen haber tenido ojos, a diferencia de los representantes modernos que son completamente ciegos. Es probable que tuvieran una ecología de vida en la superficie, a diferencia de la de los modernos Ricinulei. [33] Los géneros fósiles del ámbar birmano del Cretácico se refieren al orden extinto Primoricinulei, y se cree que tuvieron una ecología diferente a la de las especies modernas como depredadores que vivían en los árboles y se arrastraban sobre la corteza. [31]

Géneros

A partir de septiembre de 2022 , el Catálogo Mundial de Ricinulei acepta los siguientes géneros: [34]

Relaciones

Trabajos tempranos

En 1665, Robert Hooke describió un gran ácaro parecido a un cangrejo que observó con un microscopio, publicó una descripción del mismo en su libro; Micrographia . [35] El primer ricinuleido vivo descrito utilizando la taxonomía de Linneo fue de África Occidental por Félix Édouard Guérin-Méneville en 1838, [36] es decir, un año después del primer fósil. A esto le siguió un segundo ejemplo vivo recolectado por Henry Walter Bates en Brasil y descrito por John Obadiah Westwood en 1874, [37] y un tercero de Sierra Leona por Tamerlan Thorell en 1892. [38] En estos primeros estudios se pensaba que los ricinuleidos eran opiliones inusuales , y en su artículo de 1892 Thorell introdujo el nombre "Ricinulei" para estos animales como un suborden del opiliones. Los ricinuleidos fueron reconocidos posteriormente como un orden de arácnidos por derecho propio en la monografía de 1904 de Hansen y Soerensen. Estos autores reconocieron un grupo llamado " Arachnida micrura ", que comprende arañas , arañas látigo , escorpiones látigo y ricinuleidos, que definieron como poseedores de una unión bastante estrecha entre el prosoma y el opistosoma y una pequeña "cola" en el opistosoma.

Ricinuleidos y ácaros

Los estudios morfológicos de las relaciones entre los arácnidos han concluido en gran medida que los ricinuleidos están más estrechamente relacionados con los ácaros (ácaros y garrapatas), aunque estudios filogenómicos más recientes refutan esta afirmación. [39] [40] L. van der Hammen colocó a los ricinuleidos en un grupo llamado "Cryptognomae", [41] junto con los ácaros anactinotrichids únicamente. Peter Weygoldt y Hannes Paulus se refirieron a los ricinuleidos y a todos los ácaros como "Acarinomorpha". [42] [43] Jeffrey Shultz utilizó el nombre "Acaromorpha". [44] [45] Esta hipótesis reconoce que tanto los ricinuleidos como los ácaros eclosionan con una etapa larvaria con solo seis patas, en lugar de las ocho habituales que se ven en los arácnidos. El par adicional de patas aparece más tarde durante el desarrollo. Algunos autores también han sugerido que el gnatosoma , una parte separada del cuerpo que contiene las piezas bucales, también es una característica única de los ricinuleidos y los ácaros, [46] pero esta característica es bastante compleja y difícil de interpretar y otros autores restringirían la presencia de un gnatosoma sensu stricto solo a los ácaros.

Ricinuleidas y trigonotarbidas

En 1892, Ferdinand Karsch sugirió que los ricinuleidos eran los últimos descendientes vivos del extinto orden de arácnidos Trigonotarbida . [47] Esta hipótesis fue ampliamente pasada por alto, pero fue reintroducida por Jason Dunlop en 1996. [48] Las características compartidas por los ricinuleidos y los trigonotarbidos incluyen la división de los tergitos en el opistosomas en placas medias y laterales y la presencia de un "mecanismo de bloqueo" inusual entre las dos mitades del cuerpo. Un estudio posterior reconoció posteriormente que la punta del pedipalpo tanto en los ricinuleidos como en los trigonotarbidos termina en una pequeña garra similar. [49] Los ricinuleidos como grupo hermano de los trigonotarbidos también fueron recuperados en el estudio de 2002 por Gonzalo Giribet y colegas. [50]

Estudios filogenómicos

Estudios filogenómicos recientes han recuperado relaciones diferentes a las sugeridas previamente. Un análisis a principios de 2019 sugirió que el grupo hermano de los ricinuleidos podría ser Xiphosura , el orden de artrópodos que incluye a los cangrejos herradura. [39] En respuesta a este trabajo, un estudio más reciente colocó a Ricinulei y Opiliones como taxones hermanos. [51]

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Lectura adicional

Enlaces externos

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