Los microorganismos reductores de sulfato ( SRM ) o procariotas reductores de sulfato ( SRP ) son un grupo compuesto por bacterias reductoras de sulfato (SRB) y arqueas reductoras de sulfato (SRA), las cuales pueden realizar respiración anaeróbica utilizando sulfato ( SO2−
4) como aceptor terminal de electrones , reduciéndolo a sulfuro de hidrógeno (H 2 S). [1] [2] Por lo tanto, estos microorganismos sulfidogénicos "respiran" sulfato en lugar de oxígeno molecular (O 2 ), que es el aceptor terminal de electrones reducido a agua (H 2 O) en la respiración aeróbica .
La mayoría de los microorganismos reductores de sulfato también pueden reducir algunos otros compuestos de azufre inorgánicos oxidados , como el sulfito ( SO2−
3), ditionito ( S
2Oh2−
4), tiosulfato ( S
2Oh2−
3), tritionato ( S
3Oh2−
6), tetrationato ( S
4Oh2−
6), azufre elemental (S 8 ) y polisulfuros ( S2−
n). Además de la reducción de sulfato, algunos microorganismos reductores de sulfato también son capaces de otras reacciones, como la desproporción de compuestos de azufre. Según el contexto, "microorganismos reductores de sulfato" se puede utilizar en un sentido más amplio (que incluye todas las especies que pueden reducir cualquiera de estos compuestos de azufre) o en un sentido más estricto (que incluye solo las especies que reducen el sulfato y excluye los reductores estrictos de tiosulfato y azufre , por ejemplo).
Los microorganismos reductores de sulfato se remontan a hace 3.500 millones de años y se consideran una de las formas más antiguas de microbios, habiendo contribuido al ciclo del azufre poco después de que surgiera la vida en la Tierra. [3]
Muchos organismos reducen pequeñas cantidades de sulfatos para sintetizar componentes celulares que contienen azufre ; esto se conoce como reducción asimilatoria de sulfato . Por el contrario, los microorganismos reductores de sulfato considerados aquí reducen el sulfato en grandes cantidades para obtener energía y expulsar el sulfuro resultante como desecho; esto se conoce como reducción disimilatoria de sulfato . [4] Utilizan el sulfato como aceptor terminal de electrones de su cadena de transporte de electrones . [5] La mayoría de ellos son anaerobios ; sin embargo, existen ejemplos de microorganismos reductores de sulfato que son tolerantes al oxígeno, y algunos de ellos incluso pueden realizar respiración aeróbica. [6] No se observa crecimiento cuando se utiliza oxígeno como aceptor de electrones. [7]
Además, existen microorganismos reductores de sulfato que también pueden reducir otros aceptores de electrones, como fumarato , nitrato ( NO−
3), nitrito ( NO−
2), hierro férrico (Fe 3+ ) y dimetilsulfóxido (DMSO). [1] [8]
En términos de donador de electrones , este grupo contiene tanto organótrofos como litótrofos . Los organótrofos oxidan compuestos orgánicos , como carbohidratos , ácidos orgánicos (como formiato , lactato , acetato , propionato y butirato ), alcoholes ( metanol y etanol ), hidrocarburos alifáticos (incluido el metano ) e hidrocarburos aromáticos ( benceno , tolueno , etilbenceno y xileno ). [9] Los litótrofos oxidan hidrógeno molecular (H 2 ), por el que compiten con metanógenos y acetógenos en condiciones anaeróbicas. [9] Algunos microorganismos reductores de sulfato pueden utilizar directamente hierro metálico (Fe 0 , también conocido como hierro cerovalente o ZVI) como donador de electrones, oxidándolo a hierro ferroso (Fe 2+ ). [10]
El sulfato se encuentra ampliamente presente en el agua de mar, sedimentos y agua rica en material orgánico en descomposición. [5] El sulfato también se encuentra en entornos más extremos, como respiraderos hidrotermales, sitios de drenaje de minas ácidas , campos petrolíferos y el subsuelo profundo, [11] incluyendo el agua subterránea aislada más antigua del mundo. [12] [13] Los microorganismos reductores de sulfato son comunes en entornos anaeróbicos donde ayudan en la degradación de materiales orgánicos. [14] En estos entornos anaeróbicos, las bacterias fermentadoras extraen energía de moléculas orgánicas grandes; los compuestos más pequeños resultantes, como los ácidos orgánicos y los alcoholes, se oxidan aún más por acetógenos y metanógenos y los microorganismos reductores de sulfato que compiten. [5]
El sulfuro de hidrógeno tóxico es un producto de desecho de los microorganismos reductores de sulfato; su olor a huevo podrido es a menudo un indicador de la presencia de microorganismos reductores de sulfato en la naturaleza. [14] Los microorganismos reductores de sulfato son responsables de los olores sulfurosos de las marismas y los lodazales. Gran parte del sulfuro de hidrógeno reaccionará con los iones metálicos del agua para producir sulfuros metálicos . Estos sulfuros metálicos, como el sulfuro ferroso (FeS), son insolubles y a menudo negros o marrones, lo que da lugar al color oscuro del lodo. [2]
Durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico (hace 250 millones de años) parece haber ocurrido un evento anóxico severo donde estas formas de bacterias se convirtieron en la fuerza dominante en los ecosistemas oceánicos, produciendo copiosas cantidades de sulfuro de hidrógeno. [15]
Las bacterias reductoras de sulfato también generan metilmercurio neurotóxico como subproducto de su metabolismo, a través de la metilación del mercurio inorgánico presente en su entorno. Se sabe que son la principal fuente de esta forma bioacumulable de mercurio en los sistemas acuáticos. [16]
Algunos microorganismos reductores de sulfato pueden reducir los hidrocarburos y se han utilizado para limpiar suelos contaminados. También se ha propuesto su uso para otros tipos de contaminaciones. [3]
Los microorganismos reductores de sulfato se consideran una forma posible de lidiar con las aguas ácidas de las minas que son producidas por otros microorganismos. [17]
En ingeniería, los microorganismos reductores de sulfato pueden crear problemas cuando las estructuras metálicas se exponen a agua que contiene sulfato: la interacción del agua y el metal crea una capa de hidrógeno molecular en la superficie del metal; los microorganismos reductores de sulfato luego oxidan el hidrógeno mientras crean sulfuro de hidrógeno, que contribuye a la corrosión .
El sulfuro de hidrógeno de los microorganismos reductores de sulfato también desempeña un papel en la corrosión por sulfuro biogénico del hormigón . También se produce en el petróleo crudo agrio . [3]
Algunos microorganismos reductores de sulfato desempeñan un papel en la oxidación anaeróbica del metano : [3]
Una fracción importante del metano formado por los metanógenos debajo del lecho marino es oxidado por microorganismos reductores de sulfato en la zona de transición que separa la metanogénesis de la actividad de reducción de sulfato en los sedimentos. Este proceso también se considera un importante sumidero de sulfato en los sedimentos marinos.
En la fracturación hidráulica , se utilizan fluidos para fracturar formaciones de esquisto para recuperar metano ( gas de esquisto ) e hidrocarburos . A menudo se añaden compuestos biocidas al agua para inhibir la actividad microbiana de los microorganismos reductores de sulfato, con el fin de evitar, entre otras cosas, la oxidación anaeróbica del metano y la generación de sulfuro de hidrógeno , lo que en última instancia minimiza la posible pérdida de producción.
Antes de que el sulfato pueda utilizarse como aceptor de electrones, debe ser activado. Esto lo hace la enzima ATP-sulfurilasa , que utiliza ATP y sulfato para crear adenosina 5'-fosfosulfato (APS). El APS se reduce posteriormente a sulfito y AMP . A continuación, el sulfito se reduce a sulfuro, mientras que el AMP se convierte en ADP utilizando otra molécula de ATP. El proceso global, por tanto, implica una inversión de dos moléculas del portador de energía ATP, que se debe recuperar de la reducción. [1]
La enzima (bi)sulfito reductasa disimilatoria, dsrAB (EC 1.8.99.5), que cataliza el último paso de la reducción disimilatoria del sulfato, es el gen funcional más utilizado como marcador molecular para detectar la presencia de microorganismos reductores de sulfato. [18]
Los microorganismos reductores de sulfato se han tratado como un grupo fenotípico , junto con las otras bacterias reductoras de azufre , para fines de identificación. Se encuentran en varias líneas filogenéticas diferentes. [19] En 2009, se conocían 60 géneros que contienen 220 especies de bacterias reductoras de sulfato. [3]
Entre las Thermodesulfobacteriota, los órdenes de bacterias reductoras de sulfato incluyen Desulfobacterales , Desulfovibrionales y Syntrophobacterales . Esto representa el grupo más grande de bacterias reductoras de sulfato, alrededor de 23 géneros. [1]
El segundo grupo más grande de bacterias reductoras de sulfato se encuentra entre los Bacillota , incluidos los géneros Desulfotomaculum , Desulfosporomusa y Desulfosporosinus .
En el filo Nitrospirota encontramos especies sulfato-reductoras de Thermodesulfovibrio .
A otros dos grupos que incluyen bacterias reductoras de sulfato termófilas se les dan sus propios filos: Thermodesulfobacteriota y Thermodesulfobium .
También se conocen tres géneros de arqueas reductoras de sulfato: Archaeoglobus , Thermocladium y Caldivirga . Se encuentran en fuentes hidrotermales, depósitos de petróleo y fuentes termales.
En julio de 2019, un estudio científico de la mina Kidd en Canadá descubrió microorganismos reductores de sulfato que viven a 2400 m (7900 pies) debajo de la superficie. Los reductores de sulfato descubiertos en la mina Kidd son litótrofos, que obtienen su energía oxidando minerales como la pirita en lugar de compuestos orgánicos. [20] [21] [22] La mina Kidd es también el sitio donde se encuentra el agua más antigua conocida en la Tierra. [23]
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