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Algas rojas

Las algas rojas , o Rhodophyta ( / r oʊ ˈ d ɒ f ɪ t ə / , / ˌ r oʊ d ə ˈ f aɪ t ə / ; del griego antiguo ῥόδον ( rhódon )  'rosa' y φυτόν ( phutón )  'planta'), constituyen uno de los grupos más antiguos de algas eucariotas . [3] Rhodophyta comprende uno de los filos más grandes de algas , que contiene más de 7000 especies reconocidas dentro de más de 900 géneros [4] en medio de revisiones taxonómicas en curso. [5] La mayoría de las especies (6793) son Florideophyceae , y en su mayoría consisten en algas marinas multicelulares , incluidas muchas algas notables . [5] [6] Las algas rojas son abundantes en los hábitats marinos . [7] Aproximadamente el 5% de las especies de algas rojas se encuentran en ambientes de agua dulce, con mayores concentraciones en áreas más cálidas. [8] A excepción de dos especies que viven en cuevas costeras en la clase asexual Cyanidiophyceae , no existen especies terrestres, lo que puede deberse a un cuello de botella evolutivo en el que el último ancestro común perdió alrededor del 25% de sus genes centrales y gran parte de su plasticidad evolutiva. [9] [10]

Las algas rojas forman un grupo distinto caracterizado por células eucariotas sin flagelos ni centriolos , cloroplastos sin retículo endoplasmático externo o tilacoides no apilados (estroma) , y utilizan ficobiliproteínas como pigmentos accesorios , que les dan su color rojo. [11] A pesar de su nombre, las algas rojas pueden variar en color desde verde brillante, rosa suave, parecido a las algas pardas, hasta tonos de rojo y púrpura, y pueden ser casi negras a mayores profundidades. [12] [13] A diferencia de las algas verdes, las algas rojas almacenan azúcares como reservas de alimentos fuera de los cloroplastos como almidón floridiano , un tipo de almidón que consiste en amilopectina altamente ramificada sin amilosa . [14] La mayoría de las algas rojas son multicelulares , macroscópicas y se reproducen sexualmente . La historia de vida de las algas rojas es típicamente una alternancia de generaciones que puede tener tres generaciones en lugar de dos. [15] Las algas coralinas , que secretan carbonato de calcio y desempeñan un papel importante en la construcción de los arrecifes de coral , pertenecen a este grupo.

Las algas rojas como Palmaria palmata (dulse) y especies de Porphyra ( laver / nori / gim ) son una parte tradicional de las cocinas europea y asiática y se utilizan para elaborar productos como agar , carrageninas y otros aditivos alimentarios . [16]

Evolución

Barra de escala de Botryocladia occidentalis : 2 cm

Los cloroplastos probablemente evolucionaron después de un evento endosimbiótico entre una cianobacteria fotosintética ancestral y un fagotrofo eucariota temprano . [17] Este evento (denominado endosimbiosis primaria ) está en el origen de las algas rojas y verdes (incluidas las plantas terrestres o Embryophytes que surgieron dentro de ellas) y las glaucófitas , que juntas forman los linajes evolutivos más antiguos de eucariotas fotosintéticos, los Archaeplastida . [18] Un evento de endosimbiosis secundaria que involucró a un alga roja ancestral y un eucariota heterotrófico resultó en la evolución y diversificación de varios otros linajes fotosintéticos como Cryptophyta , Haptophyta , Stramenopiles (o Heterokontophyta) y Alveolata . [18] Además de las algas pardas multicelulares, se estima que más de la mitad de todas las especies conocidas de eucariotas microbianos albergan plástidos derivados de algas rojas. [19]

Las algas rojas se dividen en Cyanidiophyceae , una clase de extremófilos unicelulares y termoacidofílicos que se encuentran en aguas termales sulfúricas y otros ambientes ácidos, [20] una adaptación en parte posible gracias a transferencias horizontales de genes desde procariotas, [21] con aproximadamente el 1% de su genoma teniendo este origen, [22] y dos clados hermanos llamados SCRP ( Stylonematophyceae , Compsopogonophyceae , Rhodellophyceae y Porphyridiophyceae ) y BF ( Bangiophyceae y Florideophyceae ), que se encuentran en ambientes marinos y de agua dulce. Las BF son macroalgas, algas marinas que por lo general no crecen más de unos 50 cm de longitud, pero unas pocas especies pueden alcanzar longitudes de 2 m. [23] En el clado SCRP la clase Compsopogonophyceae es multicelular, con formas que varían desde filamentos microscópicos hasta macroalgas. Las estilonematofíceas tienen especies unicelulares y pequeñas especies filamentosas simples, mientras que las rodofíceas y las porfiriofíceas son exclusivamente unicelulares. [24] [25] La mayoría de las rodófitas son marinas con una distribución mundial, y a menudo se encuentran a mayores profundidades en comparación con otras algas marinas. Si bien esto se atribuía anteriormente a la presencia de pigmentos (como la ficoeritrina ) que permitirían a las algas rojas habitar mayores profundidades que otras macroalgas por adaptación cromática, evidencia reciente pone esto en duda (por ejemplo, el descubrimiento de algas verdes a gran profundidad en las Bahamas). [26] Algunas especies marinas se encuentran en costas arenosas, mientras que la mayoría de las demás se pueden encontrar adheridas a sustratos rocosos. [27] Las especies de agua dulce representan el 5% de la diversidad de algas rojas, pero también tienen una distribución mundial en varios hábitats; [8] generalmente prefieren arroyos limpios, de alto caudal con aguas claras y fondos rocosos, pero con algunas excepciones. [28] Unas pocas especies de agua dulce se encuentran en aguas negras con fondos arenosos [29] y aún menos se encuentran en aguas más lénticas . [30] Tanto los taxones marinos como los de agua dulce están representados por formas de macroalgas de vida libre y formas endo/epífitas/zoicas más pequeñas, lo que significa que viven dentro o sobre otras algas, plantas y animales. [11] Además, algunas especies marinas han adoptado un estilo de vida parasitario y pueden encontrarse en huéspedes de algas rojas estrechamente o más distantes relacionados. [31] [32]

Taxonomía

En el sistema de clasificación de Adl et al. 2005, las algas rojas se clasifican en Archaeplastida , junto con las glaucófitas y las algas verdes más las plantas terrestres ( Viridiplantae o Chloroplastida). Los autores utilizan un orden jerárquico donde los nombres de clados no significan rango; el nombre de clase Rhodophyceae se utiliza para las algas rojas. No se dan subdivisiones; los autores dicen, "Los subgrupos tradicionales son construcciones artificiales y ya no son válidos". [33] Muchos estudios posteriores proporcionaron evidencia que está de acuerdo con la monofilia en Archaeplastida (incluidas las algas rojas). [34] [35] [36] [37] Sin embargo, otros estudios han sugerido que Archaeplastida es parafilético . [38] [39] A enero de 2011 , la situación parece no resolverse. [ aclaración necesaria ]

A continuación se presentan otras taxonomías publicadas de las algas rojas que utilizan datos taxonómicos alfa moleculares y tradicionales; sin embargo, la taxonomía de las algas rojas aún se encuentra en un estado de cambio (la clasificación por encima del nivel de orden ha recibido poca atención científica durante la mayor parte del siglo XX). [40]

La Fundación Nacional de Ciencias financia una importante iniciativa de investigación para reconstruir el Árbol de la Vida de las Algas Rojas (RedToL) utilizando un enfoque filogenético y genómico como parte del Programa de Ensamblaje del Árbol de la Vida.

Comparación de clasificación

Algunas fuentes (como la de Lee) incluyen todas las algas rojas en la clase Rhodophyceae (la organización de Lee no es una clasificación exhaustiva, sino una selección de órdenes considerados comunes o importantes. [3] : 107  )

Se ha propuesto un subfilo - Proteorhodophytina - que abarque las clases existentes Compsopogonophyceae , Porphyridiophyceae , Rhodellophyceae y Stylonematophyceae . [42] Esta propuesta se realizó sobre la base del análisis de los genomas de los plástidos.

Especies de algas rojas

Actualmente se han descrito más de 7000 especies de algas rojas, [5] pero la taxonomía está en constante cambio y cada año se describen nuevas especies. [40] [41] La gran mayoría de ellas son marinas y unas 200 viven solo en agua dulce .

Algunos ejemplos de especies y géneros de algas rojas son:

Morfología

La morfología de las algas rojas es diversa y va desde formas unicelulares hasta complejos talos parenquimatosos y no parenquimatosos. [43] Las algas rojas tienen paredes celulares dobles . [44] Las capas externas contienen los polisacáridos agarosa y agaropectina que se pueden extraer de las paredes celulares como agar mediante ebullición. [44] Las paredes internas son principalmente de celulosa. [44] También tienen los genomas de plástidos más ricos en genes conocidos. [45]

Estructura celular

Las algas rojas no tienen flagelos ni centriolos durante todo su ciclo de vida. Los caracteres distintivos de la estructura celular de las algas rojas incluyen la presencia de fibras fusiformes normales, microtúbulos, membranas fotosintéticas no apiladas, gránulos de pigmento de ficobilina, [46] conexión de fosas entre células, géneros filamentosos y la ausencia de retículo endoplasmático de cloroplastos. [47]

Representación de una rodofita (alga roja)
  1. Mucílago ( agar y carragenina )
  2. Pared celular ( celulosa , agar y garanieno)
  3. Mitocondria , crea ATP (energía) para la célula ( crestas planas )
  4. Vacuola de almidón
  5. Aparato de Golgi ; modifica las proteínas y las envía fuera de la célula.
  6. Gránulo denso
  7. Retículo endoplásmico , la red de transporte de moléculas que van a partes específicas de la célula.
  8. Plástido , 2, primario)
  9. Tilacoides , lugar de las reacciones de la fotosíntesis dependientes de la luz .
  10. Ficobilisoma
  11. Pirenoide , centro de fijación del carbono
  12. Núcleo
  13. Nucleolo
  14. Retículo endoplásmico , la red de transporte de moléculas que van a partes específicas de la célula.

Cloroplastos

La presencia de los pigmentos solubles en agua llamados ficobilinas ( ficocianobilina , ficoeritrobilina , ficourobilina y ficobiliviolin), que se localizan en los ficobilisomas , da a las algas rojas su color distintivo. [48] Sus cloroplastos contienen tilacoides uniformemente espaciados y no agrupados [49] y contienen los pigmentos clorofila a, α- y β-caroteno, luteína y zeaxantina. Sus cloroplastos están encerrados en una membrana doble, carecen de grana y ficobilisomas en la superficie del estroma de la membrana del tilacoide. [50]

Productos de almacenamiento

Los principales productos fotosintéticos incluyen floridosida (producto principal), D-isofloridosida, digeneasida, manitol, sorbitol, dulcitol, etc. [51] El almidón floridoideo (similar a la amilopectina en plantas terrestres), un producto de almacenamiento a largo plazo, se deposita libremente (disperso) en el citoplasma. [52] La concentración de productos fotosintéticos se altera por las condiciones ambientales como el cambio de pH, la salinidad del medio, el cambio en la intensidad de la luz, la limitación de nutrientes, etc. [53] Cuando la salinidad del medio aumenta, la producción de floridosida aumenta para evitar que el agua salga de las células de las algas.

Conexiones de pozo y tapones de pozo

Conexiones de pozo

Las conexiones de las fosas y los tapones de las fosas son características únicas y distintivas de las algas rojas que se forman durante el proceso de citocinesis después de la mitosis . [54] [3] En las algas rojas, la citocinesis es incompleta. Por lo general, queda un pequeño poro en el medio de la partición recién formada. La conexión de las fosas se forma donde las células hijas permanecen en contacto.

Poco después de que se forma la conexión de las fosas, la continuidad citoplasmática se bloquea por la generación de un tapón de fosas, que se deposita en el espacio de la pared que conecta las células.

Las conexiones entre células que tienen una célula madre en común se denominan conexiones de fosetas primarias. Debido a que el crecimiento apical es la norma en las algas rojas, la mayoría de las células tienen dos conexiones de fosetas primarias, una con cada célula adyacente.

Las conexiones que existen entre células que no comparten una célula madre común se denominan conexiones de fosas secundarias. Estas conexiones se forman cuando una división celular desigual produce una célula hija nucleada que luego se fusiona con una célula adyacente. Se pueden observar patrones de conexiones de fosas secundarias en el orden Ceramiales . [3]

Tapones de fosas

Después de que se forma una conexión de fosa, aparecen membranas tubulares. Luego se forma una proteína granular llamada núcleo de tapón alrededor de las membranas. Las membranas tubulares finalmente desaparecen. Mientras que algunos órdenes de algas rojas simplemente tienen un núcleo de tapón, otros tienen una membrana asociada a cada lado de la masa de proteína, llamadas membranas de tapa. El tapón de fosa continúa existiendo entre las células hasta que una de ellas muere. Cuando esto sucede, la célula viva produce una capa de material de pared que sella el tapón.

Función

Se ha sugerido que las conexiones de los hoyos funcionan como refuerzo estructural o como vías para la comunicación y el transporte entre células en las algas rojas, sin embargo hay pocos datos que respalden esta hipótesis. [55]

Reproducción

El ciclo reproductivo de las algas rojas puede ser desencadenado por factores como la duración del día. [3] Las algas rojas se reproducen tanto sexual como asexualmente. La reproducción asexual puede ocurrir mediante la producción de esporas y por medios vegetativos (fragmentación, división celular o producción de propágulos). [56]

Fertilización

Las algas rojas carecen de espermatozoides móviles , por lo que dependen de las corrientes de agua para transportar sus gametos a los órganos femeninos, aunque sus espermatozoides son capaces de "deslizarse" hasta el tricogino de un carpogonio . [3] Los animales también ayudan con la dispersión y fertilización de los gametos. La primera especie que se descubrió que lo hacía es el isópodo Idotea balthica. [57]

El tricogino continuará creciendo hasta encontrarse con un espermatozoide ; una vez fecundado, la pared celular en su base se engrosa progresivamente, separándolo del resto del carpogonio en su base. [3]

Al chocar, las paredes del espermatozoide y del carpogonio se disuelven. El núcleo masculino se divide y se desplaza hacia el carpogonio; la mitad del núcleo se fusiona con el núcleo del carpogonio. [3]

Se produce la poliamina espermina , que desencadena la producción de carposporas. [3]

Los espermatangios pueden tener apéndices largos y delicados, lo que aumenta sus posibilidades de "engancharse". [3]

Ciclo vital

Presentan alternancia de generaciones . Además de una generación de gametofito , muchos tienen dos generaciones de esporofito , el carposporofito , que produce carposporas , que germinan en un tetrasporofito ; esto produce tétradas de esporas, que se disocian y germinan en gametofitos. [3] El gametofito es típicamente (pero no siempre) idéntico al tetrasporofito. [58]

Las carposporas también pueden germinar directamente en gametofitos taloides , o los carposporofitos pueden producir una tetraspora sin pasar por una fase de tetrasporofito (de vida libre). [58] Los tetrasporangios pueden estar dispuestos en una fila ( zonados ), en una cruz (cruzados) o en una tétrada. [3]

El carposporofito puede estar encerrado dentro del gametofito, que puede cubrirlo con ramas para formar un cistocarpo . [58]

Los dos estudios de caso siguientes pueden ser útiles para comprender algunas de las historias de vida que pueden mostrar las algas:

En un caso sencillo como el de Rhodochorton investiens :

En el carposporofito: un espermatozoide se fusiona con un tricogino (un pelo largo en el órgano sexual femenino), que luego se divide para formar carposporangios, que producen carposporas.
Las carposporas germinan en gametofitos, que producen esporofitos. Ambos son muy similares; producen monosporas a partir de monosporangios "justo debajo de una pared transversal en un filamento" [3] y sus esporas se "liberan a través del ápice de la célula esporangial". [3]
Las esporas de un esporofito producen tetrasporofitos. Las monosporas producidas por esta fase germinan inmediatamente, sin fase de reposo, para formar una copia idéntica del progenitor. Los tetrasporofitos también pueden producir una carpospora, que germina para formar otro tetrasporofito. [ verificación necesaria ] [3]
El gametofito puede replicarse asexualmente usando monosporas, pero también produce espermatozoides no móviles en los espermatangios y una región inferior del carpogonio que contiene el núcleo en forma de "huevo". [3] [59]

Un ejemplo bastante diferente es Porphyra gardneri :

En su fase diploide , una carpospora puede germinar para formar una "etapa conchocelis" filamentosa, que también puede autorreplicarse utilizando monosporas. La etapa conchocelis finalmente produce conchosporangios. La conchospora resultante germina para formar un pequeño prótalo con rizoides , que se desarrolla hasta un talo frondoso a escala de cm. Este también puede reproducirse a través de monosporas, que se producen dentro del propio talo. [3] También pueden reproducirse a través de espermatozoides, producidos internamente, que se liberan para encontrarse con un carpogonio potencial en su conceptáculo . [3]

Química

Los valores de δ 13 C de las algas rojas reflejan su estilo de vida. La mayor diferencia resulta de su vía metabólica fotosintética : las algas que utilizan HCO 3 como fuente de carbono tienen valores de δ 13 C menos negativos.valores que los que sólo utilizan CO 2 . [61] Una diferencia adicional de alrededor de 1,71‰ separa a los grupos intermareales de los que se encuentran por debajo de la línea de marea más baja, que nunca están expuestos al carbono atmosférico. El último grupo utiliza el CO 2 más 13 C-negativo disuelto en el agua de mar, mientras que los que tienen acceso al carbono atmosférico reflejan la firma más positiva de esta reserva.

Los pigmentos fotosintéticos de las Rhodophyta son las clorofilas a y d . Las algas rojas son rojas debido a la ficoeritrina . Contienen el polisacárido sulfatado carragenano en las secciones amorfas de sus paredes celulares, aunque las algas rojas del género Porphyra contienen porfirano . También producen un tipo específico de tanino llamado florotaninos , pero en menor cantidad que las algas pardas.

Genomas y transcriptomas de algas rojas

Según se recoge en realDB, [62] hay disponibles 27 transcriptomas completos y 10 secuencias genómicas completas de algas rojas. A continuación se enumeran los 10 genomas completos de las algas rojas.

Registro fósil

Uno de los fósiles más antiguos identificados como un alga roja es también el fósil eucariota más antiguo que pertenece a un taxón moderno específico . Bangiomorpha pubescens , un fósil multicelular del ártico de Canadá , se parece mucho al alga roja moderna Bangia y se encuentra en rocas que datan de hace 1.050 millones de años. [2]

Entre 2006 y 2011 se encontraron dos tipos de fósiles que se parecen a las algas rojas en rocas sedimentarias bien conservadas en Chitrakoot, en el centro de la India. Las presuntas algas rojas se encuentran incrustadas en esteras fósiles de cianobacterias, llamadas estromatolitos, en fosforita india de 1.600 millones de años de antigüedad, lo que las convierte en los fósiles de plantas más antiguos que se han encontrado hasta ahora, con una diferencia de unos 400 millones de años. [74]

Las algas rojas son importantes constructoras de arrecifes de piedra caliza . Las primeras algas coralinas de este tipo, las solenoporas , se conocen desde el período Cámbrico . Otras algas de diferentes orígenes cumplieron una función similar en el Paleozoico tardío y en arrecifes más recientes.

Las costras de calcita que se han interpretado como restos de algas rojas coralinas datan del Período Ediacárico . [75] Se conocen talófitos que se asemejan a las algas rojas coralinas de la formación Doushantuo del Proterozoico tardío . [76]

Relación con otras algas

Las algas cromistas y alveoladas (por ejemplo, crisófitas, diatomeas, feófitas, dinófitas) parecen haber evolucionado a partir de biconos que adquirieron algas rojas como endosimbiontes . Según esta teoría, con el tiempo estas algas rojas endosimbiontes han evolucionado para convertirse en cloroplastos. Esta parte de la teoría endosimbiótica está respaldada por varias similitudes estructurales y genéticas . [77]

Aplicaciones

Consumo humano

Las algas rojas tienen una larga historia de uso como fuente de ingredientes alimentarios funcionales y nutricionales y sustancias farmacéuticas. [78] Son una fuente de antioxidantes que incluyen polifenoles y ficobiliproteínas [ cita requerida ] y contienen proteínas, minerales, oligoelementos, vitaminas y ácidos grasos esenciales. [79] [80]

Tradicionalmente, las algas rojas se consumen crudas, en ensaladas, sopas, platos preparados y condimentos. Varias especies son cultivos alimentarios, en particular la dulse ( Palmaria palmata ) [81] y los miembros del género Porphyra , conocidos también como nori (Japón), gim (Corea), zicai 紫菜(China) y laver (Islas Británicas). [82]

Las especies de algas rojas como Gracilaria y Laurencia son ricas en ácidos grasos poliinsaturados (ácido eicopentaenoico, ácido docohexaenoico, ácido araquidónico ) [83] y tienen un contenido de proteínas de hasta el 47% de la biomasa total. [78] Donde una gran parte de la población mundial recibe una ingesta diaria insuficiente de yodo, se obtiene un requerimiento de 150 ug/día de yodo de un solo gramo de algas rojas. [84] Las algas rojas, como Gracilaria , Gelidium , Euchema , Porphyra , Acanthophora y Palmaria son conocidas principalmente por su uso industrial para ficocoloides (agar, algina, furcelarán y carragenina) como agente espesante, textiles, alimentos, anticoagulantes, agentes aglutinantes de agua, etc. [85] Dulse ( Palmaria palmata ) es una de las algas rojas más consumidas y es una fuente de yodo, proteínas, magnesio y calcio. [86] El valor nutricional de las algas rojas se utiliza como complemento dietético de las algas calcáreas . [87]

China, Japón y la República de Corea son los principales productores de algas marinas. [88] En el este y el sudeste de Asia, el agar se produce con mayor frecuencia a partir de Gelidium amansii . Estas rodofitas se cultivan fácilmente y, por ejemplo, el cultivo de nori en Japón se remonta a más de tres siglos. [ cita requerida ]

Alimento para animales

Los investigadores en Australia descubrieron que el limu kohu ( Asparagopsis taxiformis ) puede reducir las emisiones de metano en el ganado . En un experimento en Hawái , la reducción alcanzó el 77%. El Banco Mundial predijo que la industria podría valer unos 1100 millones de dólares en 2030. A partir de 2024, la preparación incluyó tres etapas de cultivo y secado. La primera cosecha comercial de Australia fue en 2022. La agricultura representa el 37% de las emisiones antropogénicas de metano del mundo. Una vaca produce entre 154 y 264 libras de metano al año. [89]

Otro

Otros mercados basados ​​en algas incluyen materiales de construcción, fertilizantes y otros insumos agrícolas, bioplásticos, biocombustibles y telas. Las algas rojas también brindan servicios ecosistémicos como la filtración de agua y el secuestro de carbono. [89]

Galería

Véase también

Referencias

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