La ecolocalización , también llamada biosonar , es un sonar biológico activo utilizado por varios grupos de animales , tanto en el aire como bajo el agua. Los animales ecolocalizadores emiten llamadas y escuchan los ecos de esas llamadas que regresan de varios objetos cercanos a ellos. Utilizan estos ecos para localizar e identificar los objetos. La ecolocalización se utiliza para la navegación , la búsqueda de alimento y la caza de presas .
Las llamadas de ecolocalización pueden ser de frecuencia modulada (FM, que varía en tono durante la llamada) o de frecuencia constante (CF). FM ofrece una discriminación precisa del alcance para localizar la presa, a costa de un alcance operativo reducido. La CF permite detectar tanto la velocidad de la presa como sus movimientos mediante el efecto Doppler . FM puede ser mejor para ambientes cerrados y abarrotados, mientras que CF puede ser mejor en ambientes abiertos o para cazar encaramado.
Los animales ecolocantes incluyen mamíferos, especialmente odontocetos (ballenas dentadas) y algunas especies de murciélagos , y, utilizando formas más simples, especies de otros grupos como las musarañas . Algunas especies de aves de dos grupos de aves cavernícolas se ecolocalizan, a saber, las salanganas de las cavernas y el guácharo .
Algunos animales de presa que son cazados por murciélagos ecolocalizadores toman contramedidas activas para evitar su captura. Estos incluyen evitar depredadores, desviar ataques y el uso de clics ultrasónicos que han desarrollado múltiples funciones, incluido el aposematismo, el mimetismo de especies defendidas químicamente y la interferencia de ecolocalización.
El término ecolocalización fue acuñado en 1944 por el zoólogo estadounidense Donald Griffin , quien, junto con Robert Galambos , demostró por primera vez el fenómeno en murciélagos. [1] [2] Como Griffin describió en su libro, [3] el científico italiano del siglo XVIII Lazzaro Spallanzani , mediante una serie de elaborados experimentos, llegó a la conclusión de que cuando los murciélagos vuelan de noche, dependen de algún sentido además de la visión, pero no descubrió que el otro sentido era el oído. [4] [5] El médico y naturalista suizo Louis Jurine repitió los experimentos de Spallanzani (utilizando diferentes especies de murciélagos) y concluyó que cuando los murciélagos cazan de noche, dependen del oído. [6] [7] [8] En 1908, Walter Louis Hahn confirmó los hallazgos de Spallanzani y Jurine. [9]
En 1912, el inventor Hiram Maxim propuso de forma independiente que los murciélagos utilizaban sonidos por debajo del rango auditivo humano para evitar obstáculos. [10] En 1920, el fisiólogo inglés Hamilton Hartridge propuso correctamente que los murciélagos utilizaban frecuencias por encima del rango de audición humana . [11] [12]
La ecolocalización en odontocetos (ballenas dentadas) no fue descrita adecuadamente hasta dos décadas después del trabajo de Griffin y Galambos, por Schevill y McBride en 1956. [13] Sin embargo, en 1953, Jacques Yves Cousteau sugirió en su primer libro, The Silent World , que las marsopas tenían algo parecido a un sonar , a juzgar por sus habilidades de navegación. [14]
La ecolocalización es un sonar activo , que utiliza sonidos emitidos por el propio animal. La determinación de distancia se logra midiendo el tiempo de demora entre la emisión de sonido del propio animal y cualquier eco que regrese del entorno. La intensidad relativa del sonido recibido en cada oído, así como el tiempo de retraso entre la llegada a los dos oídos, proporcionan información sobre el ángulo horizontal (azimut) desde el que llegan las ondas sonoras reflejadas. [15]
A diferencia de algunos sonares fabricados por humanos que dependen de muchos haces extremadamente estrechos y muchos receptores para localizar un objetivo ( sonar multihaz ), la ecolocalización animal tiene solo un transmisor y dos receptores (las orejas) colocados ligeramente separados. Los ecos que regresan a los oídos llegan en diferentes momentos y con diferentes intensidades, dependiendo de la posición del objeto que genera los ecos. Los animales utilizan las diferencias de tiempo y volumen para percibir la distancia y la dirección. Con la ecolocalización, el murciélago u otro animal puede decir no sólo hacia dónde se dirige sino también qué tan grande es otro animal, qué tipo de animal es y otras características. [16] [17]
Describir la diversidad de llamadas de ecolocalización requiere examinar la frecuencia y las características temporales de las llamadas. Son las variaciones en estos aspectos las que producen llamadas de ecolocalización adecuadas para diferentes entornos acústicos y comportamientos de caza. Los llamados de los murciélagos han sido los más intensamente investigados, pero los principios se aplican a todos los llamados de ecolocalización. [18] [19]
Las frecuencias de llamada de los murciélagos varían desde 11 kHz hasta 212 kHz. [20] Los murciélagos insectívoros que cazan desde el aire, aquellos que persiguen a sus presas al aire libre, tienen una frecuencia de llamada entre 20 kHz y 60 kHz porque es la frecuencia que proporciona el mejor alcance y agudeza de imagen y los hace menos visibles para los insectos. [21] Sin embargo, las bajas frecuencias son adaptativas para algunas especies con diferentes presas y entornos. Euderma maculatum , una especie de murciélago que se alimenta de polillas , utiliza una frecuencia particularmente baja de 12,7 kHz que las polillas no pueden escuchar. [22]
Las llamadas de ecolocalización pueden estar compuestas por dos tipos diferentes de estructura de frecuencia: barridos de frecuencia modulada (FM) y tonos de frecuencia constante (CF). Una llamada particular puede consistir en una, la otra o ambas estructuras. Un barrido de FM es una señal de banda ancha, es decir, contiene un barrido descendente a través de un rango de frecuencias. Un tono CF es una señal de banda estrecha: el sonido permanece constante en una frecuencia durante toda su duración. [23]
Las llamadas de ecolocalización en murciélagos se han medido en intensidades entre 60 y 140 decibeles . [24] Ciertas especies de murciélagos pueden modificar la intensidad de su llamada a mitad de llamada, reduciendo la intensidad a medida que se acercan a objetos que reflejan fuertemente el sonido. Esto evita que el eco que regresa ensordezca al murciélago. [19] Las llamadas de alta intensidad, como las de los murciélagos que cazan desde el aire (133 dB), se adaptan a la caza en cielos abiertos. Sus llamadas de alta intensidad son necesarias incluso para tener una detección moderada del entorno porque el aire tiene una alta absorción de ultrasonido y porque el tamaño de los insectos sólo proporciona un objetivo pequeño para la reflexión del sonido. [25] Además, los llamados "murciélagos susurrantes" han adaptado la ecolocalización de baja amplitud para que sus presas, las polillas, que pueden escuchar las llamadas de ecolocalización, sean menos capaces de detectar y evitar un murciélago que se aproxima. [22] [26]
Una sola llamada de ecolocalización (una llamada es un único rastro continuo en un espectrograma de sonido y una serie de llamadas que comprenden una secuencia o pase) puede durar desde menos de 3 hasta más de 50 milisegundos de duración. La duración del pulso es de alrededor de 3 milisegundos en murciélagos FM como Phyllostomidae y algunos Vespertilionidae; entre 7 y 16 milisegundos en murciélagos de frecuencia casi constante (QCF), como otros Vespertilionidae, Emballonuridae y Molossidae; y entre 11 milisegundos (Hipposideridae) y 52 milisegundos (Rhinolophidae) en murciélagos con FQ. [27] La duración depende también de la etapa del comportamiento de captura de presas en la que se encuentra el murciélago, generalmente disminuye cuando el murciélago se encuentra en las etapas finales de la captura de presas; esto le permite al murciélago llamar más rápidamente sin superposición de llamada y eco. La reducción de la duración tiene el costo de tener menos sonido total disponible para reflejarse en los objetos y ser escuchado por el murciélago. [20]
El intervalo de tiempo entre llamadas (o pulsos) de ecolocalización posteriores determina dos aspectos de la percepción de un murciélago. En primer lugar, establece la rapidez con la que se actualiza la información de la escena auditiva del murciélago. Por ejemplo, los murciélagos aumentan la tasa de repetición de sus llamadas (es decir, disminuyen el intervalo del pulso) a medida que se acercan a un objetivo. Esto le permite al murciélago obtener nueva información sobre la ubicación del objetivo a un ritmo más rápido cuando más la necesita. En segundo lugar, el intervalo de pulso determina el alcance máximo al que los murciélagos pueden detectar objetos. Esto se debe a que los murciélagos sólo pueden realizar un seguimiento de los ecos de una llamada a la vez; Tan pronto como hacen otra llamada, dejan de escuchar los ecos de la llamada realizada anteriormente. Por ejemplo, un intervalo de pulso de 100 ms (típico de un murciélago que busca insectos) permite que el sonido viaje en el aire aproximadamente 34 metros, por lo que un murciélago solo puede detectar objetos a una distancia de hasta 17 metros (el sonido tiene que viajar de ida y vuelta). . Con un intervalo de pulso de 5 ms (típico de un murciélago en los momentos finales de un intento de captura), el murciélago sólo puede detectar objetos a una distancia de hasta 85 cm. Por lo tanto, el murciélago tiene que elegir constantemente entre actualizar rápidamente nueva información o detectar objetos lejanos. [28]
La principal ventaja que confiere una señal de FM es la discriminación o localización del alcance extremadamente precisa del objetivo. JA Simmons demostró este efecto con una serie de experimentos que mostraron cómo los murciélagos que usaban señales de FM podían distinguir entre dos objetivos separados incluso cuando los objetivos estaban separados por menos de medio milímetro. Esta capacidad se debe al barrido de banda ancha de la señal, que permite una mejor resolución del retardo de tiempo entre la llamada y el eco de retorno, mejorando así la correlación cruzada de los dos. Si se añaden frecuencias armónicas a la señal de FM, esta localización se vuelve aún más precisa. [29] [30] [31]
Una posible desventaja de la señal de FM es un alcance operativo reducido de la llamada. Debido a que la energía de la llamada se distribuye entre muchas frecuencias, la distancia a la que el FM-bat puede detectar objetivos es limitada. [32] Esto se debe en parte a que cualquier eco que regrese a una frecuencia particular solo puede evaluarse durante una breve fracción de milisegundo, ya que el rápido barrido descendente de la llamada no permanece en ninguna frecuencia por mucho tiempo. [30]
La estructura de una señal CF es adaptativa porque permite que el murciélago CF detecte tanto la velocidad de un objetivo como el aleteo de las alas de un objetivo a medida que Doppler cambia las frecuencias. Un desplazamiento Doppler es una alteración en la frecuencia de las ondas sonoras y se produce en dos situaciones relevantes: cuando el murciélago y su objetivo se mueven entre sí, y cuando las alas del objetivo oscilan hacia adelante y hacia atrás. Los murciélagos CF deben compensar los cambios Doppler, reduciendo la frecuencia de su llamada en respuesta a ecos de frecuencia elevada; esto asegura que el eco que regresa permanece en la frecuencia a la que los oídos del murciélago están mejor sintonizados. La oscilación de las alas de un objetivo también produce cambios de amplitud, lo que proporciona al CF-bat ayuda adicional para distinguir un objetivo en vuelo de uno estacionario. [33] [29] Los murciélagos de herradura cazan de esta manera. [34]
Además, debido a que la energía de la señal de una llamada CF se concentra en una banda de frecuencia estrecha, el rango operativo de la llamada es mucho mayor que el de una señal FM. Esto se basa en el hecho de que los ecos que regresan dentro de la estrecha banda de frecuencia se pueden sumar a lo largo de toda la llamada, lo que mantiene una frecuencia constante durante hasta 100 milisegundos. [30] [32]
Un componente FM es excelente para cazar presas mientras se vuela en entornos cercanos y abarrotados. Dos aspectos de la señal de FM explican este hecho: la localización precisa del objetivo que confiere la señal de banda ancha y la corta duración de la llamada. El primero de ellos es esencial porque en un ambiente desordenado, los murciélagos deben poder distinguir a sus presas de grandes cantidades de ruido de fondo. Las capacidades de localización 3D de la señal de banda ancha permiten al murciélago hacer exactamente eso, proporcionándole lo que Simmons y Stein (1980) llaman una "estrategia de rechazo del desorden". [31] Esta estrategia se mejora aún más mediante el uso de armónicos que, como se indicó anteriormente, mejoran las propiedades de localización de la llamada. La corta duración de la llamada FM también es mejor en entornos cerrados y abarrotados porque permite al murciélago emitir muchas llamadas extremadamente rápido sin superposición. Esto significa que el murciélago puede obtener un flujo casi continuo de información (esencial cuando los objetos están cerca, porque pasarán rápidamente) sin confundir qué eco corresponde a qué llamada. [33] [29]
Los murciélagos que cazan presas mientras vuelan en entornos abiertos y ordenados, o los murciélagos que esperan en perchas a que aparezca su presa, suelen utilizar un componente CF. El éxito de la primera estrategia se debe a dos aspectos de la llamada CF, los cuales confieren excelentes capacidades de detección de presas. En primer lugar, el mayor alcance de trabajo de la llamada permite a los murciélagos detectar objetivos presentes a grandes distancias, una situación común en entornos abiertos. En segundo lugar, la duración de la llamada también es adecuada para objetivos a grandes distancias: en este caso, hay menos posibilidades de que la llamada larga se superponga con el eco que regresa. Esta última estrategia es posible gracias al hecho de que la llamada larga y de banda estrecha permite al murciélago detectar cambios Doppler, que serían producidos por un insecto que se acerca o se aleja de un murciélago posado. [33] [31] [29]
La ecolocalización ocurre en una variedad de mamíferos y aves como se describe a continuación. [35] Evolucionó repetidamente, un ejemplo de evolución convergente . [29] [36]
Los murciélagos ecolocalizadores utilizan la ecolocalización para navegar y buscar alimento, a menudo en total oscuridad. Por lo general, emergen de sus refugios en cuevas, áticos o árboles al anochecer y cazan insectos hasta bien entrada la noche. Mediante la ecolocalización, los murciélagos pueden determinar qué tan lejos está un objeto, su tamaño, forma y densidad, y la dirección (si la hay) en la que se mueve. Su uso de la ecolocalización, junto con el vuelo motorizado, les permite ocupar un nicho donde suele haber muchos insectos (que salen de noche ya que hay menos depredadores), menos competencia por el alimento y menos especies que puedan depredar a los murciélagos. ellos mismos. [37]
Los murciélagos ecolocadores generan ultrasonidos a través de la laringe y emiten el sonido a través de la boca abierta o, mucho más raramente, de la nariz. [38] Este último es más pronunciado en los murciélagos de herradura ( Rhinolophus spp. ). Las llamadas de ecolocalización de murciélagos tienen una frecuencia de 14.000 a más de 100.000 Hz, en su mayoría más allá del alcance del oído humano (se considera que el rango de audición humana típica es de 20 Hz a 20.000 Hz). Los murciélagos pueden estimar la elevación de los objetivos interpretando los patrones de interferencia causados por los ecos que se reflejan en el trago , un colgajo de piel en el oído externo. [39]
Las especies individuales de murciélagos se ecolocalizan dentro de rangos de frecuencia específicos que se adaptan a su entorno y tipos de presas. En ocasiones, los investigadores lo han utilizado para identificar murciélagos que vuelan en un área simplemente registrando sus llamadas con grabadoras ultrasónicas conocidas como "detectores de murciélagos". Sin embargo, las llamadas de ecolocalización no siempre son específicas de cada especie y algunos murciélagos se superponen en el tipo de llamadas que utilizan, por lo que las grabaciones de las llamadas de ecolocalización no se pueden utilizar para identificar a todos los murciélagos. Investigadores de varios países han desarrollado "bibliotecas de llamadas de murciélagos" que contienen grabaciones de "llamadas de referencia" de especies de murciélagos locales para ayudar en la identificación. [40] [41] [42]
Cuando buscan presas, producen sonidos a un ritmo bajo (10 a 20 clics/segundo). Durante la fase de búsqueda, la emisión de sonido se acopla a la respiración, que a su vez se acopla al aleteo. Este acoplamiento parece conservar drásticamente la energía, ya que hay poco o ningún costo energético adicional de la ecolocalización para los murciélagos voladores. [43] Después de detectar una presa potencial, los murciélagos ecolocalizadores aumentan la frecuencia de los pulsos, terminando con el zumbido terminal , a velocidades de hasta 200 clics/segundo. Durante la aproximación a un objetivo detectado, la duración de los sonidos disminuye gradualmente, al igual que la energía del sonido. [44]
Los murciélagos evolucionaron a principios del Eoceno , alrededor de 64 millones de años . Los Yangochiroptera aparecieron hace unos 55 millones de años y los Rhinolophoidea hace unos 52 millones de años. [45]
Existen dos hipótesis sobre la evolución de la ecolocalización en los murciélagos. El primero sugiere que la ecolocalización laríngea evolucionó dos o más veces en Chiroptera, al menos una vez en Yangochiroptera y al menos una vez en los murciélagos de herradura (Rhinolophidae): [46]
El segundo propone que la ecolocalización laríngea tuvo un único origen en Chiroptera, es decir, que fue basal al grupo, y posteriormente se perdió en la familia Pteropodidae . [47] Más tarde, el género Rousettus de la familia Pteropodidae desarrolló un mecanismo diferente de ecolocalización utilizando un sistema de chasquido de la lengua: [48]
Los murciélagos ecolocadores ocupan un conjunto diverso de condiciones ecológicas; se les puede encontrar viviendo en entornos tan diferentes como Europa y Madagascar , y cazando fuentes de alimento tan diferentes como insectos, ranas, néctar, frutas y sangre. Las características de una llamada de ecolocalización se adaptan al entorno particular, al comportamiento de caza y a la fuente de alimento del murciélago en particular. La adaptación de las llamadas de ecolocalización a factores ecológicos está limitada por la relación filogenética de los murciélagos, lo que lleva a un proceso conocido como descenso con modificación y que da como resultado la diversidad de los quirópteros actuales. [29] [32] [31] Los murciélagos pueden interferir entre sí sin darse cuenta y, en algunas situaciones, pueden dejar de llamar para evitar interferencias. [49]
Los insectos voladores son una fuente común de alimento para los murciélagos ecolocalizadores y algunos insectos (en particular las polillas) pueden escuchar las llamadas de los murciélagos depredadores. Existe evidencia de que la audición de las polillas ha evolucionado en respuesta a la ecolocalización de los murciélagos para evitar la captura. [50] Además, estas adaptaciones de las polillas proporcionan presión selectiva para que los murciélagos mejoren sus sistemas de caza de insectos y este ciclo culmina en una " carrera armamentista evolutiva " entre los murciélagos polillas . [51] [52]
Debido a que los murciélagos utilizan la ecolocalización para orientarse y localizar objetos, sus sistemas auditivos están adaptados para este propósito, altamente especializados para detectar e interpretar las llamadas de ecolocalización estereotipadas características de su propia especie. Esta especialización es evidente desde el oído interno hasta los niveles más altos de procesamiento de información en la corteza auditiva. [53]
Tanto los murciélagos CF como los FM tienen oídos internos especializados que les permiten escuchar sonidos en el rango ultrasónico, muy fuera del alcance del oído humano. Aunque en la mayoría de los demás aspectos, los órganos auditivos del murciélago son similares a los de la mayoría de los demás mamíferos, ciertos murciélagos ( murciélagos de herradura , Rhinolophus spp. y el murciélago bigotudo , Pteronotus parnelii ) con un componente de frecuencia constante (FC) en su llamada (conocido como Los murciélagos con ciclo de trabajo alto) tienen algunas adaptaciones adicionales para detectar la frecuencia predominante (y los armónicos) de la vocalización de la CF. Estos incluyen una estrecha "sintonización" de frecuencia de los órganos del oído interno, con un área especialmente grande que responde a la frecuencia de los ecos que regresan del murciélago. [33]
La membrana basilar dentro de la cóclea contiene la primera de estas especializaciones para el procesamiento de información ecográfica. En los murciélagos que utilizan señales de CF, la sección de la membrana que responde a la frecuencia de los ecos que regresan es mucho mayor que la región de respuesta de cualquier otra frecuencia. Por ejemplo, en el murciélago de herradura mayor, Rhinolophus ferrumequinum , hay una sección de membrana desproporcionadamente alargada y engrosada que responde a sonidos de alrededor de 83 kHz, la frecuencia constante del eco producido por el llamado del murciélago. Esta área de alta sensibilidad a un rango de frecuencia estrecho y específico se conoce como " fóvea acústica ". [54]
Los murciélagos ecolocadores tienen pelos cocleares que son especialmente resistentes al ruido intenso. Las células ciliadas cocleares son esenciales para la sensibilidad auditiva y pueden resultar dañadas por el ruido intenso. Como los murciélagos están expuestos regularmente a ruido intenso a través de la ecolocalización, es necesaria resistencia a la degradación por ruido intenso. [55]
Más adelante en la vía auditiva, el movimiento de la membrana basilar da como resultado la estimulación de las neuronas auditivas primarias. Muchas de estas neuronas están específicamente "sintonizadas" (responden con mayor fuerza) al estrecho rango de frecuencia de los ecos que regresan de las llamadas de la FQ. Debido al gran tamaño de la fóvea acústica, el número de neuronas que responden a esta región y, por tanto, a la frecuencia del eco, es especialmente elevado. [56]
En el colículo inferior , una estructura en el mesencéfalo del murciélago, la información procedente de la parte inferior de la vía de procesamiento auditivo se integra y se envía a la corteza auditiva. Como demostraron George Pollak y otros en una serie de artículos en 1977, las interneuronas de esta región tienen un nivel muy alto de sensibilidad a las diferencias de tiempo, ya que el retraso entre una llamada y el eco que regresa le dice al murciélago su distancia del objeto objetivo. . Si bien la mayoría de las neuronas responden más rápidamente a estímulos más fuertes, las neuronas coliculares mantienen su precisión de sincronización incluso cuando cambia la intensidad de la señal. [57] Estas interneuronas están especializadas en sensibilidad al tiempo de varias maneras. En primer lugar, cuando se activan, generalmente responden con sólo uno o dos potenciales de acción . Esta corta duración de la respuesta permite que sus potenciales de acción den una indicación específica del momento en que llegó el estímulo y respondan con precisión a estímulos que ocurren cerca en el tiempo entre sí. Las neuronas tienen un umbral de activación muy bajo: responden rápidamente incluso a estímulos débiles. Finalmente, para las señales de FM, cada interneurona se sintoniza a una frecuencia específica dentro del barrido, así como a esa misma frecuencia en el eco siguiente. En este nivel también existe especialización para el componente CF de la convocatoria. La elevada proporción de neuronas que responden a la frecuencia de la fóvea acústica aumenta en este nivel. [57]
La corteza auditiva de los murciélagos es bastante grande en comparación con la de otros mamíferos. [58] Varias características del sonido son procesadas por diferentes regiones de la corteza, cada una de las cuales proporciona información diferente sobre la ubicación o el movimiento de un objeto objetivo. La mayoría de los estudios existentes sobre el procesamiento de información en la corteza auditiva del murciélago han sido realizados por Nobuo Suga en el murciélago bigotudo, Pteronotus parnellii . La llamada de este murciélago tiene componentes de tono CF y barrido FM. [59] [60]
Suga y sus colegas han demostrado que la corteza contiene una serie de "mapas" de información auditiva, cada uno de los cuales está organizado sistemáticamente en función de características del sonido como la frecuencia y la amplitud . Las neuronas en estas áreas responden sólo a una combinación específica de frecuencia y sincronización (retraso del sonido-eco), y se conocen como neuronas sensibles a combinaciones. [59] [60]
Los mapas organizados sistemáticamente en la corteza auditiva responden a varios aspectos de la señal del eco, como su retraso y su velocidad. Estas regiones están compuestas de neuronas "sensibles a combinaciones" que requieren al menos dos estímulos específicos para provocar una respuesta. Las neuronas varían sistemáticamente a lo largo de los mapas, que están organizados según las características acústicas del sonido y pueden ser bidimensionales. El murciélago utiliza las diferentes características de la llamada y su eco para determinar características importantes de su presa. Los mapas incluyen: [59] [60]
El biosonar es valioso tanto para las ballenas dentadas (suborden Odontoceti ), incluidos los delfines , marsopas , delfines de río , orcas y cachalotes , como para las ballenas barbadas (suborden Mysticeti ), incluidas las ballenas franca , de Groenlandia , franca pigmea y gris y rorcuales , porque Viven en un hábitat submarino que tiene características acústicas favorables y donde la visión suele ser extremadamente limitada debido a la absorción o la turbidez . [62] Los odontocetos generalmente pueden escuchar sonidos en frecuencias ultrasónicas , mientras que los misticetos escuchan sonidos dentro del régimen de frecuencia infrasónica . [63]
La evolución de los cetáceos consistió en tres radiaciones principales . Durante todo el Eoceno medio y tardío (hace 49-31,5 millones de años), los arqueocetos , primitivos cetáceos dentados que surgieron de mamíferos terrestres, fueron los únicos cetáceos. [64] [65] No se ecolocalizaron, pero tenían una audición subacuática ligeramente adaptada. [66] A finales del Eoceno medio, los huesos del oído acústicamente aislados habían evolucionado para dar a los arqueocetos basilosáuridos una audición direccional bajo el agua en frecuencias bajas a medias. [67] Con la extinción de los arqueocetos al inicio del Oligoceno (hace 33,9-23 millones de años), dos nuevos linajes evolucionaron en una segunda radiación. Los primeros misticetos (ballenas barbadas) y odontocetos aparecieron en el Oligoceno medio en Nueva Zelanda. [65] Los odontocetos existentes son monofiléticos (un solo grupo evolutivo), pero la ecolocalización evolucionó dos veces, de manera convergente: una vez en Xenorophus , un odontoceto del tallo del Oligoceno , y otra vez en los odontocetos de la corona . [36]
La reestructuración física de los océanos ha desempeñado un papel en la evolución de la ecolocalización. El enfriamiento global en el límite del Eoceno-Oligoceno provocó un cambio de un mundo de invernadero a un mundo de invernaderos . Las aberturas tectónicas crearon el Océano Austral con una corriente circumpolar antártica que fluía libremente . [66] [67] [68] Estos eventos fomentaron la selección por la capacidad de localizar y capturar presas en aguas turbias de los ríos, lo que permitió a los odontocetos invadir y alimentarse en profundidades por debajo de la zona fótica . En particular, la ecolocalización debajo de la zona fótica podría haber sido una adaptación de depredación a los cefalópodos migratorios diel . [67] [69] La familia Delphinidae (delfines) se diversificó en el Neógeno (hace 23-2,6 millones de años), evolucionando una ecolocalización extremadamente especializada. [70] [66]
Cuatro proteínas desempeñan un papel importante en la ecolocalización de las ballenas dentadas. La prestin , una proteína motora de las células ciliadas externas del oído interno de la cóclea de los mamíferos , está asociada con la sensibilidad auditiva. [71] Ha sufrido dos episodios claros de evolución acelerada en los cetáceos. [71] El primero está relacionado con la divergencia de odontocetos, cuando se desarrolló por primera vez la ecolocalización, y el segundo con el aumento en la frecuencia de la ecolocalización entre los delfines. Tmc1 y Pjvk son proteínas relacionadas con la sensibilidad auditiva: Tmc1 está asociada con el desarrollo de las células ciliadas y la audición de alta frecuencia, y Pjvk con la función de las células ciliadas. [72] La evolución molecular de Tmc1 y Pjvk indica una selección positiva para la ecolocalización en odontocetos. [72] Cldn14 , un miembro de las proteínas de unión estrecha que forman barreras entre las células del oído interno, muestra el mismo patrón evolutivo que Prestin. [73] Los dos eventos de evolución de proteínas, para Prestin y Cldn14, ocurrieron al mismo tiempo que la apertura tectónica del Pasaje Drake (34-31 Ma) y el crecimiento del hielo antártico en la transición climática del Mioceno Medio (14 Ma), con la divergencia de odontocetos y misticetos que se produce con los primeros, y la especiación de Delphinidae con los segundos. [68]
La evolución de dos estructuras craneales puede estar relacionada con la ecolocalización. El telescopado craneal (superposición entre los huesos frontal y maxilar y desplazamiento de las fosas nasales hacia atrás [74] ) se desarrolló por primera vez en xenorófidos . Evolucionó aún más en los odontocetos del tallo, llegando al telescopado craneal completo en los odontocetos de la corona. [75] El movimiento de las fosas nasales puede haber permitido un aparato nasal más grande y un melón para la ecolocalización. [75] Este cambio se produjo después de la divergencia de los neocetes de los basilosáuridos. [76] El primer cambio hacia la asimetría craneal se produjo en el Oligoceno temprano, antes de los xenorófidos. [76] Un fósil de xenófido ( Cotylocara macei ) tiene asimetría craneal y muestra otros indicadores de ecolocalización. [77] Sin embargo, los xenófidos basales carecen de asimetría craneal, lo que indica que esto probablemente evolucionó dos veces. [76] Los odontocetos existentes tienen regiones nasofaciales asimétricas; generalmente, el plano medio se desplaza hacia la izquierda y las estructuras de la derecha son más grandes. [77] Tanto el telescopado craneal como la asimetría probablemente se relacionan con la producción de sonido para la ecolocalización. [75]
Trece especies de odontocetos existentes evolucionaron de forma convergente en la ecolocalización de alta frecuencia de banda estrecha (NBHF) en cuatro eventos separados. Estas especies incluyen las familias Kogiidae (cachalotes pigmeos) y Phocoenidae (marsopas), así como algunas especies del género Lagenorhynchus , todas de Cephalorhynchus , y el delfín de La Plata . Se cree que NBHF evolucionó como un medio de evasión de depredadores; Las especies productoras de NBHF son pequeñas en comparación con otros odontocetos, lo que las convierte en presas viables de especies grandes como la orca . Sin embargo, debido a que tres de los grupos desarrollaron NBHF antes de la aparición de la orca, la depredación por otros odontocetos rapaces antiguos debe haber sido la fuerza impulsora para el desarrollo de NBHF, no la depredación por parte de la orca. Las orcas y, presumiblemente, los odontocetos rapaces antiguos como el Acrophyseter , no pueden oír frecuencias superiores a 100 kHz. [78]
Otra razón de la variación en la ecolocalización es el hábitat. Para todos los sistemas de sonar, el factor limitante que decide si se detecta un eco que regresa es la relación eco-ruido (ENR). El ENR viene dado por el nivel de la fuente emitida (SL) más la intensidad del objetivo, menos la pérdida de transmisión bidireccional (absorción y dispersión) y el ruido recibido. [79] Los animales se adaptarán para maximizar el alcance en condiciones de ruido limitado (aumentar el nivel de la fuente) o para reducir el ruido en un hábitat poco profundo y/o lleno de basura (disminuir el nivel de la fuente). En hábitats abarrotados, como las zonas costeras, los rangos de presas son más pequeños y especies como el delfín de Commerson ( Cephalorhynchus commersonii ) tienen niveles de fuente más bajos para adaptarse mejor a su entorno. [79]
Las ballenas dentadas emiten un haz enfocado de clics de alta frecuencia en la dirección hacia la que apunta su cabeza. Los sonidos se generan al pasar aire desde las fosas nasales óseas a través de los labios fónicos . Estos sonidos se reflejan en el denso hueso cóncavo del cráneo y en un saco de aire en su base. El haz enfocado es modulado por un gran órgano graso conocido como melón. Actúa como una lente acústica porque está compuesta de lípidos de diferentes densidades. La mayoría de las ballenas dentadas utilizan clics en serie, o en tren de clics, para la ecolocalización, mientras que el cachalote puede producir clics individualmente. Los silbatos dentados de ballena no parecen utilizarse en ecolocalización. Diferentes ritmos de producción de clics en un tren de clics dan lugar a los familiares ladridos, chillidos y gruñidos del delfín mular . Un tren de clics con una tasa de repeticiones superior a 600 por segundo se denomina pulso en ráfaga. En los delfines mulares, la respuesta auditiva del cerebro resuelve clics individuales hasta 600 por segundo, pero produce una respuesta graduada para tasas de repetición más altas. [80]
Se ha sugerido que la disposición de los dientes de algunas ballenas dentadas más pequeñas puede ser una adaptación para la ecolocalización. [81] Los dientes de un delfín mular, por ejemplo, no están dispuestos simétricamente cuando se ven desde un plano vertical. Esta asimetría podría posiblemente ayudar a detectar si los ecos de su biosonar provienen de un lado o del otro; pero esto no se ha probado experimentalmente. [82]
Los ecos se reciben utilizando estructuras grasas complejas alrededor de la mandíbula inferior como vía de recepción principal, desde donde se transmiten al oído medio a través de un cuerpo graso continuo. El sonido lateral puede recibirse a través de lóbulos grasos que rodean los oídos con una densidad similar a la del agua. Algunos investigadores creen que cuando se acercan al objeto de interés, se protegen contra el eco más fuerte silenciando el sonido emitido. Se sabe que esto sucede en los murciélagos, pero aquí la sensibilidad auditiva también se reduce cerca del objetivo. [83] [84]
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Se sabe que los guácharos y algunas especies de salanganas utilizan una forma relativamente tosca de ecolocalización en comparación con la de los murciélagos y los delfines. Estas aves nocturnas emiten llamadas mientras vuelan y las utilizan para navegar a través de los árboles y cuevas donde viven. [85] [86]
Los mamíferos terrestres distintos de los murciélagos que se sabe o se cree que se ecolocalizan incluyen musarañas , [87] [88] [89] los tenrecs de Madagascar , [90] lirones pigmeos chinos , [91] y solenodontes . [92] Los sonidos de las musarañas, a diferencia de los de los murciélagos, son de baja amplitud, de banda ancha, multiarmónicos y modulados en frecuencia. [89] No contienen clics de ecolocalización con reverberaciones y parecen usarse para una orientación espacial simple y de corto alcance. A diferencia de los murciélagos, las musarañas utilizan la ecolocalización sólo para investigar su hábitat y no para localizar comida. [89] Existe evidencia de que ratas de laboratorio ciegas pueden usar la ecolocalización para navegar por laberintos. [93]
Algunos insectos depredados por murciélagos tienen adaptaciones antidepredadores , incluida la evitación de depredadores, [95] la desviación del ataque, [94] y clics ultrasónicos que parecen funcionar como advertencias en lugar de interferencias de ecolocalización . [49] [96]
Las polillas tigre ( Arctiidae ) de diferentes especies (dos tercios de las especies analizadas) responden al ataque simulado de murciélagos ecolocalizadores produciendo una serie acelerada de clics. Se ha demostrado que la especie Bertholdia trigona obstaculiza la ecolocalización de los murciélagos: cuando se enfrenta a grandes murciélagos marrones ingenuos, el ultrasonido fue inmediato y consistentemente efectivo para prevenir el ataque de los murciélagos. Los murciélagos entraron en contacto con polillas de control silencioso un 400% más a menudo que con B. trigona . [97]
El ultrasonido de la polilla también puede funcionar para asustar al murciélago (una táctica de farol), advertirle que la polilla es desagradable (señales honestas, aposematismo ) o imitar especies defendidas químicamente. Se ha demostrado que tanto el aposematismo como el mimetismo confieren una ventaja de supervivencia contra el ataque de los murciélagos. [98] [99]
La polilla de cera mayor ( Galeria mellonella ) realiza acciones para evitar a los depredadores, como dejarse caer, hacer bucles y congelarse cuando detecta ondas de ultrasonido, lo que indica que puede detectar y diferenciar entre las frecuencias de ultrasonido utilizadas por los depredadores y las señales de otros miembros de su especie. [95] Algunos miembros de la familia de polillas Saturniidae , que incluye polillas de seda gigantes, tienen colas largas en las alas traseras, especialmente aquellas de los subgrupos Attacini y Arsenurinae . Las colas oscilan en vuelo, creando ecos que desvían el ataque del murciélago cazador desde el cuerpo de la polilla hacia las colas. La especie Argema mimosae (la polilla lunar africana), que tiene colas especialmente largas, fue la que tuvo más probabilidades de evadir la captura. [94]
De la pág.
140: De estos experimentos el autor concluye: ... que el órgano del oído parece suplir al de la vista en el descubrimiento de los cuerpos, y proporcionar a estos animales diferentes sensaciones para dirigir su vuelo y permitirles evitar los obstáculos que puedan presentarse. ellos mismos.
Los murciélagos y los delfines son conocidos por su capacidad para utilizar la ecolocalización.
...algunos ciegos han aprendido a hacer lo mismo...
