Los raphina son un clado de aves no voladoras extintas anteriormente llamadas didines o pájaros didine. [c] Habitaban las islas Mascareñas de Mauricio y Rodrigues , pero se extinguieron debido a la caza por parte de los humanos y la depredación por mamíferos no nativos introducidos después de la colonización humana en el siglo XVII. Históricamente, muchos grupos diferentes han recibido nombres tanto para el dodo como para el solitario de Rodrigues, no todos agrupándolos juntos. Más recientemente, se considera que las dos aves pueden clasificarse en Columbidae , a menudo bajo la subfamilia Raphinae. La primera persona en sugerir una afinidad cercana con las palomas fue Johannes Theodor Reinhardt , cuyas opiniones fueron luego apoyadas por Hugh Edwin Strickland y Alexander Gordon Melville .
Extracciones recientes de ADN del dodo y del solitario de Rodrigues, así como de 37 especies de palomas, han permitido determinar en qué lugar de la familia Columbidae se deben ubicar los rapinos. Los rapinos no son los colúmbidos más primitivos , sino que se agrupan con la paloma de Nicobar como su pariente más cercano, siendo otras aves estrechamente relacionadas las palomas coronadas y la paloma picodiente . Un tercer rapino, Raphus solitarius , se considera ahora un ibis del género Threskiornis .
Tanto el solitario de Rodrigues como el dodo están ahora extintos. Un umbral común de la extinción del dodo es 1662, pero algunos posibles avistamientos se habían hecho tan tarde como 1688. El último avistamiento con una descripción fue en 1662, pero un análisis estadístico de Roberts y Solow encontró que la extinción del dodo fue en 1693. El solitario de Rodrigues fue exterminado más tarde que el dodo. La UICN utiliza una fecha de extinción de 1778 para el solitario, aunque una fecha más probable sería en la década de 1750 o 1760. Ambas aves se extinguieron como consecuencia de la caza humana y la introducción de mamíferos que se comían a las aves y sus huevos.
Este clado forma parte del orden Columbiformes y contiene los géneros monotípicos Pezophaps y Raphus . El primero contiene la especie Pezophaps solitaria (el solitario de Rodrigues ), el segundo el dodo , Raphus cucullatus . Estas aves alcanzaron un tamaño impresionante como resultado del aislamiento en islas libres de depredadores , de acuerdo con la regla de Foster . [5]
Históricamente, al dodo se le asignó el género Didus , ahora un sinónimo menor de Raphus . [2] En 1848, Hugh Edwin Strickland y Alexander Gordon Melville nombraron una nueva especie dentro del ahora extinto género Didus , D. nazarenus . Para albergar a su nueva especie, así como a las otras especies conocidas en ese momento, Strickland y Melville nombraron a la subfamilia Didinae. [4] En 1893 se asignaron tres especies al grupo Pezophaps solitarius , Didus ineptus y la posible especie Didus borbonicus . [6] Hoy en día, solo se conocen dos especies de raphine, con Didus ineptus convirtiéndose en un sinónimo subjetivo menor de Raphus cucullatus ; Didus? borbonicus ahora clasificado como el ibis Threskiornis solitarius ; [2] y Didus nazarenus siendo identificado como sinónimo de Pezophaps solitarius . [ 7 ]
Didi, un suborden nombrado en 1893 por Sharpe, fue definido como un grupo que incluía solo a las aves gigantes, hermanas de Columbidae , de las islas Mascareñas de Mauricio , Reunión y Rodrigues . Las características que agrupaban a Didi con Columbidae eran el ángulo de la mandíbula y el gancho al final del pico. [6]
En 1811, Johann Karl Wilhelm Illiger creó una nueva familia para el género Didus . Llamó a la familia Inepti, y en ella incluía sólo Didus ineptus , ahora sinónimo de Raphus cucullatus . Illiger concluyó que el dodo estaba relacionado con avestruces y ñandúes, por lo que colocó a Inepti en el orden Rasores , como familia hermana de Gallinacei , Epollicati (un grupo desaparecido que incluye a Turnix y Syrrhaptes [8] ), Columbini y Crypturi . [2]
En 1842, Johannes Theodor Reinhardt propuso que eran palomas terrestres , basándose en estudios de un cráneo de dodo que había redescubierto en la colección real danesa de Copenhague . [9] Esta visión fue recibida con ridículo, pero luego fue apoyada por Strickland y Melville, quienes sugirieron la descendencia común del solitario de Rodrigues y el dodo en 1848, después de diseccionar el único espécimen conocido de dodo con tejido blando y compararlo con los pocos restos de solitario entonces disponibles. [10] Strickland afirmó que, aunque no eran idénticos, estas aves compartían muchas características distintivas en los huesos de las patas, características que de otro modo solo se conocían en las palomas. [4]
Los rapinos a veces se separan como una familia distinta, Raphidae, y sus afinidades fueron inciertas durante mucho tiempo. Inicialmente se los colocó en las ratites debido a sus peculiares apomorfías relacionadas con la falta de vuelo, y también se ha sugerido una relación con los Rallidae . Sin embargo, los datos osteológicos y moleculares coinciden en que la ubicación en los Columbidae es más apropiada. [11] Históricamente se han sugerido muchas afinidades diferentes para el dodo, incluyendo que era un avestruz pequeño , un rascón , un albatros o un buitre . [12]
La comparación de las secuencias de citocromo b mitocondrial y ARNr 12S aisladas de un tarso de dodo y un fémur de solitario de Rodrigues apoyó su estrecha relación y su ubicación dentro de la familia de palomas y tórtolas Columbidae . [13] La evidencia genética se interpretó como una sugerencia de que la paloma de Nicobar del sudeste asiático ( Caloenas nicobarica ) era su pariente vivo más cercano entre las 35 especies analizadas de palomas y tórtolas, seguida de las palomas coronadas (género Goura ) de Nueva Guinea y la paloma de pico dentado superficialmente parecida al dodo de Samoa . [14] El género de este último es Didunculus ("pequeño dodo"), y fue llamado "dodlet" por Richard Owen . [15] El siguiente cladograma , de Shapiro y colegas (2002), muestra la posición del dodo y el solitario dentro de la familia de las palomas y las tórtolas. [13]
En 2007 se publicó un cladograma similar, que invertía la colocación de Goura y Didunculus e incluía a la paloma faisán y a la paloma terrestre de pico grueso en la base del clado. [16] Basándose en la evidencia morfológica y comportamental, Jolyon C. Parish propuso que el dodo y el solitario de Rodrigues deberían ubicarse en la subfamilia Gourinae junto con las palomas Goura y otras, de acuerdo con la evidencia genética. [17] En 2014, se analizó el ADN del único espécimen conocido de la recientemente extinta paloma verde moteada ( Caloenas maculata ), y se descubrió que era un pariente cercano de la paloma de Nicobar, y por lo tanto también del dodo y el solitario de Rodrigues. [18]
Durante muchos años, el dodo y el solitario de Rodrigues fueron incluidos en una familia propia, Raphidae (anteriormente Dididae), porque sus relaciones exactas con otras palomas no estaban resueltas. Cada uno fue incluido en su propia familia monotípica (Raphidae y Pezophapidae, respectivamente), ya que se pensaba que habían desarrollado sus características similares de forma independiente. [19] Desde entonces, los datos osteológicos y moleculares han llevado a la disolución de la familia Raphidae, y el dodo y el solitario ahora se ubican en su propia subfamilia, Raphinae, [d] en la familia Columbidae. [20]
El " solitario de la Reunión ", considerado durante mucho tiempo como la tercera ave didina extinta, resultó ser un ibis ; ahora se lo conoce como Threskiornis solitarius . [21]
El estudio de 2002 indicó que los ancestros del solitario de Rodrigues y el dodo divergieron alrededor del límite Paleógeno - Neógeno . Las islas Mascareñas ( Mauricio , Reunión y Rodrigues ), son de origen volcánico y tienen menos de 10 millones de años. Por lo tanto, los ancestros de ambas aves probablemente siguieron siendo capaces de volar durante un tiempo considerable después de la separación de su linaje . [22] La falta de herbívoros mamíferos que compitieran por los recursos en estas islas permitió que el solitario y el dodo alcanzaran tamaños muy grandes . [23] El ADN obtenido del espécimen de Oxford está degradado y no se ha extraído ADN utilizable de los restos subfósiles, por lo que la edad de divergencia de los grupos de otras palomas aún necesita ser verificada de forma independiente. [24] El dodo perdió la capacidad de volar debido a la falta de depredadores mamíferos en Mauricio. [25] Otra paloma grande que no vuela, la paloma gigante de Viti Levu ( Natunaornis gigoura ), fue descrita en 2001 a partir de material subfósil hallado en Fiji . Era apenas un poco más pequeña que el dodo y el solitario de Rodrigues, y se cree que también estaba relacionada con las palomas coronadas. [26]
Se ha estimado que el grupo que incluye al dodo y al solitario de Rodrigues divergió de géneros como el goura hace aproximadamente 1,5 millones de años. [13] Sin embargo, esa estimación parece muy poco probable. Se estimó que los parientes de las dos especies se trasladaron a la isla hace unos 35 millones de años, cuando se formó un puente terrestre entre los bancos de Nazaret (Rodrigues) o St. Brandon y Mauricio. [2]
Muchas de las características esqueléticas que distinguen al dodo y al solitario de Rodrigues, su pariente más cercano, de las palomas se han atribuido a su falta de capacidad para volar. Los elementos pélvicos eran más gruesos que los de las palomas voladoras para soportar el mayor peso, y la región pectoral y las pequeñas alas eran pedomórficas , lo que significa que estaban subdesarrolladas y conservaban características juveniles. El cráneo, el tronco y las extremidades pélvicas eran peramórficas , lo que significa que cambiaban considerablemente con la edad. El dodo compartía varios otros rasgos con el solitario de Rodrigues, como las características del cráneo, la pelvis y el esternón, así como su gran tamaño. Se diferenciaba en otros aspectos, como ser más robusto y más bajo que el solitario, tener un cráneo y un pico más grandes, un techo craneal redondeado y órbitas más pequeñas . El cuello y las patas del dodo eran proporcionalmente más cortos, y no poseía un equivalente a la protuberancia presente en las muñecas del solitario. [27]
Como no existen especímenes completos de dodo, su apariencia externa, como el plumaje y la coloración, es difícil de determinar. [28] Las ilustraciones y los relatos escritos de encuentros con el dodo entre su descubrimiento y su extinción (1598-1662) son la evidencia principal de su apariencia externa. [29] Según la mayoría de las representaciones, el dodo tenía un plumaje grisáceo o marrón , con plumas primarias más claras y un mechón de plumas claras rizadas en lo alto de su extremo trasero. La cabeza era gris y desnuda, el pico verde, negro y amarillo, y las patas eran robustas y amarillentas, con garras negras. [30] Los restos subfósiles y los restos de las aves que fueron traídas a Europa en el siglo XVII muestran que eran aves muy grandes, de 1 metro (3,3 pies) de altura, y posiblemente con un peso de hasta 23 kilogramos (51 libras). Los pesos más altos se han atribuido a aves en cautiverio; Se estima que el peso en estado salvaje oscilaba entre 10,6 y 21,1 kg (23 y 47 lb). [31] Una estimación posterior arroja un peso medio de tan solo 10,2 kg (22 lb). [32] Esto ha sido cuestionado y todavía existe cierta controversia. [33] [34] Se ha sugerido que el peso dependía de la estación y que los individuos eran gordos durante las estaciones frías, pero menos durante las cálidas. [35] El ave era sexualmente dimórfica : los machos eran más grandes y tenían picos proporcionalmente más largos. El pico medía hasta 23 centímetros (9,1 pulgadas) de largo y tenía una punta ganchuda. [27] Un estudio de las pocas plumas restantes en la cabeza del espécimen de Oxford mostró que eran penáceas (plumas con veletas y púas) en lugar de plumaceas (vellosas) y muy similares a las de otras palomas. [36]
El pico del solitario era ligeramente ganchudo, y su cuello y patas eran largos. [37] Un observador lo describió como del tamaño de un cisne. [38] El cráneo medía 170 milímetros (6,7 pulgadas) de largo, aplanado en la parte superior con las partes anterior y posterior elevadas en dos crestas óseas estructuradas con tejido esponjoso . [39] Una banda negra (una descripción contemporánea la describió como un "frontlet" [e] ) apareció en su cabeza justo detrás de la base del pico. El plumaje del solitario de Rodrigues fue descrito como gris y marrón. Las hembras eran más pálidas que los machos y tenían elevaciones de color claro en la parte inferior del cuello. [38] El dimorfismo sexual de tamaño en el solitario es quizás el mayor en cualquier neognato . [40] Un grupo, probablemente los machos, eran considerablemente más grandes que el otro, midiendo 90 cm (35 pulgadas) de largo y pesando hasta 28 kg (62 libras), mientras que el grupo más pequeño, probablemente las hembras, medían solo 70 cm (28 pulgadas) y pesaban 17 kg (37 libras). [41] Esto es solo el 60% del peso de un individuo más grande. [40] Su peso puede haber variado sustancialmente debido a los ciclos de grasa, lo que significa que los individuos eran gordos durante las estaciones frías, pero delgados durante las estaciones cálidas, y pueden haber sido tan bajos como 21 kg (46 libras) en el género más grande y 13 kg (29 libras) en el más pequeño. [27] Aunque las palomas macho suelen ser más grandes que las hembras, no hay evidencia directa de que los especímenes más grandes sean en realidad los machos de la especie, y esto solo se ha asumido en base a trabajos tempranos. Aunque el macho probablemente era el más grande, esto solo se puede confirmar mediante técnicas de sexado molecular, y no solo con la morfología esquelética. [40]
Se sabe poco sobre el comportamiento del dodo, ya que la mayoría de las descripciones contemporáneas son muy breves. [31] Basándose en estimaciones de peso, se ha sugerido que el macho podía alcanzar los 21 años y la hembra los 17. [27] Los estudios de la resistencia en voladizo de los huesos de sus patas indican que podía correr bastante rápido. [31] A diferencia del solitario de Rodrigues, no hay evidencia de que el dodo utilizara sus alas en combate intraespecífico. Aunque se han encontrado algunos huesos de dodo con fracturas curadas, tenía músculos pectorales débiles y alas más reducidas en comparación. Es posible que el dodo, en cambio, haya utilizado su gran pico ganchudo en disputas territoriales. Dado que Mauricio recibía más lluvia y tenía un clima más estable que Rodrigues, probablemente había menos necesidad de que los dodos machos pelearan por territorio. Por lo tanto, el solitario probablemente era el más agresivo de los dos. [40]
Las observaciones del solitario de Rodrigues en vida indican que eran altamente territoriales . Presumiblemente resolvían disputas golpeándose unos a otros con sus alas; para ayudar a este propósito, usaban las protuberancias en sus muñecas. [42] Las fracturas en los huesos de sus alas también indican que fueron utilizados en combate. [27] También se ha sugerido que estas fracturas pueden haber sido el resultado de una enfermedad ósea hereditaria en lugar de heridas de batalla. [43] Pero en todas las aves actuales donde hay espolones y protuberancias carpias, estos se usan como armas sin excepciones. Aunque se han encontrado algunos huesos de dodo con fracturas curadas, tenía músculos pectorales débiles y alas más reducidas en comparación con el solitario de Rodrigues. Dado que Rodrigues recibe menos lluvia y tiene más variación estacional que Mauricio, lo que habría afectado la disponibilidad de recursos en la isla, el solitario tendría más razones para desarrollar un comportamiento territorial agresivo. [40] Varios relatos afirman que también se defendían con una poderosa mordida. [38]
La última especie de rapiña superviviente, el solitario de Rodrigues, probablemente se extinguió antes de 1778. [44] El dodo sobrevivió hasta 1662 o 1690. [45] El solitario de Rodrigues se extinguió debido a la introducción de gatos salvajes y la caza intensa por parte de la población humana. [44] Aunque el dodo se extinguió antes, las causas de la extinción están relacionadas e involucran la introducción de animales y la caza. [45]
Al igual que muchos animales que evolucionaron aislados de depredadores importantes, el dodo no temía en absoluto a los humanos. Esta falta de miedo y su incapacidad para volar hicieron que el dodo fuera una presa fácil para los marineros. [46] La población humana en Mauricio (un área de 1.860 km2 o 720 millas cuadradas) nunca superó las 50 personas en el siglo XVII, pero introdujeron otros animales, incluidos perros, cerdos, gatos, ratas y macacos cangrejeros , que saquearon los nidos de dodo y compitieron por los limitados recursos alimenticios. [47] Al mismo tiempo, los humanos destruyeron el hábitat forestal del dodo . El impacto de estos animales introducidos, especialmente los cerdos y macacos, en la población de dodos se considera actualmente más grave que el de la caza. [48] Las ratas no habrían causado un problema tan grande para el dodo, ya que habrían estado acostumbrados a lidiar con los cangrejos terrestres locales . [49]
El último avistamiento definitivo de dodos, en la isla Amber en 1662, puede no haber sido necesariamente el último miembro de la especie. [50] El último avistamiento reclamado de un dodo fue reportado en los registros de caza de Isaac Johannes Lamotius en 1688. El análisis estadístico de estos registros por Roberts y Solow da una nueva fecha estimada de extinción de 1693, con un intervalo de confianza del 95% de 1688-1715. Los autores también señalaron que debido a que el último avistamiento antes de 1662 fue en 1638, el dodo probablemente ya era bastante raro en la década de 1660, y por lo tanto un informe controvertido de 1674 por un esclavo fugitivo no puede descartarse de plano. [51]
Aunque la UICN clasifica al solitario de Rodrigues como extinto en 1778, [44] la especie probablemente se extinguió en algún momento entre las décadas de 1730 y 1760; la fecha exacta es desconocida. Su desaparición coincidió con el comercio de tortugas entre 1730 y 1750, cuando los comerciantes quemaron la vegetación, cazaron solitarios y liberaron gatos y cerdos que se alimentaban de huevos y polluelos. [52] En 1755, Joseph-François Charpentier de Cossigny intentó obtener un espécimen vivo, ya que le habían asegurado que el solitario de Rodrigues aún sobrevivía en áreas remotas de la isla. Después de buscar durante 18 meses y ofrecer grandes recompensas, no pudo encontrar ninguno. Observó que se culpaba a los gatos de diezmar la especie, pero sospechaba que en realidad se debía a la caza por parte de los humanos. [52] Cuando visitó Rodrigues para observar el tránsito de Venus en 1761 , Alexandre Guy Pingré no encontró ningún solitario, aunque le habían asegurado que sobrevivieron. [53]
Notas explicativas
Citas
Medios relacionados con Raphinae en Wikimedia Commons