La rana dardo venenosa (también conocida como rana dardo venenosa , rana venenosa o anteriormente conocida como rana flecha venenosa ) es el nombre común de un grupo de ranas de la familia Dendrobatidae que son nativas de América Central y del Sur tropical . [2] Estas especies son diurnas y a menudo tienen cuerpos de colores brillantes. Esta coloración brillante se correlaciona con la toxicidad de la especie, lo que las hace aposemáticas . Algunas especies de la familia Dendrobatidae exhiben una coloración extremadamente brillante junto con una alta toxicidad, una característica derivada de su dieta de hormigas, ácaros y termitas [3] [4] , mientras que las especies que comen una variedad mucho mayor de presas tienen una coloración críptica con una cantidad mínima o nula de toxicidad observada. [3] [4] Muchas especies de esta familia están amenazadas debido a la infraestructura humana que invade sus hábitats.
Estos anfibios son a menudo llamados "ranas dardo" debido al uso que hacían los aborígenes sudamericanos de sus secreciones tóxicas para envenenar las puntas de las cerbatanas . Sin embargo, de más de 170 especies, solo cuatro han sido documentadas como utilizadas para este propósito ( las plantas de curare se usan más comúnmente para los dardos aborígenes sudamericanos), todas las cuales provienen del género Phyllobates , que se caracteriza por el tamaño relativamente grande y los altos niveles de toxicidad de sus miembros. [5] [6]
La mayoría de las especies de ranas venenosas dardo son pequeñas, a veces miden menos de 1,5 cm (0,59 pulgadas) de longitud cuando son adultas, aunque algunas crecen hasta 6 cm (2,4 pulgadas) de longitud. Pesan 1 oz en promedio. [7] La mayoría de las ranas venenosas dardo son de colores brillantes y muestran patrones aposemáticos para advertir a los posibles depredadores. Su coloración brillante está asociada con su toxicidad y niveles de alcaloides. Por ejemplo, las ranas del género Dendrobates tienen altos niveles de alcaloides, mientras que las especies de Colostethus tienen colores crípticos y no son tóxicas. [4]
Las ranas venenosas dardo son un ejemplo de organismo aposemático . Su coloración brillante anuncia su inapetencia a los depredadores potenciales. Actualmente se cree que el aposematismo se originó al menos cuatro veces dentro de la familia de las ranas venenosas dardo según los árboles filogenéticos, y desde entonces las ranas dendrobátidas han experimentado divergencias dramáticas, tanto interespecíficas como intraespecíficas, en su coloración aposemática. Esto es sorprendente dada la naturaleza dependiente de la frecuencia de este tipo de mecanismo de defensa. [3] [8]
Las ranas adultas ponen sus huevos en lugares húmedos, como hojas, plantas, raíces expuestas y otros lugares. Una vez que los huevos eclosionan, el adulto lleva a cuestas a los renacuajos , uno a la vez, a un agua adecuada: un estanque o el agua acumulada en la garganta de las bromelias u otras plantas. Los renacuajos permanecen allí hasta que se metamorfosean , y en algunas especies se alimentan de huevos no fertilizados que pone la madre a intervalos regulares. [9]
Las ranas venenosas dardo son endémicas de ambientes tropicales húmedos de América Central y del Sur. [5] Estas ranas se encuentran generalmente en selvas tropicales , incluyendo Bolivia , Costa Rica , Brasil , Colombia , Ecuador , Venezuela , Surinam , Guayana Francesa , Perú , Panamá , Guyana , Nicaragua y Hawái (introducida). [5] [10]
Los hábitats naturales incluyen bosques húmedos de tierras bajas (subtropicales y tropicales), matorrales de gran altitud (subtropicales y tropicales), montañas húmedas y ríos (subtropicales y tropicales), marismas de agua dulce, marismas de agua dulce intermitentes, lagos y pantanos. Otras especies se pueden encontrar en pastizales de tierras bajas estacionalmente húmedos o inundados, tierras cultivables, pastizales, jardines rurales, plantaciones, sabanas húmedas y bosques antiguos muy degradados. También se sabe que los bosques premontanos y las áreas rocosas albergan ranas. Los dendrobátidos tienden a vivir en el suelo o cerca de él, pero también en árboles a una distancia de hasta 10 m (33 pies) del suelo. [11]
Las ranas dardo son el foco de importantes estudios filogenéticos y sufren cambios taxonómicos con frecuencia. [1] La familia Dendrobatidae contiene actualmente 16 géneros, con alrededor de 200 especies. [12] [13]
Algunas especies de ranas dardo venenosas incluyen una serie de morfos de color conespecíficos que surgieron hace tan solo 6000 años. [14] Por lo tanto, especies como Dendrobates tinctorius , Oophaga pumilio y Oophaga granulifera pueden incluir morfos de patrones de color que pueden cruzarse (los colores están bajo control poligénico , mientras que los patrones reales probablemente estén controlados por un solo locus ). [15] La coloración diferente ha identificado históricamente erróneamente a especies individuales como separadas, y todavía existe controversia entre los taxónomos sobre la clasificación . [16]
La variación en los regímenes de depredación puede haber influido en la evolución del polimorfismo en Oophaga granulifera , [17] mientras que la selección sexual parece haber contribuido a la diferenciación entre las poblaciones de Bocas del Toro de Oophaga pumilio . [18] [19] [20]
Los mecanismos de defensa química de la familia Dendrobates son el resultado de medios exógenos. [21] Esencialmente, esto significa que su capacidad de defensa proviene del consumo de una dieta particular –en este caso, artrópodos tóxicos– de los cuales absorben y reutilizan las toxinas consumidas. [21] La secreción de estos químicos es liberada por las glándulas granulares de la rana. [21] Los químicos secretados por la familia de ranas Dendrobátidos son alcaloides que difieren en estructura química y toxicidad. [21]
Muchas ranas venenosas de dardo secretan toxinas alcaloides lipofílicas como la alopumiliotoxina 267A , la batracotoxina , la epibatidina , la histrionicotoxina y la pumiliotoxina 251D a través de su piel. Los alcaloides en las glándulas cutáneas de las ranas venenosas de dardo sirven como defensa química contra la depredación y, por lo tanto, pueden estar activas junto a posibles depredadores durante el día. Se conocen alrededor de 28 clases estructurales de alcaloides en las ranas venenosas de dardo. [5] [22] La especie de rana venenosa de dardo más tóxica es Phyllobates terribilis . Se cree que las ranas dardo no sintetizan sus venenos, sino que secuestran los productos químicos de las presas de los artrópodos, como las hormigas, los ciempiés y los ácaros: la hipótesis de la toxicidad de la dieta. [23] [24] Debido a esto, los animales criados en cautiverio no poseen niveles significativos de toxinas ya que se crían con dietas que no contienen los alcaloides secuestrados por las poblaciones silvestres. No obstante, las ranas criadas en cautiverio conservan la capacidad de acumular alcaloides cuando se les vuelve a proporcionar una dieta alcaloidal. [25] A pesar de las toxinas utilizadas por algunas ranas venenosas dardo, algunos depredadores han desarrollado la capacidad de resistirlas. Uno de ellos es la serpiente Erythrolamprus epinephalus , que ha desarrollado inmunidad al veneno. [26]
Los productos químicos extraídos de la piel de Epipedobates tricolor pueden tener valor medicinal. Los científicos utilizan este veneno para hacer un analgésico. [27] Uno de estos productos químicos es un analgésico 200 veces más potente que la morfina , llamado epibatidina ; sin embargo, la dosis terapéutica es muy cercana a la dosis letal. [28] Un derivado, ABT-594 , desarrollado por Abbott Laboratories , fue nombrado Tebaniclina y llegó hasta los ensayos de Fase II en humanos, [29] pero se abandonó del desarrollo posterior debido a los peligrosos efectos secundarios gastrointestinales . [30] Las secreciones de los dendrobátidos también se muestran prometedoras como relajantes musculares , estimulantes cardíacos y supresores del apetito . [31] La más venenosa de estas ranas, la rana venenosa dorada ( Phyllobates terribilis ), tiene suficiente toxina en promedio para matar de diez a veinte hombres o alrededor de veinte mil ratones. [32] La mayoría de los demás dendrobátidos, aunque son coloridos y lo suficientemente tóxicos como para disuadir la depredación, plantean un riesgo mucho menor para los humanos u otros animales grandes. [ cita requerida ]
La coloración llamativa de estas ranas se asocia además con la especialización de la dieta, la masa corporal, la capacidad aeróbica y la defensa química. [8] La notoriedad y la toxicidad pueden estar inversamente relacionadas, ya que las ranas venenosas dardo polimórficas que son menos llamativas son más tóxicas que las especies más brillantes y llamativas. [33] Los costos energéticos de producir toxinas y pigmentos de colores brillantes conducen a posibles compensaciones entre toxicidad y coloración brillante, [34] y las presas con fuertes defensas secundarias tienen menos que ganar con una señalización costosa. Por lo tanto, se predice que las poblaciones de presas que son más tóxicas manifestarán señales menos brillantes, lo que se opone a la visión clásica de que una mayor notoriedad siempre evoluciona con una mayor toxicidad. [35]
La toxicidad cutánea evolucionó junto con la coloración brillante, [36] tal vez precediéndola. [3] La toxicidad puede haber dependido de un cambio en la dieta hacia artrópodos ricos en alcaloides, [23] que probablemente ocurrió al menos cuatro veces entre los dendrobátidos. [23] O bien el aposematismo y la capacidad aeróbica precedieron a una mayor recolección de recursos, lo que facilitó que las ranas salieran y recolectaran las hormigas y los ácaros necesarios para la especialización de la dieta, contrariamente a la teoría aposemática clásica, que supone que la toxicidad de la dieta surge antes de la señalización. Alternativamente, la especialización de la dieta precedió a una mayor capacidad aeróbica, y el aposematismo evolucionó para permitir que los dendrobátidos recolectaran recursos sin depredación. [8] La movilidad de las presas también podría explicar el desarrollo inicial de la señalización aposemática. Si las presas tienen características que las hacen más expuestas a los depredadores, como cuando algunos dendrobátidos cambiaron de comportamiento nocturno a diurno, entonces tienen más razones para desarrollar aposematismo. [3] Después del cambio, las ranas tuvieron mayores oportunidades ecológicas, lo que provocó que surgiera una especialización dietética. Por lo tanto, el aposematismo no es simplemente un sistema de señalización, sino una forma de que los organismos obtengan un mayor acceso a los recursos y aumenten su éxito reproductivo. [37]
El conservadurismo dietético ( neofobia a largo plazo ) en los depredadores podría facilitar la evolución de la coloración de advertencia, si los depredadores evitan las nuevas formas durante un período de tiempo suficientemente largo. [38] Otra posibilidad es la deriva genética, la llamada hipótesis del cambio gradual, que podría fortalecer el aposematismo preexistente débil. [39]
La selección sexual puede haber jugado un papel en la diversificación del color y el patrón de la piel en las ranas venenosas. [40] [41] [42] [43] Con las preferencias femeninas en juego, la coloración masculina podría evolucionar rápidamente. La selección sexual está influenciada por muchas cosas. La inversión parental puede arrojar algo de luz sobre la evolución de la coloración en relación con la elección femenina. En Oophaga pumilio , la hembra cuida a la descendencia durante varias semanas, mientras que los machos lo hacen durante unos días, lo que implica una fuerte preferencia femenina. La selección sexual aumenta drásticamente la variación fenotípica. En las poblaciones de O. pumilio que participaron en la selección sexual, el polimorfismo fenotípico fue evidente. [44] Sin embargo , la falta de dimorfismo sexual en algunas poblaciones de dendrobátidos sugiere que la selección sexual no es una explicación válida. [45]
Se observan compensaciones funcionales en los mecanismos de defensa de las ranas venenosas relacionados con la resistencia a las toxinas. Las ranas venenosas dardo que contienen epibatidina han sufrido una mutación de 3 aminoácidos en los receptores del cuerpo, lo que permite que la rana sea resistente a su propio veneno. Las ranas productoras de epibatidina han desarrollado resistencia al veneno de los receptores corporales de forma independiente tres veces. Esta insensibilidad del sitio diana a la potente toxina epibatidina en los receptores nicotínicos de acetilcolina proporciona una resistencia a la toxina al tiempo que reduce la afinidad de la unión de la acetilcolina. [46]
La dieta de Dendrobatidae es lo que les da los alcaloides/toxinas que se encuentran en su piel. [21] La dieta que es responsable de estas características consiste principalmente en artrópodos pequeños y de hojarasca que se encuentran en su hábitat general, típicamente hormigas. [21] Su dieta, sin embargo, normalmente se separa en dos categorías distintas. [47] La primera es la parte principal de la dieta de Dendrobatidae que incluye presas que se mueven lentamente, son grandes en número y de tamaño pequeño. [47] Esto generalmente consiste en hormigas , aunque también incluye ácaros , pequeños escarabajos y taxones menores que habitan en la hojarasca. [47] La segunda categoría de presas son hallazgos mucho más raros y son mucho más grandes en tamaño corporal, y tienden a tener una alta palatabilidad y movilidad. [47] Estos generalmente consisten en ortópteros , larvas de lepidópteros y arañas. [47] La dieta natural de un dendrobátido individual depende de su especie y de la abundancia de presas en su ubicación, entre otros factores. [21]
Los Dendrobatidae son una familia de especies muy conocida por su comportamiento territorial y agresivo no solo como renacuajos, sino también como adultos. Estos comportamientos agresivos no solo se limitan a los machos, ya que muchas hembras de Dendrobatidae también son conocidas por defender su propio territorio nativo de manera muy agresiva. [48] Los Dendrobatidae son especialmente agresivos en la defensa de las regiones que sirven como sitios de llamado de los machos. [48] Los machos luchan con los intrusos de su territorio para defender sus sitios de llamado, así como su vegetación. [48] Si bien la vocalización y varias exhibiciones de comportamiento sirven como una forma de exhibir la fuerza o la aptitud física de uno, las disputas territoriales y las peleas a menudo escalan al combate físico y la agresión. [48] La violencia física y la agresión son particularmente comunes en momentos de llamado. Si se detecta a un intruso haciendo llamados en el territorio de una rana Dendrobatidae, la rana residente intenta eliminar la competencia para reclamar el territorio y las hembras en él para sí mismo. [48] La rana residente inicialmente hace notar su presencia por medio de vocalizaciones y diversas exhibiciones de comportamiento como una forma de ejercer dominio, pero si esto no asusta al intruso, entonces la rana residente se mueve hacia el intruso y lo ataca. [48] Estos encuentros inmediatamente se intensifican hasta convertirse en una pelea total donde ambos se golpean y se agarran las extremidades. [48] De manera similar, las hembras también suelen meterse en peleas y mostrar comportamientos agresivos en disputas por territorio o en un conflicto de apareamiento. También se ha observado que las hembras que van tras el mismo macho, después de escuchar su llamado, se persiguen entre sí y luchan para luchar por el macho. [49] Después de que una hembra corteja a un macho, también es muy probable que muestre un comportamiento agresivo hacia cualquier hembra que se acerque a ese macho. [49] Tanto los machos como las hembras pelean por sus respectivos sexos de una manera bastante similar. [49]
Muchas especies de ranas venenosas dardo son padres dedicados. Muchas ranas venenosas dardo de los géneros Oophaga y Ranitomeya llevan a sus renacuajos recién nacidos al dosel; los renacuajos se adhieren a la mucosidad en las espaldas de sus padres. Una vez en las partes altas de los árboles de la selva tropical, los padres depositan a sus crías en los charcos de agua que se acumulan en las plantas epífitas , como las bromelias . Los renacuajos se alimentan de invertebrados en su guardería, y su madre incluso complementará su dieta depositando huevos en el agua. Otras ranas venenosas ponen sus huevos en el suelo del bosque, ocultos debajo de la hojarasca . Las ranas venenosas fertilizan sus huevos externamente ; la hembra pone un grupo de huevos y un macho los fertiliza después, de la misma manera que la mayoría de los peces. A menudo se puede observar a las ranas venenosas agarrándose unas a otras, de manera similar a la forma en que la mayoría de las ranas copulan. Sin embargo, estas demostraciones son en realidad combates de lucha territorial. Tanto los machos como las hembras frecuentemente participan en disputas por el territorio. Un macho luchará por los lugares más prominentes desde donde transmitir su llamado de apareamiento ; las hembras luchan por los nidos deseables e incluso invaden los nidos de otras hembras para devorar los huevos de la competencia. [50]
La proporción sexual operativa en la familia de las ranas dardo venenosas está mayoritariamente sesgada hacia las hembras. Esto conduce a algunos comportamientos y rasgos característicos que se encuentran en organismos con una proporción sexual desigual. En general, las hembras pueden elegir pareja. A su vez, los machos muestran una coloración más brillante, son territoriales y son agresivos con otros machos. Las hembras seleccionan a sus parejas en función de la coloración (principalmente dorsal), la ubicación de la percha para llamar y el territorio. [14]
Las observaciones de la familia Dendrobatidae sugieren que los machos de la especie normalmente hacen su llamado de apareamiento en la mañana entre las 6:30 am y las 11:30 am. [48] El llamado típicamente provendría de un lugar elevado de varios lugares de la naturaleza. Los machos generalmente estarían en promedio a un metro sobre el suelo en ramas, troncos y tallos, o troncos de árboles para que su voz viajara más lejos, así como para que les ayudara a ser vistos. [48] Los llamados se dirigían hacia el arroyo, ya que las hembras generalmente estaban en esa área. [48] Cada macho típicamente tenía su propia región en la que solo hacía llamados, y típicamente un individuo repetía sus llamados desde el mismo lugar durante la temporada de apareamiento . [48] Después de recibir el llamado, la hembra se dirige al macho y la fertilización ocurrió en algunos casos. [48] Esta fertilización observada no se logró a través de amplexus. [48] La iniciación y la interacción durante el cortejo generalmente fueron el resultado de hembras activas en lugar de machos. [49] Las hembras acariciaban, trepaban y saltaban sobre la otra en el cortejo táctil , y eran por lejos el sexo más activo. [49] La duración del cortejo en las ranas venenosas es larga y las hembras podrían incluso rechazar a los machos incluso después de un día entero de seguimiento activo, lo que se encontró que ocurrió en algunos casos. [51] En la mayoría de los casos, los machos de hecho eligieron el sitio de oviposición y lideraron el camino y las hembras generalmente siguieron al macho hasta el sitio. [48] En algunas especies de Dendrobatidae, como la rana venenosa fresa , también se utilizaron señales visuales bajo alta intensidad de luz para identificar individuos de la misma población. [51] Diferentes especies usan diferentes señales para identificar individuos de su misma población durante el tiempo de apareamiento y cortejo.
Por lo general, en muchas especies, la mayor parte de la inversión parental recae sobre los hombros del sexo femenino, mientras que el sexo masculino tiene una porción mucho menor. [49] Sin embargo, se ha estudiado que en la familia Dendrobatidae, muchas de las especies exhiben una inversión de roles sexuales en la que las hembras compiten por un número limitado de machos y los machos son los que eligen y su inversión parental es mucho mayor que la de las hembras. [49] Esta teoría también dice que la hembra generalmente producirá huevos a un ritmo extremadamente rápido que los machos no pueden posiblemente cuidarlos por completo, lo que luego lleva a que algunos de los machos se vuelvan poco receptivos. [49] Dendrobatidae también exhibe la hipótesis de la calidad parental. Esto es donde las hembras que se aparean con los machos intentan asegurarse de que su macho se aparee con la menor cantidad posible de individuos para que su número de crías sea limitado y, por lo tanto, cada cría individual reciba una mayor porción de cuidado, atención y recursos. [49] Sin embargo, esto crea una dinámica interesante de equilibrio, ya que hay un número limitado de machos disponibles y, como muchas hembras compiten por un número limitado de machos para el cortejo, esto hace que sea difícil limitar el número de individuos con los que un macho se aparea. Mientras que en muchas especies la competencia se invierte, ya que la competencia es prominente entre los machos, entre los Dendrobatidae es lo opuesto, ya que las hembras parecen tener una gran competencia entre ellas por los machos. Las hembras incluso toman medidas drásticas y recurren a la destrucción de los huevos de otras hembras para asegurarse de que el macho con el que se aparearon sea receptivo y que eso asuste al macho y le impida aparearse con otras hembras. [49]
La rana dardo venenoso es conocida por su comportamiento agresivo y depredador . Como renacuajos , se dice que los individuos del género Dendrobates exhiben algunas tendencias caníbales únicas, junto con muchas otras formas de comportamiento depredador. [52] Los renacuajos de Dendrobates que consumieron tres o más renacuajos conespecíficos y/o larvas relativamente grandes de una especie específica de mosquito con el nombre de Trichoprosopon digitatum común en su entorno los llevaron a tener una tasa de crecimiento mucho más alta y típicamente vivieron vidas mucho más largas. [52] Las razones de este comportamiento podrían ser que la depredación y la agresión fueron seleccionadas y favorecidas por algunas razones. Una razón es eliminar a los depredadores, y la segunda razón es que sirve como fuente de alimento en hábitats que eran bajos en recursos. Esta depredación podría haber evolucionado con el tiempo y llevado al canibalismo como otra forma de comportamiento depredador que había beneficiado la capacidad de supervivencia de los individuos. [52] Sin embargo, se ha notado una observación en la característica general de los renacuajos de Dendrobates , incluidos D. arboreus , D. granuliferus , D. lehmanni , D. occultator , D. pumilio , D. speciosus y muchas otras especies de Dendrobates , es que tienen partes bucales reducidas cuando son renacuajos jóvenes, lo que limita su consumo típicamente a huevos no fertilizados solamente. [52] Por lo tanto, se puede asumir que las tendencias caníbales de Dendrobates se limitan a su vida como renacuajo y no se extienden a su vida adulta.
Todas las especies de ranas venenosas de dardo son de origen neotropical . Los especímenes capturados en estado salvaje pueden mantener la toxicidad durante algún tiempo (que obtienen a través de una forma de bioacumulación ), por lo que se debe tener el cuidado adecuado al manipularlos. [53] Si bien el estudio científico sobre la esperanza de vida de las ranas venenosas de dardo es escaso, las frecuencias de reetiquetado indican que puede variar de uno a tres años en estado salvaje. [54] Sin embargo, estas ranas suelen vivir mucho más que en cautiverio, habiéndose informado de que viven hasta 25 años. Estas afirmaciones también parecen ser cuestionables, ya que muchas de las especies más grandes tardan un año o más en madurar, y las especies de Phyllobates pueden tardar más de dos años.
En cautiverio, la mayoría de las especies prosperan en lugares donde la humedad se mantiene constante entre el 80 y el 100 % y donde la temperatura ronda los 22 y 27 °C durante el día y no menos de 16 y 18 °C por la noche. Algunas especies toleran temperaturas más bajas mejor que otras. [ cita requerida ]
Muchas especies de ranas dardo venenosas han experimentado recientemente pérdida de hábitat, enfermedades quitridios y recolección para el comercio de mascotas. [55] [56] [57] Algunas están catalogadas como amenazadas o en peligro de extinción como resultado. [58] Los zoológicos han tratado de contrarrestar esta enfermedad tratando a las ranas cautivas con un agente antimicótico que se usa para curar el pie de atleta en humanos. [59]
Las ranas venenosas sufren de parásitos que van desde helmintos hasta protozoos. [60]
Las ranas venenosas sufren quitridiomicosis, una enfermedad mortal causada por el hongo Batrachochytrium dendrobatidis (Bd). Esta infección se ha encontrado en ranas de las especies Colostethus y Dendrobates . [61] [62]
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