La biosfera profunda es la parte de la biosfera que reside debajo de los primeros metros de la superficie. Se extiende al menos 5 kilómetros debajo de la superficie continental y 10,5 kilómetros debajo de la superficie del mar, a temperaturas que pueden superar los 120 °C (248 °F) [1], que es comparable a la temperatura máxima donde un organismo metabólicamente activo ha estado. encontró . Incluye los tres dominios de la vida y la diversidad genética rivaliza con la de la superficie.
Los primeros indicios de vida profunda provinieron de estudios de campos petrolíferos en la década de 1920, pero no estaba seguro de que los organismos fueran autóctonos hasta que se desarrollaron métodos en la década de 1980 para prevenir la contaminación desde la superficie. Actualmente se recogen muestras en minas profundas y en programas de perforación científica en el océano y en tierra. Se han establecido observatorios profundos para estudios más amplios.
Cerca de la superficie, los organismos vivos consumen materia orgánica y respiran oxígeno. Más abajo, estos no están disponibles, por lo que utilizan "comestibles" ( donantes de electrones ) como el hidrógeno (liberado de las rocas mediante diversos procesos químicos), el metano (CH 4 ), compuestos de azufre reducido y amonio (NH 4 ). "Respiran" aceptores de electrones como nitratos y nitritos , óxidos de manganeso y de hierro , compuestos de azufre oxidados y dióxido de carbono (CO 2 ). Hay muy poca energía a mayores profundidades, por lo que el metabolismo es hasta un millón de veces más lento que en la superficie. Las células pueden vivir miles de años antes de dividirse y no se conoce ningún límite para su edad.
El subsuelo representa aproximadamente el 90% de la biomasa en dos dominios de la vida, Archaea y Bacteria , y el 15% del total de la biosfera. También se encuentran eukarya, incluidos algunos hongos con vida multicelular y animales ( nematodos , platelmintos , rotíferos , anélidos y artrópodos ). Los virus también están presentes e infectan a los microbios.
La biosfera profunda es un ecosistema de organismos y su espacio vital en el subsuelo profundo. [2] Para el fondo marino, una definición operativa de subsuelo profundo es la región que no está bioturbada por animales; esto generalmente se encuentra a aproximadamente un metro o más por debajo de la superficie. [3] En los continentes, está por debajo de unos pocos metros, sin incluir los suelos. [4] Los organismos en esta zona a veces se denominan intraterrestres . [5] [6]
En la Universidad de Chicago en la década de 1920, el geólogo Edson Bastin contó con la ayuda del microbiólogo Frank Greer en un esfuerzo por explicar por qué el agua extraída de los campos petrolíferos contenía sulfuro de hidrógeno y bicarbonatos . Estos productos químicos normalmente son creados por bacterias, pero el agua procedía de una profundidad donde el calor y la presión se consideraban demasiado grandes para sustentar la vida. Pudieron cultivar bacterias anaeróbicas reductoras de sulfato del agua, lo que demostró que los químicos tenían un origen bacteriano. [7] [8] [9]
También en la década de 1920, Charles Lipman, un microbiólogo de la Universidad de California en Berkeley , observó que las bacterias que habían estado selladas en botellas durante 40 años podían reanimarse, un fenómeno que ahora se conoce como anhidrobiosis . Se pregunta si ocurre lo mismo con las bacterias en las vetas de carbón. Esterilizó muestras de carbón, las humedeció, las trituró y luego logró cultivar bacterias a partir del polvo de carbón. Un procedimiento de esterilización, cocer el carbón a 160 °C (320 °F) durante hasta 50 horas, en realidad fomentó su crecimiento. Publicó los resultados en 1931. [5] [9]
Los primeros estudios sobre la vida bajo la superficie fueron realizados por Claude E. Zobell, el "padre de la microbiología marina", [10] entre finales de los años treinta y cincuenta. Aunque la profundidad de la extracción de muestras fue limitada, se encontraron microbios en todos los lugares donde se tomaron muestras de sedimentos. [11] [12] A medida que aumentaba la profundidad, los aerobios dieron paso a los anaerobios . [13]
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La mayoría de los biólogos descartaron los microbios del subsuelo como contaminación, especialmente después de que el sumergible Alvin se hundiera en 1968 y los científicos escaparan, dejando atrás sus almuerzos. Cuando Alvin se recuperó, los almuerzos no mostraban signos de descomposición microbiana. [10] Esto reforzó la visión de las profundidades del mar (y por extensión del subsuelo) como un desierto sin vida. El estudio de la biosfera profunda, como el de muchas bacterias, estuvo inactivo durante décadas; una excepción es un grupo de microbiólogos soviéticos que comenzaron a referirse a sí mismos como geomicrobiólogos . [9]
El interés por la vida subterránea se renovó cuando el Departamento de Energía de los Estados Unidos buscaba una forma segura de enterrar los desechos nucleares, y Frank J. Wobber se dio cuenta de que los microbios debajo de la superficie podían ayudar degradando los desechos enterrados o obstaculizarlos rompiendo los contenedores sellados. . Formó el Programa de Ciencias del Subsuelo para estudiar la vida profunda. Para abordar el problema de la contaminación, se diseñó un equipo especial para minimizar el contacto entre una muestra de núcleo y el fluido de perforación que lubrica la broca . Además, se agregaron trazadores al fluido para indicar si penetró en el núcleo. En 1987, se perforaron varios pozos cerca del sitio del río Savannah y se descubrió que los microorganismos eran abundantes y diversos al menos a 500 metros bajo la superficie. [12]
Desde 1983 hasta ahora, los microbiólogos analizan la abundancia de células en los núcleos de perforación del Ocean Drilling Program (ahora Programa Internacional de Descubrimiento de Océanos ). [11] Un grupo dirigido por John Parkes de la Universidad de Bristol informó concentraciones de 10 4 a 10 8 células por gramo de sedimento hasta profundidades de 500 metros (los suelos agrícolas contienen alrededor de 10 9 células por gramo). [14] Inicialmente esto fue recibido con escepticismo y les llevó cuatro años publicar sus resultados. [10] En 1998, William Whitman y sus colegas publicaron un resumen de doce años de datos en las Actas de la Academia Nacional de Ciencias . [14] Estimaron que hasta el 95% de todos los procariotas (arqueas y bacterias) viven en el subsuelo profundo, con el 55% en el subsuelo marino y el 39% en el subsuelo terrestre. [11] En 2002, la etapa 201 del Programa de Perforación Oceánica fue la primera motivada por la búsqueda de vida profunda. La mayor parte de la exploración anterior se realizó en márgenes continentales, por lo que el objetivo era perforar en mar abierto para comparar. [15] [5] En 2016, la etapa 370 del Programa Internacional de Descubrimiento de Océanos perforó el sedimento marino del Prisma de Acreción de Nankai y observó 10 2 células vegetativas a 118 °C. [1] [16]
La comprensión de la vida microbiana en las profundidades se extendió más allá del ámbito de la oceanografía a las ciencias de la tierra (e incluso a la astrobiología) en 1992 cuando Thomas Gold publicó un artículo en The Proceedings of the National Academy of Sciences titulado "La biosfera profunda y caliente" . 17] seguido siete años más tarde por su libro, The Deep Hot Biosphere . [18] Un artículo de 1993 del periodista William Broad , publicado en The New York Times y titulado "Extraños nuevos microbios insinúan un vasto mundo subterráneo", [19] llevó la tesis de Gold a la atención del público. El artículo comenzaba así: "Se están descubriendo nuevas formas de vida microbiana en tal abundancia en las profundidades de la Tierra que algunos científicos están empezando a sospechar que el planeta tiene una biosfera oculta que se extiende a kilómetros de profundidad cuya masa total puede rivalizar o superar la de toda la vida en la superficie. Si existe una biosfera profunda, dicen los científicos, su descubrimiento reescribirá los libros de texto y arrojará nueva luz sobre el misterio de los orígenes de la vida. Incluso los escépticos dicen que la tesis es lo suficientemente intrigante como para justificar nuevos estudios del reino subterráneo.
El artículo de 1993 también presenta cómo la tesis de Gold amplía las posibilidades para la investigación en astrobiología : "El Dr. Thomas Gold, un astrofísico de la Universidad de Cornell conocido por sus audaces teorizaciones, ha especulado que la vida subterránea puede salpicar el cosmos, aislada bajo las superficies de planetas y lunas y energizada". por procesos geológicos, sin necesidad del calentamiento de la radiación de las estrellas cercanas. Escribió en las Actas de la Academia Nacional de Ciencias el año pasado que el sistema solar podría albergar al menos 10 biosferas profundas "Esta vida puede estar ampliamente diseminada en el universo". ", dijo, "ya que los cuerpos de tipo planetario con condiciones subsuperficiales similares pueden ser comunes como objetos solitarios en el espacio, así como en otros sistemas de tipo solar".
Freeman Dyson escribió el prólogo del libro de Gold de 1999, donde concluyó: "Las teorías de Gold son siempre originales, siempre importantes, generalmente controvertidas y, por lo general, correctas. En mi opinión, basada en cincuenta años de observación de Gold como amigo y colega, que la biosfera profunda y caliente es todo lo anterior: original, importante, controvertida... y correcta". [20]
Dyson también pronunció un panegírico en el servicio conmemorativo de Gold en 2004, un segmento del cual relacionado con la teoría de la biosfera profunda y caliente está publicado en youtube. [21]
Tras la muerte de Gold, los descubrimientos científicos amplificaron y también cambiaron la comprensión de la biosfera profunda. Sin embargo, un término que Gold acuñó en su libro de 1999 sigue vigente [22] y es un recordatorio del cambio de visión del mundo que defendía. [23] El término es " chovinismo superficial ". Gold escribió: "En retrospectiva, no es difícil entender por qué la comunidad científica normalmente ha buscado sólo vida superficial en los cielos. Los científicos se han visto obstaculizados por una especie de 'chovinismo superficial'". [24]
La comprensión actual de la biología del subsuelo fue posible gracias a numerosos avances en la tecnología para la recolección de muestras, el análisis de campo, la ciencia molecular, el cultivo, la obtención de imágenes y la computación. [13]
Se toman muestras del fondo del océano perforando pozos y recogiendo núcleos. Los métodos deben adaptarse a los diferentes tipos de roca y el coste de perforación limita el número de agujeros que se pueden perforar. [26] Los microbiólogos han hecho uso de programas de perforación científica: el Ocean Drilling Program (ODP), que utilizó la plataforma de perforación JOIDES Resolution , y el Integrated Ocean Drilling Program (IODP), que utilizó el barco japonés Chikyū . [13]
Las minas subterráneas profundas, como las minas de oro de Sudáfrica y la mina de cobre y zinc Pyhäsalmi en Finlandia , han brindado oportunidades para tomar muestras de la biosfera profunda. [27] [28] También se han tomado muestras del subsuelo profundo en sitios de depósito de desechos nucleares elegidos o propuestos (por ejemplo, Yucca Mountain y Waste Isolation Pilot Plant en los Estados Unidos, Äspö y sus alrededores en Suecia, Onkalo y sus alrededores en Finlandia, Mont Terri en Suiza). [13] La perforación científica del subsuelo profundo continental ha sido promovida por el Programa Internacional de Perforación Científica Continental (ICDP). [29]
Para permitir un muestreo subterráneo continuo, se han desarrollado varios tipos de observatorios. En el fondo del océano, el kit de adaptación para evitar la circulación (CORK) sella un pozo para cortar la entrada de agua de mar. [30] Una versión avanzada de CORK es capaz de sellar múltiples secciones de un pozo de perforación utilizando empacadores , tubos de goma que se inflan para sellar el espacio entre la sarta de perforación y la pared del pozo. [31] [32] En sedimentos, el instrumento cableado simple para medir parámetros in situ (SCIMPI) está diseñado para permanecer y tomar mediciones después de que un pozo haya colapsado. [33]
Los empacadores también se utilizan en el subsuelo continental, [34] junto con dispositivos como el reactor in situ de flujo continuo (FTISR). Se utilizan varios métodos para extraer fluidos de estos sitios, incluidos muestreadores de gas pasivos, sistemas de tubos en U y muestreadores de gas osmóticos . [13] En orificios estrechos (menos de 50 mm), se pueden bajar tubos de poliamida con una válvula de contrapresión para muestrear una columna completa de fluido. [35] [36]
Algunos métodos analizan microbios in situ en lugar de extraerlos. En biogeofísica , los efectos de los microbios sobre las propiedades de los materiales geológicos se investigan de forma remota mediante señales eléctricas. Los microbios pueden marcarse utilizando un isótopo estable como el carbono-13 y luego reinyectarse en el suelo para ver adónde van. [13] Un método "push-pull" implica la inyección de un fluido en un acuífero y la extracción de una mezcla del fluido inyectado con el agua subterránea; este último luego se puede analizar para determinar qué reacciones químicas ocurrieron. [37]
Los métodos de la biología molecular moderna permiten la extracción de ácidos nucleicos, lípidos y proteínas de las células, la secuenciación del ADN y el análisis físico y químico de moléculas mediante espectrometría de masas y citometría de flujo . Se puede aprender mucho sobre las comunidades microbianas utilizando estos métodos incluso cuando los individuos no pueden cultivarse. [13] Por ejemplo, en la mina Richmond en California, los científicos utilizaron secuenciación rápida para identificar cuatro nuevas especies de bacterias, tres nuevas especies de arqueas (conocidas como nanoorganismos acidófilos de la mina Archaeal Richmond ) y 572 proteínas exclusivas de las bacterias. [38] [39]
Los microorganismos profundos cambian la química de su entorno. Consumen nutrientes y productos de desecho del metabolismo . Por lo tanto, podemos estimar las actividades de los microorganismos profundos midiendo las composiciones químicas en las muestras del fondo marino. Las técnicas complementarias incluyen la medición de las composiciones isotópicas de las sustancias químicas o de los minerales relacionados . [40] [41] [42] [43]
Para que la vida tenga actividad metabólica, debe poder aprovechar un desequilibrio termodinámico en el medio ambiente. Esto puede ocurrir cuando las rocas del manto que son ricas en el mineral olivino se exponen al agua de mar y reaccionan con ella para formar minerales serpentinos y magnetita . [44] Las condiciones de desequilibrio también están asociadas con respiraderos hidrotermales , vulcanismo y actividad geotérmica. Otros procesos que podrían proporcionar hábitats para la vida incluyen el desarrollo del frente de rodadura en yacimientos minerales, [nota 1] la subducción , la formación y descomposición de clatrato de metano , el descongelamiento del permafrost , la radiación infrarroja y la actividad sísmica. Los humanos también crean nuevos hábitats para la vida, particularmente mediante la remediación de contaminantes en el subsuelo. [11]
La vida requiere suficiente energía para construir trifosfato de adenosina (ATP). Donde hay luz solar, los principales procesos para capturar energía son la fotosíntesis (que aprovecha la energía de la luz solar convirtiendo el dióxido de carbono en moléculas orgánicas ) y la respiración (que consume esas moléculas y libera dióxido de carbono). Debajo de la superficie, la principal fuente de energía proviene de reacciones químicas redox (reducción-oxidación). Esto requiere donantes de electrones (compuestos que se pueden oxidar) y aceptores de electrones (compuestos que se pueden reducir). Un ejemplo de tal reacción es la oxidación del metano:
Aquí el CH 4 es el donante y el O 2 es el aceptor. [46] Los donantes pueden considerarse "comestibles" y los aceptantes "respirables". [47]
La cantidad de energía que se libera en una reacción metabólica depende del potencial redox de las sustancias químicas involucradas. Los donantes de electrones tienen potenciales negativos. Desde el potencial redox más alto hasta el más bajo, algunos donantes comunes disponibles en el subsuelo son materia orgánica, hidrógeno, metano, compuestos reducidos de azufre, compuestos reducidos de hierro y amonio. De más negativo a menos, algunos aceptores son oxígeno, nitratos y nitritos , óxidos de manganeso y hierro, compuestos de azufre oxidados y dióxido de carbono. [46]
De los donadores de electrones, la materia orgánica tiene el potencial redox más negativo. Puede consistir en depósitos de regiones donde hay luz solar disponible o producida por organismos locales. El material fresco se utiliza más fácilmente que el envejecido. La materia orgánica terrestre (principalmente de plantas) suele ser más difícil de procesar que la marina (fitoplancton). Algunos organismos descomponen compuestos orgánicos mediante fermentación e hidrólisis , lo que permite a otros convertirlos nuevamente en dióxido de carbono. El hidrógeno es una buena fuente de energía, pero la competencia tiende a hacerlo escaso. Es particularmente rico en fluidos hidrotermales donde se produce por serpentinización. Múltiples especies pueden combinar la fermentación con la metanogénesis y la oxidación del hierro con el consumo de hidrógeno. El metano se encuentra mayoritariamente en sedimentos marinos, en forma gaseosa (disuelta o libre) o en hidratos de metano . Alrededor del 20% proviene de fuentes abióticas (descomposición de la materia orgánica o serpentinización) y el 80% de fuentes bióticas (que reducen compuestos orgánicos como dióxido de carbono, monóxido de carbono y acetato ). Más del 90% del metano es oxidado por microbios antes de llegar a la superficie; Esta actividad es "uno de los controles más importantes sobre las emisiones de gases de efecto invernadero y el clima en la Tierra". [46] Los compuestos de azufre reducido, como el azufre elemental, el sulfuro de hidrógeno (H 2 S) y la pirita (FeS 2 ), se encuentran en respiraderos hidrotermales en la corteza basáltica, donde precipitan cuando los fluidos ricos en metales entran en contacto con el agua de mar. Los compuestos de hierro reducidos en los sedimentos se depositan o producen principalmente por reducción anaeróbica de óxidos de hierro . [46]
El aceptor de electrones con mayor potencial redox es el oxígeno. Producido por la fotosíntesis, se transporta al fondo del océano. Allí, si hay mucha materia orgánica, se absorbe rápidamente y puede que solo esté presente en los primeros centímetros. En sedimentos pobres en materia orgánica se puede encontrar a mayores profundidades, incluso hasta la corteza oceánica. El nitrato puede producirse por degradación de materia orgánica o fijación de nitrógeno. [46] El oxígeno y el nitrato se derivan de la fotosíntesis, por lo que las comunidades subterráneas que los utilizan no son verdaderamente independientes de la superficie. [48]
Toda vida requiere carbono, nitrógeno, fósforo y algunos oligoelementos como níquel, molibdeno y vanadio . Más del 99,9% del carbono de la Tierra se almacena en la corteza y los sedimentos que lo recubren, pero la disponibilidad de este carbono puede depender del estado de oxidación del medio ambiente. El carbono, el nitrógeno y el fósforo orgánicos se encuentran principalmente en los sedimentos terrestres, que se acumulan principalmente en los márgenes continentales. El carbono orgánico se produce principalmente en la superficie de los océanos mediante la fotosíntesis o se lava en los océanos con sedimentos terrestres. Sólo una pequeña fracción se produce en las profundidades marinas mediante quimiosíntesis . Cuando el carbono orgánico se hunde desde la superficie del océano hasta el fondo marino, la mayor parte del carbono orgánico es consumido por los organismos del agua de mar. Sólo una pequeña fracción de este carbono orgánico que se hunde puede llegar al fondo marino y estar disponible para la biosfera profunda. [40] [49] A mayor profundidad en los sedimentos marinos , el contenido orgánico cae aún más. [40] El fósforo es absorbido por los oxihidróxidos de hierro cuando los basaltos y las rocas sulfurosas se erosionan, lo que limita su disponibilidad. [50] La disponibilidad de nutrientes está limitando la biosfera profunda, determinando dónde y qué tipo de organismos profundos pueden prosperar.
En promedio, la presión atmosférica al nivel del mar es de unos 101 kilopascales (kPa). En el océano, la presión aumenta a un ritmo de 10,5 kPa por m de profundidad, por lo que a una profundidad típica del fondo del mar (3800 m) la presión es de 38 megapascales (MPa). A estas profundidades, el punto de ebullición del agua supera los 400 °C. En el fondo de la Fosa de las Marianas, la presión es de 110 MPa. En la litosfera, la presión aumenta 22,6 kPa/m. [50] [51] La biosfera profunda soporta presiones mucho más altas que la presión en la superficie de la Tierra. [40]
Un aumento de presión comprime los lípidos , haciendo que las membranas sean menos fluidas. En la mayoría de las reacciones químicas, los productos ocupan más volumen que los reactivos, por lo que las reacciones se inhiben por la presión. [51] Sin embargo, algunos estudios afirman que las células de la superficie todavía están activas a una presión de 1 gigapascal (GPa), aproximadamente 10.000 veces la presión atmosférica estándar. También hay piezófilos para los cuales el crecimiento óptimo se produce a presiones superiores a 100 MPa, [50] y algunos no crecen a presiones inferiores a 50 MPa. [51]
A partir de 2019, la mayoría de las muestras de organismos de las profundidades del océano y del subsuelo se someten a descompresión cuando se retiran a la superficie. Esto puede dañar las células de diversas maneras, y los experimentos a presiones superficiales producen una imagen inexacta de la actividad microbiana en la biosfera profunda. [52] [53] [54] Se ha desarrollado un manipulador de muestras subacuático presurizado (PUSH50) para mantener la presión in situ durante el muestreo y posteriormente en el laboratorio. [55]
Las altas temperaturas estresan a los organismos, aumentando la velocidad de los procesos que dañan moléculas importantes como el ADN y los aminoácidos . También aumenta los requisitos energéticos para reparar estas moléculas. [56] Sin embargo, las células pueden responder cambiando la estructura de estas moléculas para estabilizarlas. [50] [51] [57]
Los microbios pueden sobrevivir a temperaturas superiores a 100 °C si la presión es lo suficientemente alta como para evitar que el agua hierva. La temperatura más alta a la que se ha cultivado un organismo en un laboratorio es de 122 °C, [46] [50] bajo presiones de 20 MPa y 40 MPa. [58] Las estimaciones teóricas para la temperatura más alta que puede sustentar la vida son alrededor de 150 °C. [59] La isoterma de 120 °C puede tener menos de 10 m de profundidad en las dorsales y montes submarinos en medio del océano, pero en otros entornos, como las fosas submarinas, puede tener kilómetros de profundidad. [50] Alrededor del 39% del volumen de los sedimentos oceánicos se encuentran a temperaturas entre 40 °C y 120 °C. [59] Los datos termocronológicos de los cratones precámbricos sugieren que las condiciones de temperatura habitable del subsuelo en estos entornos se remontan a aproximadamente mil millones de años como máximo. [60]
El termófilo que batió récords, Methanopyrus kandlerii , fue aislado de un respiradero hidrotermal. [59] Los respiraderos hidrotermales proporcionan abundante energía y nutrientes. Varios grupos de arqueas y bacterias prosperan en el fondo marino poco profundo a temperaturas entre 80 °C y 105 °C. A medida que el entorno se vuelve más limitado en términos de energía, por ejemplo a mayor profundidad, las bacterias pueden sobrevivir, pero su número disminuye. Aunque se han detectado microorganismos a temperaturas de hasta 118 °C en sedimentos extraídos, [1] [61] los intentos de aislarlos han fracasado. También puede haber intervalos de profundidad con menos celdas que la parte más profunda de la ubicación. [1] Aún se desconocen las razones de estos "intervalos de celda bajos o nulos", pero pueden estar relacionados con el flujo subterráneo de fluido caliente. [62] En yacimientos de petróleo profundos, no se ha observado actividad microbiana a temperaturas superiores a 80 °C. [56]
En la mayor parte del subsuelo, los organismos viven en condiciones de extrema limitación de energía y nutrientes. [40] Esto está lejos de las condiciones en las que se cultivan las células en los laboratorios. Una cultura de laboratorio pasa por una serie de fases predecibles. Después de una breve fase de retraso, hay un período de crecimiento exponencial en el que la población puede duplicarse en tan solo 20 minutos. Sigue una fase de muerte en la que casi todas las células mueren. El resto entra en una fase estacionaria prolongada en la que pueden durar años sin más aporte de sustrato. Sin embargo, cada célula viva tiene de 100 a 1000 células muertas de las que alimentarse, por lo que todavía tienen abundantes nutrientes en comparación con el subsuelo. [2]
En el subsuelo, las células catabolizan (descomponen moléculas para obtener energía o materiales de construcción) entre 10.000 y un millón de veces más lento que en la superficie. La biomasa puede tardar siglos o milenios en recuperarse . No se conoce un límite a la edad que pueden alcanzar las células. Los virus que están presentes podrían matar células y puede haber pastoreo por parte de eucariotas, pero no hay evidencia de ello. [2]
Es difícil establecer límites claros sobre la energía necesaria para mantener las células vivas pero sin crecer. [40] Necesitan energía para realizar ciertas funciones básicas como el mantenimiento de la presión osmótica y el mantenimiento de macromoléculas como enzimas y ARN (por ejemplo, corrección y síntesis). Sin embargo, las estimaciones de laboratorio sobre la energía necesaria son varios órdenes de magnitud mayores que el suministro de energía que parece sustentar la vida bajo tierra. [2]
Al principio se pensó que la mayoría de las células subterráneas estaban inactivas . Sin embargo, se necesita algo de energía extra para salir del letargo. Ésta no es una buena estrategia en un entorno donde las fuentes de energía son estables durante millones de años pero disminuyen lentamente. La evidencia disponible sugiere que la mayoría de las células del subsuelo son activas y viables. [2]
Un entorno de baja energía favorece a las células con una autorregulación mínima, porque no hay cambios en el entorno a los que deban responder. Podría haber especialistas en baja energía. Sin embargo, es poco probable que exista una fuerte presión evolutiva para que tales organismos evolucionen debido a la baja rotación y porque el medio ambiente es un callejón sin salida. [2]
La biomasa en el subsuelo profundo es aproximadamente el 15% del total de la biosfera. [4] Se ha encontrado vida de los tres dominios ( Archaea , Bacteria y Eukarya ) en las profundidades del subsuelo; [63] de hecho, el subsuelo profundo representa aproximadamente el 90% de toda la biomasa en Archaea y Bacteria. [4] La diversidad genética es al menos tan grande como la de la superficie. [63] También están presentes microbios aeróbicos; Las bacterias que se alimentan de metano descompondrán los nitritos en nitrógeno y oxígeno, y luego utilizarán el oxígeno para dividir el metano para obtener energía. Parte del oxígeno producido de esta manera se escapará de las células hacia el entorno circundante, donde beneficiará a otros microorganismos dependientes de oxígeno. [64]
En el océano, las especies de plancton se distribuyen por todo el mundo y se depositan constantemente en casi todas partes. Se encuentran comunidades bastante diferentes incluso en la parte superior del fondo del océano, y la diversidad de especies disminuye con la profundidad. [65] Sin embargo, todavía hay algunos taxones que están muy extendidos en el subsuelo. [66] En los sedimentos marinos , los principales filos bacterianos son " Candidatus Atribacteria" (anteriormente OP9 [67] y JS1 [68] ), [69] Pseudomonadota , Chloroflexota y Planctomycetota . [66] Los miembros de Archaea se identificaron por primera vez mediante análisis metagenómico ; algunos de ellos desde entonces han sido cultivados y han adquirido nuevos nombres. El Grupo Arqueal de Mar Profundo (DSAG) se convirtió en el Grupo B Bentónico Marino (MBG-B) y ahora es un filo propuesto " Lokiarchaeota ". [65] Junto con el antiguo Grupo Arqueal Antiguo (AAG) y el Grupo de Ventilación Hidrotermal Marina (MHVG), "Lokiarchaeota" es parte de un superfilo candidato, Asgard . [70] Otros filos son " Bathyarchaeota " (anteriormente Grupo Misceláneo Chrenarchaeotal), Nitrososphaerota (anteriormente Thaumarchaeota o Grupo Marino I), [65] y Euryarchaeota (incluidos " Hadesarchaea ", Archaeoglobales y Thermococcales ). [59] También está representado un clado relacionado, las arqueas metanotróficas anaeróbicas (ANME). [39] Otros filos bacterianos incluyen Thermotogota . [59]
En el subsuelo continental, los principales grupos bacterianos son Pseudomonadota y Bacillota, mientras que Archaea son principalmente Methanomicrobia y Nitrososphaerota. [71] Otros filos incluyen "Bathyarchaeota" y " Aigarchaeota ", mientras que los filos bacterianos incluyen Aquificota y Nitrospirota . [59]
Los eukarya en la biosfera profunda incluyen algo de vida multicelular. En 2009, se descubrió una especie de nematodo , Halicephalobus mephisto , en fisuras de rocas a más de un kilómetro de profundidad en una mina de oro de Sudáfrica. Apodado el "gusano del diablo", [72] es posible que los terremotos lo hayan obligado a descender junto con el agua de los poros. [73] Desde entonces se han encontrado otros organismos multicelulares, incluidos hongos , platelmintos (gusanos planos), rotifera , anélidas (gusanos anillados) y artrópodos . [74] [75] [76] [77] [78] [79] [80] Sin embargo, su rango puede ser limitado porque los esteroles , necesarios para construir membranas en eukarya, no se producen fácilmente en condiciones anaeróbicas. [13]
Los virus también están presentes en grandes cantidades e infectan a una amplia gama de microbios en las profundidades de la biosfera. Pueden contribuir significativamente al recambio celular y a la transferencia de información genética entre células. [13]
Se ha encontrado vida a profundidades de 5 km en los continentes y a 10,5 km bajo la superficie del océano. [63] En 1992, Thomas Gold calculó que si el espacio poroso estimado de la masa terrestre hasta 5 km de profundidad se llenara con agua, y si el 1% de este volumen fuera biomasa microbiana, habría suficiente materia viva para cubrir la superficie de la Tierra. Superficie del terreno con una capa de 1,5 m de espesor. [81] El volumen estimado de la biosfera profunda es de 2 a 2,3 mil millones de kilómetros cúbicos, aproximadamente el doble del volumen de los océanos. [82]
Los principales tipos de hábitat debajo del fondo marino son los sedimentos y las rocas ígneas . Este último puede estar parcialmente alterado y coexistir con sus productos de alteración como sulfuros y carbonatos. En las rocas, los productos químicos se transportan principalmente a través de un sistema acuífero que hace circular toda el agua del océano cada 200.000 años. En los sedimentos por debajo de los pocos centímetros superiores, las sustancias químicas se propagan principalmente mediante un proceso de difusión mucho más lento . [50]
Casi todo el fondo marino está cubierto de sedimentos marinos. Su espesor puede variar desde centímetros cerca de las dorsales oceánicas hasta más de 10 kilómetros en fosas profundas . En el medio del océano, los cocolitos y las conchas que se depositan desde la superficie forman exudados , mientras que los sedimentos cercanos a la costa son transportados desde los continentes por los ríos. Los minerales de los respiraderos hidrotermales y las partículas arrastradas por el viento también contribuyen. [46] A medida que la materia orgánica se deposita y entierra, los compuestos más fáciles de utilizar se agotan por la oxidación microbiana, dejando los compuestos más recalcitrantes. Por tanto, la energía disponible para la vida disminuye. En los pocos metros superiores, las tasas metabólicas disminuyen entre 2 y 3 órdenes de magnitud, y en toda la columna de sedimento el número de células disminuye con la profundidad. [sesenta y cinco]
Los sedimentos forman capas con diferentes condiciones de vida. En los 5 a 10 centímetros superiores, los animales excavan, reelaborando el sedimento y ampliando la interfaz sedimento-agua. El agua transporta oxígeno, materia orgánica fresca y metabolitos disueltos , dando como resultado un ambiente heterogéneo y con abundantes nutrientes. Debajo de la capa excavada hay una capa dominada por la reducción de sulfato. Por debajo de eso, la reducción anaeróbica del metano es facilitada por el sulfato en la zona de transición sulfato-metano (SMTZ). Una vez que se agotan los sulfatos, comienza la formación de metano . [65] La profundidad de las zonas químicas depende de la velocidad a la que se deposita la materia orgánica. Cuando es rápido, el oxígeno se absorbe rápidamente a medida que se consume materia orgánica; donde es lento, el oxígeno puede persistir mucho más profundamente debido a la falta de nutrientes para oxidar. [sesenta y cinco]
Los hábitats de sedimentos oceánicos se pueden dividir en zonas de subducción , llanuras abisales y márgenes pasivos . En una zona de subducción, donde una placa se hunde debajo de otra, tiende a formarse una gruesa cuña de sedimento. Al principio el sedimento tiene entre un 50 y un 60 por ciento de porosidad ; a medida que se comprime, los fluidos son expulsados para formar filtraciones frías o hidratos de gas .
Las llanuras abisales son la región entre los márgenes continentales y las dorsales oceánicas, generalmente a profundidades inferiores a 4 kilómetros. La superficie del océano es muy pobre en nutrientes como nitrato, fosfato y hierro, lo que limita el crecimiento del fitoplancton ; esto da como resultado bajas tasas de sedimentación. [69] El sedimento tiende a ser muy pobre en nutrientes, por lo que no se consume todo el oxígeno; Se ha encontrado oxígeno hasta la roca subyacente . En tales entornos, las células son en su mayoría estrictamente aeróbicas o anaeróbicas facultativas (utilizan oxígeno cuando está disponible pero pueden cambiar a otros aceptores de electrones en su ausencia [83] ) y son heterótrofas (no productoras primarias). Incluyen Pseudomonadota, Chloroflexota, arqueas del Grupo Marino II y litoautótrofos del filo Nitrososphaerota. Los hongos son diversos, incluidos miembros de los filos Ascomycota y Basidiomycota , así como levaduras [69]
Los márgenes pasivos (plataformas y pendientes continentales) se encuentran bajo aguas relativamente poco profundas. Las surgencias llevan agua rica en nutrientes a la superficie, estimulando el crecimiento abundante de fitoplancton, que luego se deposita en el fondo (fenómeno conocido como bomba biológica ). [69] Por lo tanto, hay mucho material orgánico en los sedimentos, y todo el oxígeno se consume en su consumo. Tienen perfiles de temperatura y presión muy estables. [50] La población de microbios es órdenes de magnitud mayor que en las llanuras abisales. Incluye anaerobios estrictos , incluidos miembros del filo Chloroflexi, " Ca. Atribacteria", bacterias reductoras de sulfato y fermentadores, metanógenos y metanótrofos en Archaea. Los hongos son menos diversos que en las llanuras abisales e incluyen principalmente Ascomycota y levaduras. Se han identificado virus de las familias Inoviridae , Siphoviridae y Lipothrixviridae . [69]
La corteza oceánica se forma en las dorsales oceánicas y se elimina por subducción. El medio kilómetro superior aproximadamente es una serie de flujos basálticos, y sólo esta capa tiene suficiente porosidad y permeabilidad para permitir el flujo de fluido. Menos adecuadas para la vida son las capas de diques y gabros que se encuentran debajo. [50]
Las dorsales en medio del océano son un entorno cálido y que cambia rápidamente con un gradiente de temperatura vertical pronunciado, por lo que la vida sólo puede existir en los pocos metros superiores. Las interacciones de alta temperatura entre el agua y la roca reducen los sulfatos, produciendo abundantes sulfuros que sirven como fuentes de energía; también despojan a la roca de metales que pueden ser fuentes de energía o tóxicos. Además de la desgasificación del magma, las interacciones con el agua también producen mucho metano e hidrógeno. Aún no se ha realizado ninguna perforación, por lo que la información sobre los microbios proviene de muestras de fluidos hidrotermales que salen de los respiraderos. [50]
A unos 5 kilómetros del eje de las crestas, cuando la corteza tiene aproximadamente 1 millón de años, comienzan los flancos de las crestas. Caracterizados por la circulación hidrotermal , se extienden hasta hace unos 80 millones de años. Esta circulación es impulsada por el calor latente procedente del enfriamiento de la corteza, que calienta el agua de mar y la impulsa a través de rocas más permeables. Las fuentes de energía provienen de la alteración de la roca, parte de la cual está mediada por organismos vivos. En la corteza más joven hay muchos ciclos de hierro y azufre. La cubierta de sedimentos ralentiza el enfriamiento y reduce el flujo de agua. Hay poca evidencia de actividad microbiana en la corteza más antigua (de más de 10 millones de años). [50]
Cerca de las zonas de subducción, los volcanes pueden formarse en arcos de islas y regiones de arco posterior . La placa en subducción libera volátiles y solutos a estos volcanes, lo que da como resultado fluidos ácidos con mayores concentraciones de gases y metales que en la dorsal oceánica. También libera agua que puede mezclarse con el material del manto para formar serpentinita. Cuando los volcanes se encuentran en medio de placas oceánicas, crean basaltos permeables y porosos con mayores concentraciones de gas que en las dorsales oceánicas. Los fluidos hidrotermales son más fríos y tienen un menor contenido de sulfuro. Las bacterias oxidantes del hierro crean grandes depósitos de óxidos de hierro. [50]
Los microorganismos viven en las grietas, agujeros y espacios vacíos dentro de los sedimentos y rocas. Este espacio vacío proporciona agua y nutrientes disueltos a los microorganismos. Tenga en cuenta que a medida que aumenta la profundidad, hay menos nutrientes en el agua de los poros ya que los microorganismos los consumen continuamente. A medida que aumenta la profundidad, el sedimento es más compacto y hay menos espacio entre los granos minerales . Como resultado, hay menos agua de poro por volumen. El ambiente se vuelve cada vez más seco cuando los sedimentos se convierten en rocas. En esta etapa, el agua también puede ser un factor limitante para la biosfera profunda. [40]
Los continentes tienen una historia compleja y una gran variedad de rocas, sedimentos y suelos; el clima en la superficie, los perfiles de temperatura y la hidrología también varían. La mayor parte de la información sobre la vida subterránea proviene de un pequeño número de sitios de muestreo que se encuentran principalmente en América del Norte. Con la excepción de los núcleos de hielo, la densidad de las células disminuye drásticamente con la profundidad, disminuyendo en varios órdenes de magnitud. En los uno o dos metros superiores de los suelos, los organismos dependen del oxígeno y son heterótrofos , dependiendo de la descomposición del carbono orgánico para su nutrición, y su disminución de densidad es paralela a la del material orgánico. Por debajo de eso, no hay correlación, aunque tanto la densidad celular como el contenido orgánico disminuyen en aproximadamente cinco órdenes de magnitud más (por el contrario, sí existe una correlación en los sedimentos oceánicos). El aumento de la profundidad, la temperatura y la salinidad se correlacionan con una disminución del número de células, aunque las tasas dependen en gran medida del tipo de corteza y la tasa de recarga del agua subterránea . [71]
Se han encontrado microbios en rocas sedimentarias hasta unos 3 kilómetros, las más profundas de las que se tomaron muestras. Hay mucha diversidad, aunque las más profundas tienden a ser las bacterias reductoras de hierro (III) o sulfato que utilizan la fermentación y pueden prosperar en altas temperaturas y salinidad. Se han encontrado aún más halófilos tolerantes a la sal en depósitos de sal profundos, y dichos depósitos se encuentran en todo el mundo. [84] En 2019, se descubrieron organismos microbianos que vivían a 2.400 metros debajo de la superficie, respiraban azufre y comían rocas como la pirita como fuente habitual de alimento. [85] [86] [87] El descubrimiento se produjo en el agua más antigua conocida en la Tierra. [88] Un estudio de biofirmas en muestras de minerales de veta de más de 30 minas profundas en el Escudo Fennoscandiano demuestra que las firmas de vida antigua están omnipresentes en todo el escudo. [89]
Los seres humanos han accedido a acuíferos profundos en rocas ígneas para diversos fines, incluida la extracción de aguas subterráneas, la minería y el almacenamiento de desechos peligrosos. La mayoría o todos estos acuíferos albergan microbios. En todos los sitios analizados se ha encontrado hidrógeno, metano y dióxido de carbono. [84] También se han encontrado comunidades de procariotas basadas en hidrógeno en aguas termales y sistemas hidrotermales. Se han propuesto diversos mecanismos para la producción de hidrógeno, algunos de los cuales serían independientes de la fotosíntesis. [66]
Una especie de bacteria, " Candidatus Desulforudis audaxviator ", es la primera que se sabe que comprende un ecosistema completo por sí misma. [10] Fue encontrado a 2,8 kilómetros debajo de la superficie en una mina de oro cerca de Johannesburgo , Sudáfrica. En agua alcalina a una temperatura de unos 60 °C, sin acceso al oxígeno, obtiene energía reduciendo el sulfato, su nitrógeno de las moléculas de amoníaco y los iones de amonio, y su carbono del dióxido de carbono o formiato. [90] [91] Los registros de isótopos estables de minerales (secundarios) que recubren fracturas de la biosfera profunda albergada en rocas ígneas continentales apuntan a la aparición a largo plazo de metanogénesis, metanotrofia y reducción de sulfatos. [92] Las relaciones morfológicas y espaciotemporales apuntan a una posible relación sintrófica de estos metabolismos procarióticos con los hongos. [80] [93]
Otros ecosistemas tienen múltiples especies interdependientes. Se pueden dividir en autótrofos , que obtienen energía de fuentes no vivas, y heterótrofos , que se alimentan de autótrofos o de sus restos. Algunos organismos participan en la sintrofia , donde un organismo vive de los subproductos de la actividad metabólica de otro. En la superficie, la mayoría de los autótrofos utilizan la fotosíntesis, pero donde no hay luz, los quimioautótrofos utilizan energía química. [94]
En los sedimentos marinos donde hay oxígeno disponible, un grupo importante de quimioautótrofos son los Nitrososphaerota que oxidan el amoníaco. Soporta el 19% de la producción heterótrofa. En algunos ambientes, como los sedimentos abisales del Océano Pacífico, el suministro de amoníaco disminuye con la profundidad; pero en otros ambientes el amoníaco en realidad aumenta porque las bacterias heterótrofas, que viven en material orgánico, remineralizan el amoníaco. Esta interdependencia de las bacterias heterótrofas y Nitrososphaerota es un ejemplo de sintrofia. Sin embargo, algunos Nitrososphaerota son mixotróficos y pueden utilizar tanto materia orgánica como dióxido de carbono para obtener carbono. [69]
En los sedimentos anóxicos, el hidrógeno es un "comestible" importante. Los miembros de Chloroflexi extraen energía de él para producir acetato reduciendo el dióxido de carbono o la materia orgánica (un proceso conocido como acetogénesis ). Los Bacteroidetes reductores de metales y fermentadores de azúcares producen propionato , entre otros compuestos, y este es fermentado por " Ca. Atribacteria" para producir hidrógeno. En los sedimentos superiores, las bacterias reductoras de sulfato absorben la mayor parte del hidrógeno, mientras que en los sedimentos inferiores el sulfato se agota y dominan los metanógenos. En la zona de transición sulfato-metano (SMTZ), las arqueas metanotróficas anaeróbicas (ANME) forman consorcios con bacterias reductoras de sulfato. [69] [65]
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