Ornithischia ( /ˌɔːrnəˈθɪski.ə/ ) es un clado extinto de dinosaurios principalmente herbívoros caracterizados por una estructura pélvica superficialmente similar a la de las aves . [6] El nombre Ornithischia , o " con caderas de pájaro", refleja esta similitud y se deriva de la raíz griega ornith- ( ὀρνιθ- ) , que significa " pájaro ", e ischion ( ἴσχιον ), [a] que significa " cadera". [7] Sin embargo, las aves solo están distantemente relacionadas con este grupo, ya que las aves son dinosaurios terópodos . [6] Los ornitisquios con adaptaciones anatómicas bien conocidas incluyen a los ceratopsios o dinosaurios de "cara de cuerno" (por ejemplo, Triceratops ), los paquicefalosaurios o dinosaurios de "cabeza gruesa", los dinosaurios acorazados ( Thyreophora ) como los estegosaurios y anquilosaurios , y los ornitópodos . [6] Hay evidencia sólida de que ciertos grupos de ornitisquios vivían en manadas, [6] [8] a menudo segregados por grupo de edad, y los juveniles formaban sus propias bandadas separadas de los adultos. [9] Algunos estaban al menos parcialmente cubiertos de pieles filamentosas (similares a pelos o plumas), y existe mucho debate sobre si estos filamentos encontrados en especímenes de Tianyulong , Psittacosaurus , [10] y Kulindadromeus pueden haber sido plumas primitivas . [11]
Ornithischia es un grupo muy grande y diverso de dinosaurios, con miembros conocidos de todos los continentes, hábitats y una gama muy amplia de tamaños. Son principalmente herbívoros que se alimentan o pastan, pero algunos miembros también pueden haber sido omnívoros oportunistas. [12] Los ornitisquios están unidos por múltiples características del cráneo, los dientes y el esqueleto, incluyendo especialmente la presencia de un predentario y palpebral , un mayor número de vértebras sacras , la ausencia de gastralia y un pubis opistopúbico . [13] Los primeros ornitisquios medían entre 1 y 2 m (3,3 y 6,6 pies) de longitud, y fueron aumentando de tamaño con el tiempo, de modo que los ornitisquios acorazados más grandes medían alrededor de 7,5 m (25 pies) y pesaban 9 t (8,9 toneladas largas; 9,9 toneladas cortas), los ornitisquios con cuernos más grandes medían alrededor de 8,5 m (28 pies) y 11 t (11 toneladas largas; 12 toneladas cortas), y los ornitisquios con cresta más grandes medían alrededor de 15 m (49 pies) y pesaban 13,5 t (13,3 toneladas largas; 14,9 toneladas cortas). [12]
Gran parte del conocimiento de la anatomía de los primeros ornitisquios proviene de Lesothosaurus , que es un taxón conocido a partir de múltiples cráneos y esqueletos del Jurásico Temprano de Lesotho . La parte posterior de su cráneo tiene forma de caja, mientras que el hocico se estrecha hasta terminar en punta. La abertura nasal es pequeña, la fosa antorbital que se abre desde el costado del cráneo hacia el paladar es grande, poco profunda y triangular, la órbita es grande y redonda y tiene un palpebral que crea una ceja, y la mandíbula inferior tiene una gran fenestra mandibular . [14]
Los cráneos de Emausaurus y Scelidosaurus , dos miembros tempranos del grupo acorazado Thyreophora , muestran similitudes en el cráneo en forma de caja que se estrecha hacia el frente. La fosa antorbital es más pequeña y forma un óvalo alargado en ambos taxones, y el palpebral que es alargado y delgado en Lesothosaurus se ensancha en Emausaurus y se incorpora completamente al cráneo como un hueso plano en Scelidosaurus . [14] [15] Los cráneos de los miembros del grupo de los tiroforos Stegosauria son mucho más largos y bajos, con el ancho en la parte posterior siendo mayor que la altura en Stegosaurus . El hocico y la mandíbula inferior son largos y profundos, y en algunos géneros el premaxilar no tiene dientes. Como en Scelidosaurus , el palpebral forma el borde superior de la órbita como un hueso de la ceja plano, pero la fosa antorbital se reduce al punto de estar ausente en algunos géneros. [16]
Los anquilosaurios , el otro grupo de ornitisquios acorazados, tienen cráneos muy robustos e inmóviles, con tres características significativas que los separan de otros grupos. La fosa antorbital, la fenestra supratemporal y la fenestra mandibular están todas cerradas, las suturas que separan los huesos del cráneo están casi completamente borradas por la textura de la superficie, y hay una armadura ósea sobre las órbitas y en las esquinas superior e inferior de la parte posterior del cráneo. Los dientes a veces están ausentes en el premaxilar, y tanto la mandíbula superior como la inferior tienen dientes profundamente insertados que crean mejillas grandes. Los anquilosaurios también tienen una red muy extensa y complicada de senos nasales, formada por el crecimiento óseo en el paladar. [17]
Los cráneos son conocidos de muchos ornitópodos tempranos y algunos heterodontosáuridos , mostrando características generales similares. Los cráneos son relativamente altos con hocicos más cortos, pero el hocico es alargado en algunos taxones posteriores como Thescelosaurus . La órbita y la fosa antorbital son grandes, pero la abertura nasal es pequeña, y mientras que los dientes están presentes en el premaxilar, hay una punta frontal desdentada que probablemente formó un pico queratinoso . Los dientes premaxilares y el primer diente inferior en Heterodontosaurus están agrandados en caninos considerables. [18] En los ornitópodos posteriores, los cráneos son más alargados y a veces completamente rectangulares, con una abertura nasal muy grande y un palpebral delgado y alargado que puede extenderse por toda la órbita. Los dientes casi siempre están ausentes en el premaxilar, la fosa antorbital está reducida y redonda a similar a una hendidura, la punta del hocico a veces se ensancha para formar un pico ancho. [19] Los miembros de la familia de ornitópodos Hadrosauridae muestran adaptaciones adicionales, incluida la formación de baterías dentales donde los dientes se reemplazan continuamente y, en muchos géneros, el desarrollo de crestas craneales prominentes formadas por múltiples huesos diferentes del cráneo. [20]
Los paquicefalosauria , que en un tiempo se creyó que estaban relacionados con los ornitópodos y ahora se sabe que están relacionados con los ceratopsianos , muestran una anatomía craneal única que no se parece a la de ningún otro ornitisquio. Los huesos de la parte superior del cráneo están engrosados y en muchos taxones se expandieron significativamente para formar cúpulas óseas redondas como la parte superior de la cabeza, además de poseer pequeños nódulos o púas alargadas a lo largo del borde posterior del cráneo. Muchos taxones solo se conocen a partir de estas gruesas cúpulas craneales, que se fusionan a partir de los huesos frontal y parietal . Como en muchos otros ornitisquios, el hocico es corto y afilado, la abertura nasal es pequeña, la fosa antorbital a veces está ausente y hay dientes premaxilares, aunque solo tres. Los dos palpebrales también están incorporados al techo del cráneo como en los tireóforos, en lugar de estar libres. [21]
Los ceratopsianos, el grupo hermano de los paquicefalosaurios, también muestran muchas adaptaciones craneales, la más importante de las cuales es la evolución de un hueso llamado rostral que forma el pico superior opuesto al predentario. Los huesos yugules se ensanchan hacia los lados para crear un cráneo pentagonal visto desde arriba, la abertura nasal está más cerca de la parte superior del hocico que los dientes, y mientras que el hocico se estrecha en algunos taxones, es muy profundo y corto en Psittacosaurus . El palpebral de los ceratopsianos es generalmente triangular, y el borde posterior del techo del cráneo forma un volante plano que se agranda en los ceratopsianos más derivados. [22] La familia de los ceratopsianos Ceratopsidae progresa en estas características con la adición de cuernos sobre cada órbita y en la parte superior del hocico, así como una elongación sustancial del volante y en muchos géneros el desarrollo de dos grandes fenestras parietales que forman agujeros en el volante. La elongación del cráneo y del volante hace que los cráneos de Torosaurus y Pentaceratops sean los más grandes de cualquier vertebrado terrestre conocido, con más de 2 m (6,6 pies) de largo. [23]
Los primeros ornitisquios eran dinosaurios relativamente pequeños, con una longitud corporal media de entre 1 y 2 metros, con un cráneo triangular que tenía grandes órbitas circulares a los lados. Esto sugiere que los primeros ornitisquios tenían ojos relativamente grandes que miraban lateralmente. Las extremidades anteriores de los primeros ornitisquios son considerablemente más cortas que las posteriores. Una extremidad anterior pequeña como las presentes en los primeros ornitisquios no habría sido útil para la locomoción, y es evidente que los primeros ornitisquios eran dinosaurios bípedos. Todo el esqueleto era de constitución ligera, con un cráneo en gran parte fenestrado y un cuello y un tronco muy robustos. La cola mide casi la mitad de la longitud total de los dinosaurios. La cola larga presumiblemente actuaba como contrapeso y como mecanismo compensatorio de los cambios en el centro de gravedad de la criatura. Las extremidades posteriores de los primeros ornitisquios muestran que la tibia es considerablemente más larga que el fémur, una característica que sugiere que los primeros ornitisquios estaban adaptados a la bipedalidad y eran corredores rápidos. [24]
La pelvis de los ornitisquios era "opistopúbica", es decir, que el pubis apuntaba hacia abajo y hacia atrás ( posterior ), en paralelo al isquion (Figura 1a). [6] Además, el íleon tenía un proceso que apuntaba hacia adelante (el proceso preacetabular) para sostener el abdomen. [6] Esto dio como resultado una estructura pélvica de cuatro puntas. En contraste con esto, la pelvis de los saurisquios era "propúbica", es decir, que el pubis apuntaba hacia la cabeza ( anterior ), como en los reptiles ancestrales (Figura 1b). [6]
La pelvis opistopúbica evolucionó independientemente al menos tres veces en los dinosaurios (en ornitisquios, aves y terizinosáuridos ). [25] Algunos argumentan que la pelvis opistopúbica evolucionó una cuarta vez, en el clado Dromaeosauridae , pero esto es controvertido, ya que otros autores argumentan que los dromeosáuridos son mesopúbicos. [25] También se ha argumentado que la condición opistopúbica es basal en los maniraptores (incluyendo entre otros a las aves, los terizinosáuridos y los dromeosáuridos), y que algunos clados han experimentado posteriormente una reversión a la condición propúbica. [26]
El primer reconocimiento de un grupo herbívoro de dinosaurios fue nombrado Orthopoda en 1866 por Edward Drinker Cope , [27] un nombre que ahora se reconoce como sinónimo de Ornithischia. [28] Las discusiones sobre la taxonomía de los dinosaurios por Othniel Charles Marsh identificaron dos grupos principales de dinosaurios herbívoros, Ornithopoda y Stegosauria , [29] que contienen géneros de una amplia distribución geográfica y estratigráfica. [13] Si bien a menudo estos grupos se colocaban dentro de Dinosauria, Harry Govier Seeley sugirió en cambio en 1888 que los ornitópodos y los estegosaurios, que compartían muchas características en el cráneo, las extremidades y la cadera, no estaban relacionados con otros dinosaurios, por lo que propuso que Dinosauria era una agrupación antinatural de dos subórdenes evolucionados independientemente , Saurischia y Ornithischia. Fue a partir de la anatomía de la cadera que Seeley eligió el nombre Ornithischia, haciendo referencia a la anatomía similar a la de las aves del hueso isquion . [1] Muchos investigadores no siguieron la división de Seeley al principio, y Marsh nombró al grupo Predentata para unir a los ornitópodos, los estegosaurios y los ceratopsia dentro de Dinosauria, [30] pero con trabajo adicional y nuevos descubrimientos, la naturaleza antinatural de Dinosauria llegó a ser aceptada, y los nombres propuestos por Seeley encontraron un uso común. [31] Después de más décadas, en 1974 Robert T. Bakker y Peter M. Galton proporcionaron nueva evidencia en apoyo de la agrupación de ornitisquios y saurisquios juntos dentro de un Dinosauria natural, [32] que ha sido apoyado desde entonces. [13]
Los primeros estudios cladísticos sobre Ornithischia fueron publicados simultáneamente en 1984 por David B. Norman , Andrew R. Milner y Paul C. Sereno . Estos estudios diferían algo en sus resultados, pero encontraron que Iguanodon estaba más cerca de los hadrosaurios que otros ornitópodos, seguido por Dryosaurus , Hypsilophodon y luego Lesothosaurus y sus parientes. [33] [34] [35] [36] [13] Mientras que el estudio de Norman colocó a los ceratopsianos entre Hypsilophodon y ornitópodos más derivados, [34] el estudio de Sereno colocó a los ceratopsianos con anquilosaurios y estegosaurios. [36] Desde entonces se ha reconocido que los ceratopsianos están más cerca de los ornitópodos que los anquilosaurios y estegosaurios acorazados, [4] pero las relaciones de algunos grupos aún están en estados de cambio, con algunos resultados más consistentes que otros. [37] [3] Un estudio temprano que examinó las relaciones dentro de Ornithischia con mayor detalle fue el de Sereno en 1986 , quien proporcionó características que respaldaron la evolución de todos los grupos de ornitisquios y compartieron similitudes con estudios anteriores. Sereno encontró que Lesothosaurus era el ornitisquio más primitivo, con todos los demás ornitisquios unidos dentro del clado Genasauria, que tiene dos subgrupos. El primer subgrupo, Thyreophora , une a los anquilosaurios y estegosaurios junto con taxones más primitivos como Scelidosaurus , mientras que el segundo subgrupo, Cerapoda , contenía ornitópodos, ceratopsianos, paquicefalosaurios y pequeñas formas primitivas. [4] Desde entonces se ha descubierto que un grupo de las pequeñas formas primitivas consideradas cerapodanos por Sereno, Heterodontosauridae , es un grupo de ornitisquios muy tempranos de estado evolutivo similar a Lesothosaurus , [37] aunque este resultado no es definitivo. [38]
El primer análisis numérico a gran escala de la filogenética de Ornithischia fue publicado en 2008 por Richard J. Butler y colegas, incluyendo muchos ornitisquios primitivos y miembros de todos los subgrupos principales, para probar algunas de las hipótesis dadas previamente sobre la evolución de los ornitisquios y las relaciones de los grupos. Se encontró que Thyreophora era un grupo apoyado, así como el clado de paquicefalosaurios y ceratopsianos que Sereno llamó Marginocephalia en 1986. Algunos taxones considerados anteriormente como ornitópodos, como los heterodontosáuridos, Agilisaurus , Hexinlusaurus y Othnielia , en cambio se encontraron fuera de Ornithopoda y Ceratopsia, pero aún más cerca de esos dos grupos que los tireóforos. Se encontró que el taxón argentino temprano Pisanosaurus era el ornitisquio más primitivo, pero aunque los resultados generales concordaron con estudios anteriores y mostraron cierta estabilidad, se encontró que áreas del árbol evolutivo eran problemáticas y con potencial para cambios posteriores. [37] En 2021 , se publicó un nuevo estudio filogenético escrito por Paul-Emile Dieudonné y colegas que, en cambio, encontró que Heterodontosauridae anidaba junto a Pachycephalosauria dentro de Marginocephalia, cambiando considerablemente la evolución temprana de los ornitópodos y mostrando que la evolución de los ornitisquios estaba lejos de ser definitiva. [38] A continuación se presentan los cladogramas de Sereno, Butler y colegas, y Dieudonné y colegas, restringidos a los principales clados de Ornithischia, Heterodontosauridae, Lesothosaurus y Pisanosaurus .
Sereno, 1986 [4]
Butler y otros, 2008 [37]
Dieudonné y otros, 2021 [38]
Cuando se nombró a Ornithischia por primera vez, Seeley unió los órdenes Ornithopoda y Stegosauria de la taxonomía de Marsh dentro del nuevo grupo. [1] Marsh luego reconoció a Ceratopsia como un grupo único relacionado con los ornitópodos y los estegosaurios en 1894, y cada uno de los tres subórdenes todavía se reconoce como grupos distintos en la actualidad. [13] [30] Los ceratopsianos son reconocidos como un grupo que creció en diversidad más tarde en el Cretácico después de evolucionar en el Jurásico tardío , abarcando una amplia gama de formas corporales desde el pequeño y bípedo Psittacosaurus hasta los ceratópsidos muy grandes, cuadrúpedos, con cuernos y volantes como Torosaurus , que tiene el cráneo más largo de cualquier vertebrado terrestre. [22] [23] Los ornitópodos, que van desde el Jurásico Temprano en algunos estudios hasta el final del Cretácico con una diversidad continua, son generalmente bípedos y sin armadura, aunque algunos grupos posteriores como Hadrosauridae desarrollaron una anatomía dental compleja en forma de baterías de dientes. [18] [20] Los estegosaurios son comparativamente limitados, restringidos a un grupo principalmente jurásico de herbívoros cuadrúpedos de moderados a grandes con dos filas de placas verticales que adornan su columna vertebral, que posiblemente no se extinguieron hasta el Cretácico Tardío, aunque en el momento de Marsh Stegosauria se usaba para todos los taxones acorazados y cuadrúpedos, muchos de los cuales ahora están separados en Ankylosauria . [16] [17] Los anquilosaurios solo fueron reconocidos como un grupo distinto de los estegosaurios en la década de 1920 a pesar de que muchos miembros se conocían desde hacía décadas, y ahora el grupo abarca una amplia gama de ornitisquios cuadrúpedos pesados con una armadura extensa que cubre su cuerpo y cráneo. [17] El quinto subgrupo principal reconocido de ornitisquios es Pachycephalosauria , [13] que fue nombrado por primera vez en 1974 después de ser confundido durante mucho tiempo con el terópodo Troodon debido a sus dientes omnívoros y únicos similares. [39] [21] Los paquicefalosaurios son únicos por sus cráneos altos y engrosados y su pequeño bauplan bípedo, lo que sugiere que sus cúpulas eran para exhibición sexual o combate en forma de cabezazos o flancos. [21] Ahora se reconoce que algunos taxones, particularmente aquellos que en un momento se agruparon en la familia de ornitópodos Hypsilophodontidae , no pertenecen a ninguno de los principales grupos de ornitisquios y se encuentran fuera de Genasauria o en el tallo basal de Neornithischia fuera de Cerapoda. [37]
Tras la publicación del PhyloCode para proporcionar reglas y regulaciones sobre el uso de nombres taxonómicos para grupos, Daniel Madzia y colegas revisaron la clasificación interna de Ornithischia en 2021 para proporcionar un marco de definiciones y taxones para que otros estudios sigan y modifiquen. Nombran el nuevo clado Saphornithischia para unir a los heterodontosáuridos con ornitisquios más derivados para abarcar el concepto de los ornitisquios claros bien sustentados, ya que los orígenes del grupo y las relaciones de taxones primitivos como Pisanosaurus y miembros de Silesauridae a veces pueden encontrarse como ornitisquios fuera de esta agrupación central. Madzia y colegas también proporcionaron un cladograma compuesto de Ornithischia para ilustrar el consenso de las divisiones internas, que se puede ver a continuación. Ornithischia se ha definido como todos los taxones más cercanos a Iguanodon que Allosaurus o Camarasaurus . Se ha definido a Genasauria como el clado más pequeño que contiene a Ankylosaurus , Iguanodon , Stegosaurus y Triceratops . [3]
Múltiples taxones dentro de Ornithischia se encuentran en torno al origen del grupo o no pueden clasificarse definitivamente. Lesothosaurus y Laquintasaura se han encontrado como tireóforos basales u ornitisquios basales, Chilesaurus es un terópodo o un ornitisquio basal, Pisanosaurus se ha encontrado como un ornitisquio basal o un silesáurido no ornitisquio, Eocursor ha sido un ornitisquio basal o un miembro basal de Neornithischia , Serendipaceratops no puede clasificarse más allá de Ornithischia ya que es un anquilosaurio o un ceratopsiano, y Alocodon , Fabrosaurus , Ferganocephale , Gongbusaurus , Taveirosaurus , Trimucrodon y Xiaosaurus son ornitisquios dudosos de clasificación basal incierta. [3] [2] [40] [14] [41] Dependiendo de los resultados filogenéticos, Silesauridae podría ser un clado dentro de Ornithischia, sus miembros podrían formar un gradiente evolutivo o algunos miembros forman un clado mientras que otros son parte de un gradiente. [2] [42]
Durante mucho tiempo, la única comprensión de los orígenes de Ornithischia provenía de Lesothosaurus y Pisanosaurus , que juntos representaban los ornitisquios más conocidos del Jurásico Temprano y Triásico respectivamente. Muchas sugerencias de taxones y especímenes que podrían atribuirse a Ornithischia del Triásico se basaban en dientes y huesos de mandíbula, ya que mostraban adaptaciones similares para la herbivoría. Los géneros Revueltosaurus , Galtonia , Pekinosaurus , Tecovasaurus , Lucianosaurus , Protecovasaurus , Crosbysaurus y Azendohsaurus fueron considerados en algún momento ornitisquios del Triásico de los que solo se conocían sus dientes, pero ahora se reconoce que no están relacionados en absoluto. [44] Los únicos ornitisquios tempranos que se consideraron diagnósticos en una revisión de 2004 de Norman y sus colegas fueron Lesothosaurus , Pisanosaurus y Technosaurus , limitando el registro de ornitisquios tempranos a solo dos géneros Triásicos de Argentina y Estados Unidos y un género Jurásico Temprano de Sudáfrica , y todos los taxones de dientes se consideraron no diagnósticos. [14] Las referencias de dientes aislados a Ornithischia basadas en características herbívoras comenzaron a ser ampliamente cuestionadas por William G. Parker y sus colegas en 2005 después del descubrimiento de material de cráneo y esqueleto claramente de Revueltosaurus que mostraba que los dientes "similares a los ornitisquios" eran de un animal más estrechamente relacionado con los cocodrilos que con las aves , y hubo múltiples ocurrencias de herbivoría en todos los reptiles Triásicos. [44] [43] Al eliminar la lista de taxones de dientes del Triásico de Ornithischia, la diversidad temprana del grupo se redujo sustancialmente, especialmente en comparación con la diversidad Triásica conocida de terópodos y sauropodomorfos. Si Pisanosaurus representó el ornitisquio más antiguo, habría al menos una brecha de 20 millones de años en la evolución de Ornithischia hasta Lesothosaurus y los heterodontosáuridos. Es posible que el limitado registro temprano de ornitisquios se deba a que habitaron entornos que eran menos propicios para la fosilización, o que la filogenética del grupo fuera incorrecta y que los primeros ornitisquios ya fueran conocidos pero identificados como miembros de otros grupos. [44]
Observados por primera vez en el nombre de 2003 del taxón temprano Silesaurus , algunos taxones generalmente considerados no dinosaurios muestran similitudes con los ornitisquios en los dientes y la anatomía de la mandíbula. [45] [46] Estos taxones basales, que luego se agruparon dentro de Silesauridae y comúnmente como el grupo hermano de Dinosauria, pueden ser en cambio los primeros ornitisquios. Muestran adaptaciones para la evolución de la herbivoría y pueden llenar el vacío en la evolución temprana de los ornitisquios que de otra manera solo se conocían claramente desde el comienzo del Jurásico . Esta hipótesis ha encontrado apoyo en múltiples análisis filogenéticos diferentes, [47] [48] pero los resultados aún no se aceptan como lo suficientemente definitivos como para contradecir otras posibles estrategias evolutivas de los dinosaurios. Alternativamente, y más en línea con estudios anteriores sobre la evolución de los dinosaurios, los silesáuridos pueden ser los taxones hermanos de la división Saurischia-Ornithischia, o incluso otros arreglos de los tres grupos principales de dinosaurios Ornithischia, Sauropodomorpha y Theropoda . [2] El estudio filogenético de 2017 de Matthew G. Baron y colegas sugirió que, en lugar de una división Saurischia-Ornithischia, los ornitisquios eran los más cercanos a los terópodos en el clado Ornithoscelida , mientras que los sauropodomorfos estaban fuera de la agrupación. En este caso, la omnívora en los primeros sauropodomorfos y ornitisquios sería la condición ancestral de los dinosaurios, junto con las habilidades de agarre observadas en los primeros ornitisquios y terópodos. [49] Si bien Ornithoscelida es una hipótesis posible para la evolución de los dinosaurios y las estrechas relaciones de Ornithischia, estudios de seguimiento no la han encontrado estadísticamente más probable que la dicotomía tradicional de Ornithischia y Saurischia, o la tercera alternativa, Phytodinosauria , donde los ornitisquios y los sauropodomorfos están más cerca entre sí que los terópodos. [50] [51] [52]
Junto con Pisanosaurus , que fue apoyado como el ornitisquio más antiguo durante un tiempo antes de ser considerado con la misma probabilidad de ser un silesaurio en lugar de un ornitisquio, un taxón problemático adicional es Chilesaurus del Jurásico Superior de Chile . Si bien originalmente fue nombrado como un terópodo derivado con una anatomía única, se encontró en estudios basados en los resultados de Baron y colegas que en cambio era el ornitisquio más basal o un sauropodomorfo. Como el ornitisquio más antiguo, Chilesaurus unió múltiples detalles de la anatomía de los ornitisquios y los terópodos que respaldan su unión en Ornithoscelida, aunque cuando no es el ornitisquio más basal, se recupera un Saurischia tradicional. La naturaleza problemática de Chilesaurus requiere una revisión adicional de su anatomía, pero los detalles de las bolsas de aire vertebrales, la forma de la pelvis y la mano lo respaldan como un terópodo. [2] Daemonosaurus , típicamente un terópodo o pariente cercano de los herrerasaurios , también se ha encontrado como el ornitisquio más basal en ocasiones en que se recupera Ornithoscelida, pero no comparte ninguna característica única con los ornitisquios y al volver a describir su anatomía se encontró con bastante confianza que era un dinosaurio basal no relacionado estrechamente con Ornithischia. [53]
El análisis filogenético de Norman y sus colegas en 2022 recuperó a los miembros de Silesauridae como formando un grado ancestral dentro de Ornithischia incluso con la inclusión de Chilesaurus , lo que respalda los resultados anteriores de Müller y García y sus tendencias evolutivas para la anatomía temprana de los ornitisquios. Norman y sus colegas utilizaron Prionodontia sobre Saphornithischia y Genasauria, ya que todos fueron recuperados como abarcando el mismo nodo. [2] Los primeros ornitisquios bajo esta reconstrucción eran faunívoros, como se ve por Lewisuchus , que tiene dientes típicos como los terópodos. Las dentaduras en los dientes se vuelven más grandes para taxones más derivados que Asilisaurus , el desarrollo de un cíngulo en los dientes se ve en Technosaurus y ornitisquios posteriores, la mandíbula inferior se vuelve más alargada en taxones por encima de Silesaurus , y los ornitisquios centrales están unidos por el hueso púbico que se inclina hacia atrás y la modificación de la articulación del tobillo. [48]
Los ornitisquios cambiaron de postura bípeda a cuadrúpeda al menos tres veces en su historia evolutiva y se ha demostrado que los miembros primitivos pueden haber sido capaces de ambas formas de movimiento. [54]
La mayoría de los ornitisquios eran herbívoros. [6] De hecho, se cree que la mayoría de los caracteres unificadores de Ornithischia están relacionados con esta herbivoría. [6] Por ejemplo, se cree que el cambio a una pelvis opistopúbica está relacionado con el desarrollo de un estómago grande o estómagos e intestinos que permitirían a los ornitisquios digerir más eficazmente la materia vegetal. [6] El ornitisquio más pequeño conocido es Fruitadens haagarorum . [55] Los individuos más grandes de Fruitadens alcanzaron solo 65-75 cm. Anteriormente, solo se sabía que los terópodos saurisquios carnívoros alcanzaban tamaños tan pequeños. [55] En el otro extremo del espectro, los ornitisquios más grandes conocidos alcanzan unos 15 metros (más pequeños que los saurisquios más grandes). [56]
Sin embargo, no todos los ornitisquios eran estrictamente herbívoros. Algunos grupos, como los heterodontosáuridos , probablemente eran omnívoros . [57] Al menos una especie de anquilosaurio , Liaoningosaurus paradoxus , parece haber sido al menos parcialmente carnívora , con garras ganchudas, dientes en forma de tenedor y contenidos estomacales que sugieren que pudo haberse alimentado de peces. [58] Los miembros de Genasauria eran principalmente herbívoros. [59] Los genasaurios con mayor frecuencia tenían su cabeza a la altura de un metro, lo que sugiere que se alimentaban principalmente de "plantas a nivel del suelo como helechos, cícadas y otras gimnospermas herbáceas ". [60]
Existe evidencia sólida de que algunos ornitisquios vivían en manadas. [6] [8] Esta evidencia consiste en múltiples lechos óseos donde murieron simultáneamente grandes cantidades de individuos de la misma especie y de diferentes grupos de edad. [6] [8]
