La tafonomía es el estudio de cómo los organismos se descomponen y se fosilizan o conservan en el registro paleontológico. El término tafonomía (del griego táphos , τάφος 'entierro' y nomos , νόμος 'ley') fue introducido en la paleontología en 1940 [1] por el científico soviético Ivan Efremov para describir el estudio de la transición de restos, partes o productos de organismos. de la biosfera a la litosfera . [2] [3]
El término tafomorfo se utiliza para describir estructuras fósiles que representan restos deteriorados y mal conservados de una mezcla de grupos taxonómicos , en lugar de uno solo.
Los fenómenos tafonómicos se agrupan en dos fases: bioestratinomía , acontecimientos que ocurren entre la muerte del organismo y el entierro; y diagénesis , acontecimientos que ocurren después del entierro. [1] Desde la definición de Efremov, la tafonomía se ha ampliado para incluir la fosilización de materiales orgánicos e inorgánicos a través de influencias culturales y ambientales. La tafonomía se define ahora más ampliamente como el estudio de lo que les sucede a los objetos después de que abandonan la biosfera (contextos vivos), ingresan a la litosfera (contextos enterrados) y posteriormente son recuperados y estudiados. [4]
Este es un concepto multidisciplinario y se utiliza en contextos ligeramente diferentes en diferentes campos de estudio. Los campos que emplean el concepto de tafonomía incluyen:
Hay cinco etapas principales de la tafonomía: desarticulación, dispersión, acumulación, fosilización y alteración mecánica. [5] La primera etapa, la desarticulación, ocurre cuando el organismo se descompone y los huesos ya no se mantienen unidos por la carne y los tendones del organismo. La dispersión es la separación de partes de un organismo causada por eventos naturales (es decir, inundaciones, carroñeros, etc.). La acumulación ocurre cuando hay una acumulación de materiales orgánicos y/o inorgánicos en un lugar (carroñeros o comportamiento humano). Cuando el agua subterránea rica en minerales impregna los materiales orgánicos y llena los espacios vacíos, se forma un fósil. La etapa final de la tafonomía es la alteración mecánica; estos son los procesos que alteran físicamente los restos (es decir, congelación-descongelación, compactación, transporte, entierro). [6] Cabe añadir que estas etapas no sólo son sucesivas, sino que interactúan. Por ejemplo, en cada etapa del proceso se producen cambios químicos debido a las bacterias. Los cambios comienzan con la muerte del organismo: se liberan enzimas que destruyen el contenido orgánico de los tejidos, y los tejidos mineralizados como el hueso, el esmalte y la dentina son una mezcla de componentes orgánicos y minerales. Además, la mayoría de las veces los organismos (vegetales o animales) están muertos porque han sido asesinados por un depredador. La digestión modifica la composición de la carne, pero también la de los huesos. [7] [8]
La tafonomía ha experimentado una explosión de interés desde la década de 1980, [10] y la investigación se centra en determinadas áreas.
Una motivación detrás de la tafonomía es comprender mejor los sesgos presentes en el registro fósil . Los fósiles son omnipresentes en las rocas sedimentarias, pero los paleontólogos no pueden sacar las conclusiones más precisas sobre la vida y la ecología de los organismos fosilizados sin conocer los procesos implicados en su fosilización. Por ejemplo, si un conjunto de fósiles contiene más de un tipo de fósil que de otro, se puede inferir que el organismo estaba presente en mayor número o que sus restos eran más resistentes a la descomposición.
Durante finales del siglo XX, los datos tafonómicos comenzaron a aplicarse a otros subcampos paleontológicos como la paleobiología , la paleoceanografía , la icnología (el estudio de las huellas fósiles ) y la bioestratigrafía . Al llegar a comprender las implicaciones oceanográficas y etológicas de los patrones tafonómicos observados, los paleontólogos han podido proporcionar interpretaciones y correlaciones nuevas y significativas que de otro modo habrían permanecido oscuras en el registro fósil . En el entorno marino, la tafonomía, específicamente la pérdida de aragonito , [16] plantea un desafío importante en la reconstrucción de entornos pasados a partir de los modernos, [17] especialmente en entornos como las plataformas carbonatadas .
La tafonomía forense es un campo relativamente nuevo cuya popularidad ha aumentado en los últimos 15 años. Es un subcampo de la antropología forense que se centra específicamente en cómo las fuerzas tafonómicas han alterado las pruebas criminales. [18]
Hay dos ramas diferentes de la tafonomía forense: la biotafonomía y la geotafonomía. La biotafonomía analiza cómo se ha producido la descomposición y/o destrucción del organismo. Los principales factores que afectan a esta rama se categorizan en tres grupos: factores ambientales; variables externas, factores individuales; factores del propio organismo (es decir, tamaño corporal, edad, etc.) y factores culturales; factores específicos de cualquier comportamiento cultural que afectaría la descomposición (prácticas de entierro). La geotafonomía estudia cómo las prácticas funerarias y el entierro mismo afectan el entorno circundante. Esto incluye alteraciones del suelo y marcas de herramientas al cavar la tumba, alteración del crecimiento de las plantas y del pH del suelo debido al cuerpo en descomposición, y la alteración del drenaje de la tierra y el agua por la introducción de una masa no natural en el área. [19]
Este campo es extremadamente importante porque ayuda a los científicos a utilizar el perfil tafonómico para ayudar a determinar qué sucedió con los restos en el momento de la muerte (perimortem) y después de la muerte (postmortem). Esto puede marcar una gran diferencia al considerar qué se puede utilizar como prueba en una investigación criminal. [20]
La tafonomía es un estudio importante para que los arqueólogos interpreten mejor los sitios arqueológicos. Dado que el registro arqueológico suele estar incompleto, la tafonomía ayuda a explicar cómo llegó a ser incompleto. La metodología de la tafonomía implica observar procesos de transformación para comprender su impacto en el material arqueológico e interpretar patrones en sitios reales. [21] Esto se realiza principalmente en forma de evaluación de cómo se ha producido la deposición de los restos conservados de un organismo (normalmente huesos de animales) para comprender mejor un depósito.
Si la deposición fue resultado de humanos, animales y/o el medio ambiente es a menudo el objetivo del estudio tafonómico. Los arqueólogos suelen separar los procesos naturales de los culturales cuando identifican evidencia de interacción humana con restos de fauna. [22] Esto se hace observando los procesos humanos que preceden al descarte de artefactos, además de los procesos posteriores al descarte de artefactos. Los cambios que preceden al descarte incluyen el corte, el desollado y la cocción. Comprender estos procesos puede informar a los arqueólogos sobre el uso de herramientas o cómo se procesó un animal. [23] Cuando se deposita el artefacto, se producen modificaciones abióticas y bióticas . Estos pueden incluir alteración térmica, perturbaciones de roedores, marcas de roeduras y los efectos del pH del suelo, por nombrar algunos.
Si bien la metodología tafonómica se puede aplicar y utilizar para estudiar una variedad de materiales como cerámicas y líticas enterradas, su aplicación principal en arqueología implica el examen de residuos orgánicos. [4] La interpretación de las historias post-mortem, pre y post-entierro de los conjuntos de fauna es fundamental para determinar su asociación con la actividad y el comportamiento de los homínidos. [24]
Por ejemplo, para distinguir los conjuntos óseos producidos por humanos de los de no humanos, se ha realizado mucha observación etnoarqueológica en diferentes grupos humanos y carnívoros, para determinar si hay algo diferente en la acumulación y fragmentación de huesos. Este estudio también se ha realizado en forma de excavación de guaridas y madrigueras de animales para estudiar los huesos desechados y la rotura experimental de huesos con y sin herramientas de piedra. [25]
Estudios de este tipo realizados por CK Brain en Sudáfrica han demostrado que las fracturas de huesos atribuidas anteriormente a " monos asesinos " fueron causadas en realidad por la presión de las rocas y la tierra superpuestas en las cuevas de piedra caliza. [25] Su investigación también ha demostrado que los primeros homínidos, por ejemplo los australopitecos , eran más probablemente presa de carnívoros que de cazadores, en sitios de cuevas como Swartkrans en Sudáfrica. [25]
Fuera de África, Lewis Binford observó los efectos de lobos y perros sobre huesos en Alaska y el suroeste americano, diferenciando la interferencia de humanos y carnívoros sobre restos óseos por el número de astillas óseas y el número de extremos articulares intactos. Observó que los animales roen y atacan primero los extremos articulares , dejando atrás principalmente cilindros óseos, por lo que se puede suponer que un depósito con una gran cantidad de cilindros óseos y una cantidad baja de huesos con los extremos articulares intactos es probablemente el resultado de la actividad de los carnívoros. [25] En la práctica, John Speth aplicó estos criterios a los huesos del sitio de Garnsey en Nuevo México. La rareza de los cilindros óseos indicaba que la destrucción por parte de los carroñeros había sido mínima y que se podía suponer que el conjunto óseo era enteramente el resultado de la actividad humana, que sacrificaba a los animales para extraerles carne y médula. [27]
Uno de los elementos más importantes de esta metodología es la replicación, para confirmar la validez de los resultados. [21]
Este tipo de estudio tafonómico en depósitos arqueológicos tiene limitaciones, ya que cualquier análisis debe suponer que los procesos en el pasado fueron los mismos que hoy, por ejemplo, que los carnívoros vivos se comportaron de manera similar a los de tiempos prehistóricos. Existen grandes variaciones entre las especies existentes, por lo que a veces resulta difícil justificar la determinación de los patrones de comportamiento de las especies extintas. Además, las diferencias entre los conjuntos faunísticos de animales y humanos no siempre son tan claras: las hienas y los humanos muestran patrones similares en la rotura y forman fragmentos de formas similares, ya que las formas en que un hueso puede romperse son limitadas. [25] Dado que los huesos grandes sobreviven mejor que las plantas, esto también ha creado un sesgo y una inclinación hacia la caza mayor en lugar de la recolección al considerar las economías prehistóricas. [21]
Si bien toda la arqueología estudia la tafonomía hasta cierto punto, ciertos subcampos se ocupan de ella más que otros. Estos incluyen la zooarqueología , la geoarqueología y la paleoetnobotánica .
Se han realizado experimentos modernos en invertebrados y vertebrados post mortem para comprender cómo las esteras microbianas y la actividad microbiana influyen en la formación de fósiles y la preservación de los tejidos blandos. [28] [29] En estos estudios, las esteras microbianas entierran cadáveres de animales en un sarcófago de microbios; el sarcófago que sepulta el cadáver del animal retrasa la descomposición. [28] Se observó que los cadáveres sepultados estaban más intactos que los no sepultados por años. Las esteras microbianas mantuvieron y estabilizaron la articulación de las articulaciones y el esqueleto de los organismos post-mortem, como se observa en los cadáveres de ranas, durante hasta 1080 días después de la cobertura de las esteras. [28] El ambiente dentro de los cadáveres sepultados generalmente se describe como anóxico y ácido durante la etapa inicial de descomposición. [28] [30] Estas condiciones se perpetúan por el agotamiento del oxígeno por parte de las bacterias aeróbicas dentro de la canal, creando un ambiente ideal para la preservación de los tejidos blandos, como el tejido muscular y el tejido cerebral. [28] [29] Las condiciones anóxicas y ácidas creadas por esas esteras también inhiben el proceso de autólisis dentro de los cadáveres, retrasando aún más la descomposición. [31] También se ha descrito que las bacterias intestinales endógenas ayudan a la preservación del tejido blando de los invertebrados al retrasar la descomposición y estabilizar las estructuras de los tejidos blandos. [31] Las bacterias intestinales forman pseudomorfos que replican la forma de los tejidos blandos dentro del animal. Estos pseudomorfos son una posible explicación para la mayor aparición de impresiones de tripas conservadas entre los invertebrados. [31] En las últimas etapas de la descomposición prolongada de los cadáveres, el ambiente dentro del sarcófago se altera a condiciones más óxicas y básicas que promueven la biomineralización y la precipitación de carbonato de calcio . [28] [29]
Las esteras microbianas también desempeñan un papel en la formación de mohos y de impresiones de cadáveres. Estos moldes e impresiones replican y preservan el tegumento de cadáveres de animales. [28] El grado en que se ha demostrado en la conservación de la piel de rana. La morfología original de la piel de la rana, incluidas estructuras como las verrugas, se conservó durante más de un año y medio. Las esteras microbianas también ayudaron en la formación del yeso mineral incrustado dentro de la piel de la rana. [28] Los microbios que constituyen las esteras microbianas, además de formar un sarcófago, secretan sustancias exopoliméricas (EPS) que impulsan la biomineralización. La EPS proporciona un centro nucleado para la biomineralización. [29] Durante las últimas etapas de descomposición, los microbios heterótrofos degradan el EPS, facilitando la liberación de iones de calcio al medio ambiente y creando una película enriquecida en Ca. Se sugiere que la degradación del EPS y la formación de una película rica en Ca ayudan en la precipitación del carbonato de calcio y promueven el proceso de biomineralización. [30]
Debido a los procesos muy selectos que provocan la preservación, no todos los organismos tienen las mismas posibilidades de ser preservados. Cualquier factor que afecte la probabilidad de que un organismo se conserve como fósil es una fuente potencial de sesgo. Por lo tanto, podría decirse que el objetivo más importante de la tafonomía es identificar el alcance de tales sesgos de manera que puedan cuantificarse para permitir interpretaciones correctas de las abundancias relativas de organismos que componen una biota fósil. [32] Algunas de las fuentes más comunes de sesgo se enumeran a continuación.
Esto quizás represente la mayor fuente de sesgo en el registro fósil. En primer lugar, los organismos que contienen partes duras tienen muchas más posibilidades de estar representados en el registro fósil que los organismos que consisten únicamente en tejido blando. Como resultado, los animales con huesos o caparazones están sobrerrepresentados en el registro fósil, y muchas plantas sólo están representadas por polen o esporas que tienen paredes duras. Los organismos de cuerpo blando pueden formar entre el 30% y el 100% de la biota, pero la mayoría de los conjuntos fósiles no conservan nada de esta diversidad invisible, lo que puede excluir del registro fósil a grupos como los hongos y filos animales completos. Por otro lado, muchos animales que mudan están sobrerrepresentados, ya que un animal puede dejar múltiples fósiles debido a las partes de su cuerpo desechadas. Entre las plantas, las especies polinizadas por el viento producen mucho más polen que las especies polinizadas por animales , estando las primeras sobrerrepresentadas en relación con las segundas. [ cita necesaria ]
La mayoría de los fósiles se forman en condiciones en las que el material se deposita en el fondo de los cuerpos de agua. Las zonas costeras suelen ser propensas a altos índices de erosión, y los ríos que desembocan en el mar pueden transportar una gran carga de partículas desde el interior. Estos sedimentos eventualmente se asentarán, por lo que los organismos que viven en tales ambientes tienen muchas más posibilidades de ser preservados como fósiles después de la muerte que los organismos que viven en condiciones sin depósitos. En ambientes continentales, la fosilización es probable en lagos y lechos de ríos que gradualmente se van llenando de material orgánico e inorgánico. También es probable que los organismos de tales hábitats estén sobrerrepresentados en el registro fósil que aquellos que viven lejos de estos ambientes acuáticos donde es poco probable que se produzca entierro por sedimentos. [33]
Un depósito sedimentario puede haber experimentado una mezcla de restos no contemporáneos dentro de unidades sedimentarias individuales mediante procesos físicos o biológicos; es decir, un depósito podría ser destruido y redepositado en otro lugar, lo que significa que un depósito puede contener una gran cantidad de fósiles de otro lugar (un depósito alóctono , a diferencia del habitual autóctono ). Por lo tanto, una pregunta que a menudo se hace respecto de los depósitos fósiles es ¿en qué medida el depósito fósil registra la verdadera biota que originalmente vivió allí? Muchos fósiles son obviamente autóctonos, como los fósiles enraizados como los crinoideos , [ se necesita aclaración ] y muchos fósiles son intrínsecamente obviamente alóctonos, como la presencia de plancton fotoautótrofo en un depósito bentónico que debe haberse hundido para ser depositado. Por lo tanto, un depósito de fósiles puede inclinarse hacia especies exóticas (es decir, especies no endémicas de esa área) cuando la sedimentología está dominada por oleadas impulsadas por la gravedad, como deslizamientos de tierra, o puede inclinarse si hay muy pocos organismos endémicos que preservar. Este es un problema particular en palinología . [ cita necesaria ]
Debido a que las tasas de rotación de la población de taxones individuales son mucho menores que las tasas netas de acumulación de sedimentos, los restos biológicos de poblaciones sucesivas y no contemporáneas de organismos pueden mezclarse en un solo lecho, lo que se conoce como promedio de tiempo . Debido a la naturaleza lenta y episódica del registro geológico, dos fósiles aparentemente contemporáneos pueden haber vivido en realidad con siglos, o incluso milenios, de diferencia. Además, el grado de promediación del tiempo en un conjunto puede variar. El grado varía según muchos factores, como el tipo de tejido, el hábitat, la frecuencia de los entierros y exhumaciones , y la profundidad de la bioturbación dentro de la columna sedimentaria en relación con las tasas netas de acumulación de sedimentos. Al igual que los sesgos en la fidelidad espacial, existe un sesgo hacia los organismos que pueden sobrevivir a eventos de reelaboración, como las conchas . Un ejemplo de un depósito más ideal con respecto al sesgo de promediación temporal sería un depósito de ceniza volcánica , que captura una biota completa capturada en el lugar equivocado en el momento equivocado (por ejemplo, la lagerstätte silúrica de Herefordshire ).
El registro geológico es muy discontinuo y la deposición es episódica en todas las escalas. A la escala más grande, un período sedimentológico elevado puede significar que no puede ocurrir deposición durante millones de años y, de hecho, puede ocurrir erosión del depósito. A tal hiato se le llama inconformidad . Por el contrario, un evento catastrófico como un deslizamiento de tierra puede sobrerrepresentar un período de tiempo. A menor escala, los procesos de socavación, como la formación de ondulaciones y dunas y el paso de corrientes de turbidez, pueden provocar la eliminación de capas. Por tanto, el registro fósil está sesgado hacia períodos de mayor sedimentación; En consecuencia, los períodos de tiempo que tienen menos sedimentación están peor representados en el registro fósil. [ cita necesaria ]
Un problema relacionado son los lentos cambios que ocurren en el ambiente de depósito de un área; un depósito puede experimentar periodos de mala conservación debido, por ejemplo, a la falta de elementos biomineralizantes. Esto provoca la destrucción tafonómica o diagenética de los fósiles, produciendo lagunas y condensación del registro. [ cita necesaria ]
Los cambios importantes en las propiedades intrínsecas y extrínsecas de los organismos, incluida la morfología y el comportamiento en relación con otros organismos o cambios en el medio ambiente global, pueden causar cambios cíclicos seculares o de largo plazo en la preservación ( megabias ). [ cita necesaria ]
Gran parte de lo incompleto del registro fósil se debe al hecho de que sólo una pequeña cantidad de roca ha quedado expuesta en la superficie de la Tierra, y ni siquiera la mayor parte ha sido explorada. Nuestro registro fósil se basa en la pequeña cantidad de exploración que se ha realizado al respecto. Desafortunadamente, los paleontólogos como humanos pueden ser muy parciales en sus métodos de recolección; un sesgo que es necesario identificar. Las posibles fuentes de sesgo incluyen,
Las vías tafonómicas implicadas en sustancias relativamente inertes como la calcita (y en menor medida el hueso) son relativamente obvias, ya que dichas partes del cuerpo son estables y cambian poco con el tiempo. Sin embargo, la conservación del "tejido blando" es más interesante, ya que requiere condiciones más peculiares. Aunque normalmente sólo el material biomineralizado sobrevive a la fosilización, la conservación de tejidos blandos no es tan rara como a veces se piensa. [12]
Tanto el ADN como las proteínas son inestables y rara vez sobreviven más de cientos de miles de años antes de degradarse. [34] Los polisacáridos también tienen un bajo potencial de conservación, a menos que estén altamente entrecruzados; esta interconexión es más común en los tejidos estructurales y los hace resistentes a la descomposición química. [35] Dichos tejidos incluyen madera ( lignina ), esporas y polen ( esporopollenina ), las cutículas de plantas ( cutan ) y animales, las paredes celulares de algas ( algaenan ), [35] y potencialmente la capa de polisacárido de algunos líquenes . [ cita necesaria ] Esta interconexión hace que los productos químicos sean menos propensos a la descomposición química y también significa que son una fuente de energía más pobre, por lo que es menos probable que sean digeridos por organismos carroñeros. [34] Después de ser sometidas a calor y presión, estas moléculas orgánicas reticuladas típicamente se "cocinan" y se convierten en kerógeno o moléculas de carbono alifáticas/aromáticas cortas (<17 átomos de C). [34] Otros factores afectan la probabilidad de conservación; por ejemplo, la esclerotización hace que las mandíbulas de los poliquetos se conserven más fácilmente que la cutícula corporal químicamente equivalente pero no esclerotizada. [35] Un estudio revisado por pares en 2023 fue el primero en presentar una descripción química en profundidad de cómo los tejidos y las células biológicas se conservan potencialmente en el registro fósil. Este estudio generalizó la química subyacente a la preservación de células y tejidos para explicar el fenómeno potencialmente en cualquier organismo celular. [34]
Se pensaba que mediante la preservación tipo Burgess Shale sólo se podía conservar el tejido blando resistente y tipo cutícula , [36] pero se está descubriendo un número cada vez mayor de organismos que carecen de dicha cutícula, como el probable cordado Pikaia y el sin concha Odontogriphus . [37]
Es un error común pensar que las condiciones anaeróbicas son necesarias para la preservación del tejido blando; de hecho, gran parte de la descomposición está mediada por bacterias reductoras de sulfato que sólo pueden sobrevivir en condiciones anaeróbicas. [35] La anoxia, sin embargo, reduce la probabilidad de que los carroñeros perturben el organismo muerto, y la actividad de otros organismos es sin duda una de las principales causas de destrucción de los tejidos blandos. [35]
La cutícula de la planta es más propensa a conservarse si contiene cután que cutina . [35]
Las plantas y las algas producen los compuestos más conservables, que Tegellaar enumera según su potencial de conservación (ver referencia). [38]
Alguna vez se pensó que el grado de integridad de los fósiles era un indicador de la energía del medio ambiente, ya que las aguas más tormentosas dejaban cadáveres menos articulados. Sin embargo, la fuerza dominante en realidad parece ser la depredación, ya que los carroñeros son más propensos que las aguas turbulentas a romper un cadáver fresco antes de enterrarlo. [39] Los sedimentos cubren los fósiles más pequeños más rápido, por lo que es probable que se encuentren completamente articulados. Sin embargo, la erosión también tiende a destruir más fácilmente los fósiles más pequeños. [ cita necesaria ]
A menudo, los fósiles, particularmente los de vertebrados, se distorsionan por los movimientos posteriores del sedimento circundante; esto puede incluir la compresión del fósil en un eje particular, así como el corte. [40]
Los procesos tafonómicos permiten a investigadores de múltiples campos identificar el pasado de objetos naturales y culturales. Desde el momento de la muerte o el entierro hasta la excavación, la tafonomía puede ayudar a comprender los entornos pasados. [13] Al estudiar el pasado es importante obtener información contextual para tener una comprensión sólida de los datos. A menudo, estos hallazgos se pueden utilizar para comprender mejor los cambios culturales o ambientales en la actualidad.
El término tafomorfo se utiliza para describir colectivamente estructuras fósiles que representan restos deteriorados y mal conservados de varios grupos taxonómicos, en lugar de una sola especie. Por ejemplo, los conjuntos fósiles de Ediacara de 579 a 560 millones de años de antigüedad de ubicaciones de Avalon en Terranova contienen tafomorfos de una mezcla de taxones que colectivamente se han denominado Ivesheadiomorfos . Originalmente interpretados como fósiles de un solo género, Ivesheadia , ahora se cree que son restos deteriorados de varios tipos de organismos frondosos. De manera similar, los fósiles de Ediacara de Inglaterra, una vez asignados a Blackbrookia , Pseudovendia y Shepshedia , ahora se consideran todos tafomorfos relacionados con Charnia o Charniodiscus . [41]
La tafonomía fluvial se ocupa de la descomposición de organismos en los ríos. Un organismo puede hundirse o flotar dentro de un río, o también puede ser arrastrado por la corriente cerca de la superficie del río o cerca de su fondo. [42] Los organismos en ambientes terrestres y fluviales no sufrirán los mismos procesos. Un ambiente fluvial puede ser más frío que un ambiente terrestre. El ecosistema de organismos vivos que se alimentan del organismo en cuestión y los elementos abióticos en los ríos serán diferentes que en la tierra. Los organismos dentro de un río también pueden ser transportados físicamente por el flujo del río. El caudal del río puede además erosionar la superficie de los organismos que se encuentran en su interior. Los procesos que puede sufrir un organismo en un ambiente fluvial darán como resultado una tasa de descomposición más lenta dentro de un río en comparación con la tierra. [43]
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