Manduca sexta es una polilla de la familia Sphingidae presente en gran parte de América . La especie fue descrita por primera vez por Carl Linnaeus en su Centuria Insectorum de 1763 .
Comúnmente conocida como polilla esfinge de Carolina y polilla halcón del tabaco (como adultos) y gusano cuerno del tabaco y gusano Goliat (como larvas), está estrechamente relacionada y a menudo se confunde con el muy similar gusano cuerno del tomate ( Manduca quinquemaculata ); las larvas de ambos se alimentan del follaje de varias plantas de la familia Solanaceae . Las larvas de estas especies se pueden distinguir por sus marcas laterales: los gusanos cuernos del tomate tienen ocho marcas blancas en forma de V sin bordes; los gusanos cuernos del tabaco tienen siete líneas diagonales blancas con un borde negro. Además, los gusanos cuernos del tabaco tienen cuernos rojos, mientras que los gusanos cuernos del tomate tienen cuernos de color azul oscuro o negro. [2] Una regla mnemotécnica para recordar las marcas es que los gusanos cuernos del tabaco tienen líneas blancas rectas como los cigarrillos, mientras que los gusanos cuernos del tomate tienen marcas en forma de V (como en los tomates "madurados en vid"). M. sexta tiene mecanismos para secuestrar y secretar selectivamente la neurotoxina nicotina presente en el tabaco. [ cita requerida ]
M. sexta es un organismo modelo común , especialmente en neurobiología , debido a su sistema nervioso de fácil acceso y su ciclo de vida corto. Debido a su inmenso tamaño, M. sexta es lo suficientemente grande para modalidades de imágenes médicas (como TC , RMN o PET ) y se usa como modelo en imágenes e inflamación intestinal. [3] Se utiliza en una variedad de experimentos científicos biomédicos y biológicos. Se puede criar fácilmente con una dieta basada en germen de trigo. La larva es grande y, por lo tanto, es relativamente fácil diseccionarla y aislar sus órganos.
La M. sexta tiene un ciclo de vida corto, que dura entre 30 y 50 días. En la mayoría de las zonas, la M. sexta tiene alrededor de dos generaciones por año, pero puede tener tres o cuatro generaciones por año en Florida. [4]
Los huevos de M. sexta son esféricos, de aproximadamente 1,5 milímetros de diámetro y de color verde translúcido. [2] Por lo general, eclosionan entre dos y cuatro días después de la puesta. Los huevos se encuentran normalmente en la parte inferior del follaje, pero también se pueden encontrar en la superficie superior.
Las larvas de M. sexta son de color verde brillante y crecen hasta 100 milímetros de longitud. El segmento abdominal posterior está rematado con un cuerno dorsocaudal que les valió el nombre de "gusano cuerno". El estadio final consiste en un cuerpo cilíndrico cubierto de cerdas finas similares a pelos . La cabeza está equipada con un par de ocelos y piezas bucales masticadoras . Cada uno de los tres segmentos torácicos tiene un par de patas verdaderas, y hay un par de propatas en el tercer, cuarto, quinto, sexto y último segmento abdominal en todos los estadios larvarios. El segmento protorácico tiene un par de espiráculos , y hay pares adicionales en cada uno de los ocho segmentos abdominales. [5]
La hemolinfa (sangre) de esta especie contiene insecticida, una biliproteína de color azul . Cuando la larva se alimenta de su dieta normal de follaje de plantas, ingiere carotenoides pigmentarios , que son principalmente de tono amarillo. La combinación resultante es verde. En condiciones de laboratorio, cuando se alimentan con una dieta basada en germen de trigo, las larvas son de color turquesa debido a la falta de carotenoides en su dieta. [ cita requerida ]
La etapa de oruga del gusano cuerno del tabaco es bastante similar en apariencia a la del gusano cuerno del tomate, estrechamente relacionado con él. Sin embargo, las larvas de estas dos especies se pueden distinguir fácilmente por sus marcas laterales. En concreto, la oruga M. sexta tiene siete líneas diagonales blancas con un borde negro en los primeros siete segmentos abdominales, y el cuerno es rojo o verde con una punta roja. La oruga M. quinquemaculata tiene marcas blancas en forma de V sin bordes en ninguno de sus ocho segmentos abdominales, y el cuerno es de color azul oscuro o negro. [6]
Durante la etapa larvaria, las orugas de M. sexta se alimentan de plantas de la familia Solanaceae , principalmente tabaco, tomates y miembros del género Datura . M. sexta tiene cinco estadios larvarios, que están separados por ecdisis (muda), pero puede agregar estadios larvarios cuando las condiciones de nutrientes son deficientes. Cerca del final de esta etapa, la oruga busca un lugar para la pupación , excava bajo tierra y pupa. Este comportamiento de búsqueda se conoce como "deambular". La inminencia de la pupación, sugerida conductualmente por el deambular, se puede confirmar anatómicamente al detectar el corazón (aorta), que es un vaso largo y palpitante que corre a lo largo del lado dorsal de la oruga. El corazón se hace visible a través de la piel justo cuando la oruga está llegando al final del estadio final.
Un control biológico común para los gusanos cuernos es la avispa bracónida parásita Cotesia congregata , que pone sus huevos en los cuerpos de los gusanos cuernos. Las larvas de la avispa se alimentan internamente y emergen del cuerpo para tejer sus capullos . Los gusanos cuernos parasitados a menudo se ven cubiertos con múltiples capullos de avispa blancos y algodonosos, que a menudo se confunden con huevos grandes. Una especie de avispa , Polistes erythrocephalus , se alimenta de larvas de gusanos cuernos. [7]
Antes de que la larva se transforme en pupa, pasa por una etapa llamada prepupa, en la que se encoge considerablemente y se prepara para la etapa de pupa. A menudo, la gente confunde esta etapa con una oruga muerta o moribunda.
La etapa de pupa dura aproximadamente entre 14 y 18 días en condiciones de laboratorio (17 horas de luz, 7 horas de oscuridad, 27 °C). Cuando se crían en un fotoperiodo de día corto (12 horas de luz, 12 horas de oscuridad), las pupas entran en un estado de diapausa que puede durar varios meses. Durante la etapa de pupa, las estructuras de la polilla adulta se forman dentro de la envoltura de la pupa, que se desprende durante la eclosión (emergencia del adulto).
Las polillas adultas de M. sexta tienen alas estrechas con una envergadura de aproximadamente 100 mm. Las polillas de M. sexta son nectarívoras y se alimentan de flores, demostrando una notable capacidad para flotar.
Los adultos son sexualmente dimórficos . Los machos son identificables por sus antenas más anchas y la presencia de pinzas en el extremo del abdomen. Las polillas hembras suelen estar listas para aparearse una semana después de la eclosión y lo hacen solo una vez. Los machos pueden aparearse muchas veces. El apareamiento generalmente ocurre en una superficie vertical durante la noche y puede durar varias horas, con el macho y la hembra enfrentados en posiciones opuestas, sus extremos posteriores tocándose. Después del apareamiento, las hembras depositan sus huevos fertilizados en el follaje, generalmente en el envés de las hojas.
Al igual que Drosophila melanogaster , M. sexta se utiliza habitualmente como organismo modelo para experimentos. Se estudian con frecuencia en el laboratorio debido a su gran tamaño y a su relativa facilidad de crianza. Se pueden criar en plantas hospedantes, como tabaco y parientes del tabaco, plantas de tomate o dieta artificial a base de germen de trigo. Su crianza es sencilla, siempre que reciban un ciclo de luz diurna largo (p. ej., 14 horas) durante el desarrollo para evitar la diapausa .
Los huevos se enjuagan durante uno a cinco minutos con cloro doméstico diluido para desinfectarlos.
Los huevos se colocan en cubos de dieta o plantas hospedantes. Los huevos eclosionan y se desarrollan a diferentes velocidades según la temperatura. Las larvas se trasladan a una dieta fresca u hojas a medida que su comida se echa a perder o se consume. Cuando comienzan a "deambular", están a punto de pupar, por lo que se colocan en una cámara de pupa. Las cámaras de pupa son agujeros perforados en una tabla de madera. Las larvas de Manduca se sellan en la cámara con un tapón y se les permite pupar. Después de la pupa, las pupas se colocan en una cámara de cría o colonia para eclosionar . Proporcionar una taza de agua azucarada y una planta de tabaco (o relacionada) permitirá que las hembras apareadas pongan huevos fértiles, que luego pueden criarse.
Cuando se alimentan con una dieta artificial, las larvas de Manduca no consumen la xantofila (que es un pigmento amarillo) necesaria para producir su coloración verde; en cambio, parecen azules. En algunas dietas, tienen muy poco pigmento y precursores de pigmento, por lo que son de un azul-blanco muy pálido. Como la vitamina A y otros carotenoides son necesarios para los pigmentos visuales ( rodopsina ), un gusano cornudo criado con una dieta artificial puede tener mala visión debido a la falta de carotenoides en la dieta. [8]
Los gusanos cuernos criados en cautiverio y alimentados con una dieta artificial suelen administrarse a animales exóticos insectívoros, como ciertos reptiles, peces y pequeños mamíferos. Se los prefiere a los gusanos cuernos recolectados en estado silvestre, que pueden bioacumularse con sustancias venenosas que se encuentran en las plantas que sirven de alimento. Los gusanos cuernos, aunque originalmente se criaban para laboratorios, también se crían para este propósito. [9] [10] [11] A menudo se venden ya empaquetados en cápsulas que incluyen todo lo que necesitan las larvas, incluido el alimento. El cuidado es relativamente fácil y los animales parecen disfrutar de su color y sabor brillantes. [12]
Las larvas de M. sexta crecen hasta 100 milímetros de longitud y alcanzan hasta 20 gramos. Debido a su gran tamaño, se utilizan como modelos animales alternativos para modalidades de imágenes médicas como la tomografía computarizada , la resonancia magnética o la tomografía por emisión de positrones . [13] Los investigadores de Anton Windfelder han establecido las larvas de M. sexta como un modelo animal alternativo para enfermedades inflamatorias crónicas del intestino o como un modelo animal para probar nuevos agentes de contraste para radiología . [14]
Los gusanos cuernos del tabaco son especialistas facultativos; las larvas pueden crecer y desarrollarse en cualquier planta huésped. Sin embargo, las larvas prefieren plantas solanáceas, como las plantas de tabaco y tomate. En estos tipos de plantas, las larvas crecen y se desarrollan más rápido. Los estiloconios sensila lateral y medial (receptores sensoriales) en sus piezas bucales les ayudan a identificar plantas solanáceas al reconocer el indiósido D, un glucósido esteroide que se encuentra en esas plantas en particular (del Campo et al., 2001). [15] [16] La salicina es un fagodisuasivo desagradable , que se encuentra solo en Salix spp. mientras que la cafeína es un fagodisuasivo que en realidad es tóxico. [16] Schoonhoven 1969 encontró que la habituación de M. sexta a la salicina está mediada por la desensibilización de las neuronas periféricas asociadas a la disuasión y Glendinning et al. 1999 lo mismo para la cafeína. [16] Sin embargo, Glendinning et al. En 2001, encontraron solo una pequeña desensibilización periférica a la salicina, y concluyeron que Schoonhoven se equivocó y que la habituación en este caso está mediada centralmente. [16] Los gusanos cuernos del tabaco se consideran plagas porque se alimentan de las hojas superiores de las plantas de tabaco y dejan excrementos verdes o negros en las plantas. Cuando son adultos, no dañan las plantas ya que se alimentan de néctar. [17]
Las larvas del gusano cuerno del tabaco prefieren ambientes húmedos. Cuando están deshidratadas, las larvas del gusano cuerno del tabaco se desplazan hacia una fuente de agua o hacia un área con un alto nivel relativo de humedad. Utilizan sus antenas para localizar agua para beber. [18]
La nicotina es venenosa para la mayoría de los animales que utilizan músculos para moverse porque la nicotina se dirige al receptor de acetilcolina en la unión neuromuscular . Sin embargo, el gusano cuerno del tabaco es capaz de metabolizar la nicotina de la planta de tabaco y utilizarla como defensa contra los depredadores. Posee un gen llamado citocromo P450 6B46 (CYP6B46) que convierte la nicotina en un metabolito. Alrededor del 0,65% de los metabolitos de la nicotina se transportan desde el intestino a la hemolinfa , donde se reconvierten en nicotina y se liberan al aire desde los espiráculos del gusano cuerno del tabaco. La nicotina emitida se utiliza como una forma de disuadir a las arañas, una práctica conocida como "halitosis tóxica". En un estudio, los gusanos cuernos del tabaco que se alimentaron de plantas deficientes en nicotina o expresaron niveles bajos de CYP6B46 fueron más susceptibles a la depredación de la araña lobo. [19]
Las orugas del gusano cuerno del tabaco emiten breves chasquidos con sus mandíbulas cuando son atacadas. Se cree que esta producción de sonido es un tipo de aposematismo acústico o sonidos de advertencia que permiten a los depredadores saber que tratar de comérselos será problemático; se ha observado que los gusanos cuernos del tabaco golpean y muerden a los depredadores después de producir esos chasquidos. Estos chasquidos se pueden escuchar a una distancia cercana con un rango de frecuencia de 5 a 50 kHz. La intensidad de los chasquidos aumenta con el número de ataques (Bura et al., 2012). [20]
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