La hemolinfa , o hemolinfa , es un fluido, análogo a la sangre en los vertebrados , que circula en el interior del cuerpo de los artrópodos (invertebrados), permaneciendo en contacto directo con los tejidos del animal. Está compuesta por un plasma fluido en el que están suspendidas células de hemolinfa llamadas hemocitos . Además de los hemocitos, el plasma también contiene muchas sustancias químicas. Es el principal tipo de tejido del sistema circulatorio abierto característico de los artrópodos (por ejemplo, arácnidos , crustáceos e insectos ). [1] [2] Además, algunos no artrópodos como los moluscos poseen un sistema circulatorio hemolinfático.
Durante mucho tiempo se creyó que los sistemas de transporte de oxígeno eran innecesarios en los insectos, pero se ha encontrado hemocianina ancestral y funcional en la hemolinfa. [3] La "sangre" de los insectos generalmente no transporta hemoglobina , aunque la hemoglobina puede estar presente en el sistema traqueal y desempeñar algún papel en la respiración. [4]
En el saltamontes , la parte cerrada del sistema está formada por corazones tubulares y una aorta que recorre el lado dorsal del insecto. Los corazones bombean hemolinfa hacia los senos del hemocele , donde se producen los intercambios de materiales. El volumen de hemolinfa necesario para un sistema de este tipo se mantiene al mínimo mediante una reducción del tamaño de la cavidad corporal. El hemocele se divide en cámaras llamadas senos.
Los movimientos coordinados de los músculos del cuerpo llevan gradualmente la hemolinfa de regreso al seno dorsal que rodea los corazones. Entre las contracciones, las pequeñas válvulas en la pared de los corazones se abren y permiten que la hemolinfa ingrese. La hemolinfa llena todo el interior (el hemocele ) del cuerpo del animal y rodea todas las células. Contiene hemocianina , una proteína a base de cobre que se vuelve azul cuando se oxigena, en lugar de la hemoglobina a base de hierro que se encuentra en los glóbulos rojos que se encuentran en los vertebrados, lo que le da a la hemolinfa un color azul verdoso en lugar del color rojo de la sangre de los vertebrados. Cuando no se oxigena, la hemolinfa pierde rápidamente su color y parece gris.
La hemolinfa de los artrópodos inferiores, incluidos la mayoría de los insectos , no se utiliza para el transporte de oxígeno porque estos animales respiran por otros medios, como las tráqueas, pero sí contiene nutrientes como proteínas y azúcares. Los movimientos musculares del animal durante la locomoción pueden facilitar el movimiento de la hemolinfa, pero el desvío del flujo de una zona a otra es limitado. Cuando el corazón se relaja, la hemolinfa es atraída de vuelta hacia el corazón a través de poros abiertos llamados ostia. [5] Nótese que el término "ostia" no es específico de la circulación de los insectos; literalmente significa "puertas" o "aberturas", y debe entenderse en contexto.
La hemolinfa puede contener agentes nucleantes que confieren protección contra la congelación extracelular. Dichos agentes nucleantes se han encontrado en la hemolinfa de insectos de varios órdenes, es decir, coleópteros (escarabajos), dípteros (moscas) e himenópteros . [6]
La hemolinfa está compuesta de agua , sales inorgánicas (principalmente sodio , cloro , potasio , magnesio y calcio ) y compuestos orgánicos (principalmente carbohidratos , proteínas y lípidos ). La principal molécula transportadora de oxígeno es la hemocianina . [7] [3]
La hemolinfa de los artrópodos contiene altos niveles de aminoácidos libres. La mayoría de los aminoácidos están presentes, pero sus concentraciones relativas varían de una especie a otra. Las concentraciones de aminoácidos también varían según la etapa de desarrollo del artrópodo. Un ejemplo de esto es el gusano de seda y su necesidad de glicina para la producción de seda. [8]
Las proteínas presentes en la hemolinfa varían en cantidad durante el desarrollo. Estas proteínas se clasifican según sus funciones: proteínas croma, inhibidores de proteasas, proteínas de almacenamiento, proteínas de transporte de lípidos, enzimas, vitelogeninas y las que participan en las respuestas inmunitarias de los artrópodos. Algunas proteínas hemolinfáticas incorporan carbohidratos y lípidos en su estructura. [9]
Los productos finales del metabolismo del nitrógeno están presentes en la hemolinfa en bajas concentraciones. Estos incluyen amoníaco , alantoína , ácido úrico y urea . Están presentes las hormonas de los artrópodos , en particular la hormona juvenil. La trehalosa puede estar presente y, a veces, en grandes cantidades junto con la glucosa . Estos niveles de azúcar se mantienen mediante el control de las hormonas. Pueden estar presentes otros carbohidratos . Estos incluyen inositol , alcohol de azúcar , hexosaminas, manitol , glicerol y aquellos componentes que son precursores de la quitina . [1]
Los lípidos libres están presentes y se utilizan como combustible para el vuelo. [10]
Dentro de la hemolinfa hay células que flotan libremente, los hemocitos , que desempeñan un papel en el sistema inmunitario de los artrópodos . El sistema inmunitario reside en la hemolinfa.
Este sistema abierto puede parecer ineficiente en comparación con los sistemas circulatorios cerrados de los vertebrados , pero los dos sistemas tienen demandas muy diferentes sobre ellos. En los vertebrados, el sistema circulatorio es responsable de transportar oxígeno a todos los tejidos y eliminar el dióxido de carbono de ellos. Es este requisito el que establece el nivel de rendimiento exigido al sistema. La eficiencia del sistema de los vertebrados es mucho mayor que la necesaria para transportar nutrientes, hormonas, etc., mientras que en los insectos, el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono ocurre en el sistema traqueal . La hemolinfa no juega ningún papel en el proceso en la mayoría de los insectos. Solo en unos pocos insectos que viven en entornos con poco oxígeno hay moléculas similares a la hemoglobina que se unen al oxígeno y lo transportan a los tejidos. Por lo tanto, las demandas sobre el sistema son mucho menores. Sin embargo, algunos artrópodos y la mayoría de los moluscos poseen la hemocianina que contiene cobre para el transporte de oxígeno. [11]
En algunas especies, la hemolinfa tiene otros usos además de ser un análogo de la sangre. A medida que el insecto o arácnido crece, la hemolinfa funciona como un sistema hidráulico, lo que permite que el insecto o arácnido expanda segmentos antes de que se escleroticen . También se puede utilizar hidráulicamente como un medio para ayudar al movimiento, como en la locomoción de los arácnidos . Algunas especies de insectos o arácnidos pueden autohemorragiar cuando son atacados por depredadores. [12] Las reinas del género de hormigas Leptanilla se alimentan con hemolinfa producida por las larvas . [13] Por otro lado, Pemphigus spyrothecae utiliza la hemolinfa como adhesivo, lo que permite que la especie se adhiera a los depredadores y posteriormente ataque al depredador; se encontró que con depredadores más grandes, más pulgones se pegaban después de que el depredador era derrotado.