Gynaephora groenlandica , la polilla del oso lanudo ártico , es una polilla erebida originaria del Alto Ártico en el archipiélago canadiense , Groenlandia y la isla Wrangel en Rusia . [2] [4] Es conocida por su lento ritmo de desarrollo, ya que su ciclo de vida completo de oruga puede extenderse hasta 7 años, y la muda ocurre cada primavera. [5] Esta especie permanece en estado larvario durante la gran mayor parte de su vida. [4] [6] Raro entre los lepidópteros , sufre un período anual de diapausa que dura gran parte del año calendario, ya que G. groenlandica está sujeta a algunos de los inviernos más largos y extremos de la Tierra. [7] [8] En este estado latente, puede soportar temperaturas tan bajas como -70 °C. [7] La polilla del oso lanudo del Ártico también exhibe un comportamiento de tomar el sol, lo que ayuda a regular la temperatura y la digestión y afecta tanto el metabolismo como el consumo de oxígeno. [4] [6] Las hembras generalmente no vuelan, mientras que los machos sí suelen hacerlo. [7]
Esta especie tiene una subespecie alpina que destaca por su distribución geográfica al sur del Alto Ártico. [9]
Esta polilla probablemente fue descubierta por primera vez el 16 de junio de 1832 en la playa de Fury Bay, isla Somerset , al norte de Nunavut , Canadá, por la tripulación de la expedición ártica en busca del Paso del Noroeste (dirigida por John Ross ). John Curtis , que estudió los especímenes entomológicos obtenidos durante el viaje, describió Gynaephora rossii a partir de los invertebrados traídos; sin embargo, en 1897 Harrison G. Dyar demostró que, en comparación con las orugas de G. rossii que había recolectado previamente en las alturas del Monte Washington , New Hampshire , en realidad las orugas de G. groenlandica habían sido recolectadas en 1832, y Curtis había basó su descripción de las larvas en la especie equivocada. [10] [11]
Antes de eso, sin embargo, Gottlieb August Wilhelm Herrich-Schäffer recuperó especímenes en 1870 en el norte de Groenlandia , a bordo del Germania en la Segunda Expedición Alemana al Polo Norte (dirigida por el capitán Karl Koldewey ). Estos fueron posteriormente estudiados científicamente y descritos por Alexander von Homeyer en 1874 como Dasychira groenlandica , nombre que Maximilian Ferdinand Wocke (que también había examinado los especímenes) les había dado antes, detallando esto en una carta a Homeyer. Herrich pudo recolectar varios especímenes y describió las orugas como similares a las de las polillas Arctia , siendo los adultos extremadamente similares a D. fascelina (ahora Dicallomera fascelina ), pero con alas tan tullidas que eran casi incapaces de vuelo. Tanto Wocke como Homeyer señalaron que, si bien se trataba ciertamente de una especie nueva, estaba estrechamente relacionada con la especie D. rossii (ahora G. rossii, conocida en ese momento en la vecindad geográfica de Labrador ). [1]
Inicialmente se creyó que G. groenlandica era endémica del Alto Ártico , [12] hasta que un artículo de 2013 informó el descubrimiento de dos poblaciones vecinas en ambientes alpinos en el suroeste de Yukon , 900 km al sur de su distribución previamente conocida. Se descubrió que los distintos hábitats, la distribución disjunta , el haplotipo de ADN y los patrones de alas de estas dos poblaciones eran lo suficientemente distintivos como para clasificarlos como una nueva subespecie , G. groenlandica beringiana . [9] En la década de 1980, se recolectaron especímenes de polillas en la isla Wrangel , Rusia; Estos fueron descritos inicialmente en 1989 como una nueva especie del género Dicallomera , D. kusnezovi . Estudios posteriores demostraron que las polillas eran G. groenlandica y, en 2015, el taxón fue incluido en una nueva subespecie, G. groenlandica kusnezovi . [2]
Como tal, las subespecies son:
Se ha colocado en la subfamilia Lymantriinae (las polillas de las matas), tribu Orgyiini . [13] [14]
Si bien G. groenlandica es un pariente cercano de G. rossii , las dos especies están reproductivamente aisladas , por lo que no se sabe que se produzca hibridación . [9] Las dos especies son simpátricas en muchas áreas del norte del Ártico canadiense [9] [10] [11] y la isla Wrangel. [2]
En general, las larvas de G. groenlandica son más grandes (~300 mg) y están densamente cubiertas de pelos de apariencia suave, que en realidad pueden usarse como mecanismo de defensa para irritar la piel y los tejidos blandos de posibles depredadores. [9] [15] [16] Si bien suelen tener un tono ámbar distintivo de color marrón tostado, los colores pueden variar. [9] Se caracterizan por un mechón de pelo distintivo en su octavo segmento abdominal, que ha sido descrito como un "lápiz de pelo rudimentario". [7] [9] Los estadios larvarios posteriores se destacan por el patrón de color de este mechón de pelo dorsal. [9] También se pueden identificar por la forma espinulosa de sus pelos, que no tienen espinas, en contraste con los pelos más finos, parecidos a plumas (plumosos) de su pariente cercano, G. rossii . [9] [16] También se pueden distinguir de G. rossii en términos del patrón de las alas: G. groenlandica carece de la banda ancha y oscura a lo largo del borde de sus alas traseras que es característica de G. rossii. En general, G. rossii también tiene más patrones de alas que G. groenlandica . [9]
Los huevos miden alrededor de 1,6 mm. [12]
Los capullos de esta especie tienen dos capas, con una clara bolsa de aire entre las dos capas, a diferencia de los capullos de una sola capa de G. rossii . [12]
La subespecie nominada de polilla del oso lanudo del Ártico es originaria del Alto Ártico de Groenlandia y del archipiélago ártico canadiense , incluida la isla de Ellesmere , o por encima de aproximadamente los 70°N de latitud. [4] [9] [12] [16] Es uno de los miembros más septentrionales del orden de los lepidópteros en el hemisferio norte. [7] Ocurre tan al norte como la isla Ward Hunt en Canadá y el extremo norte de Groenlandia. [16] Una nueva subespecie G. groenlandica beringiana fue descrita en 2013 al sur del Círculo Polar Ártico en el ambiente alpino de Ruby Range en el suroeste de Yukon , 900 km al sur de la cordillera previamente conocida. [9] A partir de 2015, otra subespecie, G. groenlandica kusnezovi, solo se ha encontrado en la isla Wrangel , Rusia. [2]
G. groenlandica está bien adaptada a vivir en condiciones de frío extremo en el Alto Ártico. [7]
En dos sitios de campo distintos en la isla Ellesmere, se descubrió que G. groenlandica, cuando se encuentra en un estado diapausal , tiende a existir en microhábitats específicos en lugar de en una distribución geográfica aleatoria. Las hibernáculas se encuentran frecuentemente fijadas a la base de las rocas, en lugar de adheridas a la vegetación. En un sitio de investigación, se observaron hibernáculos principalmente en el lado de sotavento (en el lado protegido del viento) de las rocas, lo que sugiere que la dirección del viento juega un papel en la selección de los sitios de hibernación. [8] [9]
En cautiverio, también se ha observado que G. groenlandica se ancla a la hojarasca de Salix arctica durante el período diapausal. [8]
La oruga de G. groenlandica se mueve hasta varios metros por día, principalmente para adquirir los recursos necesarios. [17] Al comparar un grupo de orugas transferidas físicamente entre diferentes plantas de Salix arctica (sauce ártico) y un segundo grupo en el que cada individuo estaba restringido a un solo sauce durante el período activo de las larvas, se observó que las larvas transferidas demostraron mayores tasas de herbivoría y crecimiento en comparación con el grupo estacionario. Esto implica que la adquisición de recursos de alta calidad es la razón principal para el movimiento de larvas de G. groenlandica entre plantas hospedantes. [17]
G. groenlandica pasa gran parte de su vida en estado larvario y los recursos alimentarios son necesarios para el desarrollo de las larvas. Salix arctica , el sauce ártico, es la principal planta huésped y fuente de alimento de esta especie. [6] [17] Las larvas también pueden alimentarse de plantas de otras familias, como las flores de Saxifraga oppositifolia y las hojas senescentes de Dryas integrifolia . Sin embargo, en la subespecie nominada del Alto Ártico, menos del 3% de las larvas eligieron estas alternativas. [4] Las poblaciones canadienses de latitudes más bajas de G. g. beringiana de los ambientes alpinos del suroeste de Yukon tienen larvas que comen un espectro más amplio de plantas y proporcionalmente menos S. arctica . [9] [18]
Si bien las larvas rara vez comen los amentos (racimos de flores sin pétalos) de S. arctica , consumen fácilmente las hojas de la planta. El 97% de las larvas que comen activamente al inicio de su temporada de alimentación consumen los nuevos brotes de hojas de esta planta. La comparación de las concentraciones de nutrientes de las hojas de las plantas con las del excremento larvario ha demostrado que las larvas eliminan nitrógeno y potasio de la planta. [17] Las larvas parecen alimentarse sólo en junio, que es cuando las hojas de S. arctica alcanzan sus concentraciones máximas de nutrientes y carbohidratos como almidones y azúcares. Las orugas disminuyen su ingesta de alimento hacia finales de mes y entrado el verano. En este momento, los niveles de carbohidratos y nutrientes en las hojas de S. arctica tienden a disminuir y las hojas se vuelven menos apetecibles a medida que aumentan las concentraciones de fenoles y taninos . [4] [6] [19] La disminución de nutrientes y carbohidratos, combinada con un aumento de metabolitos secundarios , puede explicar esta disminución en el consumo. [19]
Parece estar adaptado a un rango térmico estrecho. Es capaz de comer más a temperaturas intermedias a su rango. [20]
Los rasgos de la historia de vida de G. groenlandica están dictados por la naturaleza corta y fría de los veranos en el Alto Ártico . [18] Debido a su período de crecimiento estacional restringido, G. groenlandica tiene un ciclo de vida de aproximadamente 7 años. [5] Por el contrario, su vida útil es mucho más corta (2 a 3 años) en ambientes alpinos más cálidos. [9] Las polillas del oso lanudo ártico permanecen en larvas durante la gran mayoría de sus vidas, con la excepción de hasta 3 a 4 semanas de un solo verano. [6] Este prolongado período de desarrollo no solo se atribuye a las bajas temperaturas ambientales, sino también a la nutrición proporcionada por sus plantas hospedantes. [9] Mientras permanecen en su etapa larvaria extendida, G. groenlandica experimenta diapausas invernales anuales que comienzan a finales de junio o principios de julio. [7] [8] Se encontró que la mortalidad de larvas en un ambiente experimental enjaulado en la tundra era del 10%. [21]
En la isla de Ellesmere, las hembras suelen poner sus huevos en masa sobre o dentro de su capullo, aunque a veces ponen sus huevos en el suelo o en la vegetación alrededor del capullo. [12]
Esta especie pasa la gran mayor parte de su vida como estadio larvario tardío ; sus primeros estadios larvarios y adultos representan sólo el 6% de su ciclo de vida completo. Son los estadios posteriores los que experimentan múltiples períodos anuales de diapausa . [19] Durante esta etapa dominante de sus vidas (del tercer al sexto estadio), G. greenlandica muda anualmente. [5]
La actividad larvaria se limita a un breve período después del deshielo. El Alto Ártico presenta una temporada de crecimiento corta de 45 a 70 días, y G. groenlandica deja de buscar alimento a finales de junio, antes de mediados del verano. [4] Las larvas tienden a pasar el 95% de su tiempo tomando el sol, alimentándose o moviéndose, y sólo el 5% de su tiempo completamente inmóviles. Más específicamente, alrededor del 60% de su tiempo como larvas lo pasan tomando el sol, el 20% alimentándose y el 15% moviéndose. [19]
A finales de junio o principios de julio, las larvas se preparan para pasar el invierno tejiendo hibernáculos de seda y entrando en diapausa hasta el posterior deshielo. [7] [8] [9] Esto suele ocurrir cuando las temperaturas diurnas alcanzan un máximo de 5-10 °C. En su estado diapausal, G. groenlandica puede soportar temperaturas tan bajas como -70 °C, y la mortalidad invernal se limita, en promedio, a un máximo del 13% de la población. [7] [19] [22]
Las etapas de desarrollo de pupa , emergencia, apareamiento, puesta de huevos, eclosión y muda al segundo estadio se limitan a un período de 3 a 4 semanas durante un solo verano. La aparición y reproducción pueden ocurrir dentro de un solo período de 24 horas. [4] [9]
Debido a la breve vida útil de los individuos adultos completamente maduros, las polillas adultas de esta especie son difíciles de encontrar en la naturaleza. [9]
La presencia de orugas que comen plantas en un área particular parece tener una correlación positiva con la herbivoría del pika de collar ( Ochotona collaris ) en el suroeste de Yukon. [15]
G. groenlandica tiene una reacción de defensa distinta a las señales de los murciélagos. [7] La polilla ártica Psychophora sabini tiene algunas de sus reacciones defensivas ante los murciélagos, presumiblemente debido a que la población está aislada de este depredador. G. groenlandica y G. rossii , sin embargo, siguen poseyendo este comportamiento defensivo. Cuando las polillas del oso lanudo del Ártico se exponen a ultrasonidos similares a los de los murciélagos (media cuadrática del nivel de presión sonora de 26 kHz y 110 dB a 1 m), los machos responden invirtiendo su curso de vuelo. Se han observado respuestas al sonido desde una distancia de hasta 15 a 25 m. Las hembras, sin embargo, tienen un sistema de detección de murciélagos degenerado. Hay dos razones presuntas para esto. En primer lugar, las hembras tienden a no volar y, por tanto, no requieren esta adaptación. En segundo lugar, un sistema auditivo competiría por espacio con los ovarios, y el costo de este mecanismo de defensa puede superar el beneficio de tener órganos reproductivos completamente funcionales. [23]
En el Alto Ártico, estas polillas son presa de los pájaros. Los huevos también son comidos por pequeñas aves forrajeras; en la isla de Ellesmere, estas aves pueden abrir los capullos cuando se alimentan de la masa de huevos depositada en la superficie del capullo. [12]
Muchas orugas de G. groenlandica mueren durante el desarrollo debido a los parasitoides , a saber, la mosca taquínida ( Exorista thula ) y la avispa icneumónida ( Hyposoter diechmanni ). [17] [21] [24] E. thula fue descrita en la isla Ellesmere en 2012 y es un parasitoide gregario ; en la isla, mató aproximadamente al 20% de los estadios tercero y cuarto de su huésped. A pesar de coexistir allí con Gynaephora rossii, estrechamente relacionada , se sabe que E. thula sólo ataca a G. groenlandica , mientras que Chetogena gelida es un huésped específico de G. rossii . [12] En general, más de dos tercios de Gynaephora mueren a causa de parasitoides, y el parasitismo en G. groenlandica causa más del 50% de mortalidad. [6] [20] La probabilidad de parasitismo aumenta hacia el final del período activo de la especie, lo que coincide con la disminución de las tasas de alimentación.
El hibernáculo , en el que las larvas pasan una parte dominante de sus vidas, actúa como una barrera defensiva contra el parasitismo. [21]
Si bien las hembras de esta especie tienen alas completamente desarrolladas y pueden emprender el vuelo por un corto tiempo, generalmente no vuelan. Aunque las hembras que habitan en el Ártico generalmente no vuelan, las hembras de las subespecies alpinas del sur suelen ser más móviles. [7] [9]
Por el contrario, los machos tienden a volar alto, rápido y de forma errática durante el día. [9]
El período de máxima actividad de G. groenlandica es en junio, durante el período anual de máxima radiación solar (24 horas de luz solar) en el Alto Ártico; sin embargo, las temperaturas en esta época continúan siendo extremadamente bajas. La temperatura del suelo en junio, por ejemplo, suele ser inferior a 10 °C. [6] [19] En este momento, las temperaturas corporales de las larvas que se alimentan tienden a ser similares a las de las larvas que mudan y giran, mientras que las de las larvas que “toman el sol” tienden a ser más altas. [6] Las larvas de G. groenlandica pasan aproximadamente el 60% de su tiempo tomando el sol, incluso durante los períodos de pupación. [19] El comportamiento de tomar el sol se caracteriza como la acción de una oruga que orienta su cuerpo para maximizar la exposición al sol y evitar el viento. Las larvas tienden a seguir el ángulo directo de los rayos del sol para mantener la máxima absorción de luz solar. Lo hacen orientándose perpendicularmente al ángulo de insolación del sol. [6] Mediante el acto de tomar el sol, las larvas de G. groenlandica pueden elevar su temperatura corporal hasta 20 °C. Generalmente, la temperatura corporal máxima es de aproximadamente 30 °C. [4] [7] [6] Esta temperatura máxima generalmente solo se alcanza cuando las larvas se encuentran al sol del mediodía, rodeadas de nieve, en un día con viento mínimo. [6]
La radiación solar promueve el crecimiento de las larvas y, por lo tanto, tomar el sol puede aumentar las tasas de desarrollo. [4] [6] Al comparar las tasas de crecimiento larvario a 5, 10 y 30 °C, respectivamente, se encontró que las tasas de crecimiento y metabólicas eran más bajas a 5 °C y máximas a 30 °C. [4] Esta tendencia muestra una relación específica: a medida que aumenta la temperatura corporal debido al sol, las tasas metabólicas aumentan exponencialmente. Se descubrió que esto era cierto incluso cuando las larvas estaban muertas de hambre o aparentemente inactivas. [4] [6]
En general, las larvas que se alimentan tienden a tener temperaturas corporales más bajas que las larvas que toman el sol. Por lo tanto, las larvas tienden a alimentarse cuando las temperaturas son más altas y toman sol cuando no pueden alcanzar las temperaturas más altas (más de 5 a 10 °C) necesarias para la actividad. [4] Se ha sugerido que sin la ayuda de disfrutar de la luz solar las 24 horas durante los veranos del Alto Ártico, las larvas rara vez excederían su umbral de desarrollo de ~5 °C. [19] Esto puede explicar la tendencia única de la polilla del oso lanudo del Ártico a tener períodos de alimentación cortos durante las épocas de máxima insolación, seguidos de períodos más prolongados de descanso y digestión. [19]
Desde principios hasta mediados de junio, el metabolismo de las larvas tiende a verse muy afectado por la ingesta de alimentos y el aumento de la temperatura. Más adelante en la temporada activa, se vuelven mucho más insensibles metabólicamente a la temperatura y se conserva la energía obtenida a través del consumo de alimentos. [25]
Los cambios en el estado metabólico y la temperatura corporal también afectan el consumo de oxígeno. [4] [6] Se descubrió que el consumo de oxígeno era mucho menor cuando la temperatura corporal de las larvas era inferior a 10 °C. [6] También se observó un bajo consumo de oxígeno en larvas inactivas. Por el contrario, se encontró que era mayor para las orugas que se movían o estaban hambrientas, aún mayor para las larvas que digerían y más alto para las larvas que se alimentaban. [4]
Las larvas frecuentemente toman el sol durante aproximadamente cinco horas después de alimentarse antes de trasladarse a un nuevo sitio. [4] [6] El consiguiente aumento de la temperatura corporal estimula la actividad de las enzimas intestinales, lo que permite una mayor tasa de digestión. [6] G. groenlandica puede convertir los alimentos ingeridos a una tasa de eficiencia mayor que la tasa de eficiencia promedio de las especies de lepidópteros en general. [4]
G. groenlandica experimenta un período de diapausa invernal durante el cual permanece inactiva dentro de un hibernáculo . En este estado puede soportar temperaturas de hasta -70 °C. [7] Encerrarse dentro de un hibernáculo durante la diapausa cumple varias funciones: protección contra los parasitoides , evitar la disminución de la concentración de nutrientes en su principal fuente de alimento, Salix arctica , degradación de las mitocondrias vinculada a la disminución del metabolismo (hipometabolismo) y la producción de anticongelante , y conservación general de reservas de energía. [6] [7] [12]
Estos capullos están hechos de seda y constan de dos capas, en las que se incorporan pelos de larvas. [9] [22] En un estudio de 1995 sobre larvas enjauladas experimentalmente en el Alto Ártico del archipiélago canadiense, el 81% de las larvas hibernáculas. [21]
Durante la temporada activa, las larvas se orientan hacia la radiación solar y cada una hace girar su respectivo hibernáculo durante un período de 24 horas. [7] [8] Generalmente pupan con la cabeza mirando al sur, en orientación norte-sur. [6] Este capullo ayuda a las larvas a acumular calor de forma más eficaz. [7]
G. groenlandica suele anclar sus hibernáculos a la base de las rocas. En cautiverio, también se ha observado que G. groenlandica se adhiere a la hojarasca de Salix arctica durante el período diapausal. [8] En el estudio de 1995 mencionado anteriormente, en el que las larvas se mantuvieron en un ambiente controlado por jaulas en la tundra del Alto Ártico, en realidad se observaron más hibernáculos en la cubierta vegetal predominante de Dryas integrifolia (avens de montaña) y Cassiope tetragona (blanco ártico ). brezo) a diferencia de su principal planta huésped, S. arctica . [21] Casi la mitad de las larvas que hibernaron lo hicieron junto con otras larvas, formando capullos conjuntos. Ocasionalmente se observaron más de tres orugas compartiendo un hibernáculo común, pero el caso más común fue el de dos individuos que compartían un capullo conjunto. Se produjeron tasas más altas de hibernáculos comunales a densidades de población más bajas por jaula. [21]
A medida que las temperaturas disminuyen a finales del verano ártico, las larvas comienzan a sintetizar compuestos crioprotectores , como glicerol y betaína . La acumulación de estos "anticongelantes" (que protegen a las células del frío) se ve favorecida por el cuello de botella de la fosforilación oxidativa a través de la degradación mitocondrial . Mientras las larvas continúan produciendo energía a partir del glucógeno almacenado en su estado congelado, esta degradación mitocondrial hace que su metabolismo baje tanto que casi se detenga por completo, lo que induce la latencia. El funcionamiento mitocondrial puede restablecerse por completo en la primavera, después de unas pocas horas de reanudación de la actividad larvaria. [7] [26]
A temperaturas más cálidas, las larvas de la polilla ártica generalmente tienden a tener tasas de respiración más altas y tasas de crecimiento más bajas. También tienden a cambiar su dieta hacia alimentos más ricos en nutrientes en este tipo de entorno. Por ejemplo, la tasa de herbivoría de la principal fuente de alimento de G. groenlandica , S. arctica , se altera a temperaturas elevadas. [9] Esto implica una plasticidad de la planta huésped dependiente del medio ambiente en G. groenlandica . También sugiere que un aumento de la temperatura debido al calentamiento global puede tener efectos significativos en el comportamiento de los invertebrados herbívoros del norte como G. groenlandica , así como efectos en las tasas de herbivoría de sus fuentes de alimento. Por tanto, G. groenlandica puede representar una especie indicadora potencial para futuros estudios sobre el cambio climático. [7] [18] [9]
Esta especie fue destacada en la secuela de Planeta Tierra de la BBC , llamada Planeta Congelado . [27]
