Galleria mellonella , la polilla de la cera mayor o polilla del panal , es una polilla de la familia Pyralidae . G. mellonella se encuentra en todo el mundo. [1] Es una de las dos especies de polillas de la cera, siendo la otra la polilla de la cera menor . Los huevos de G. mellonella se ponen en primavera y tienen cuatro etapas de vida. Los machos pueden generar pulsos de sonido ultrasónico , que, junto con feromonas , se utilizan en el apareamiento. Las larvas de G. mellonella también se utilizan a menudo como organismo modelo en la investigación.
La polilla de la cera mayor es bien conocida por su parasitismo de las abejas y sus colmenas. [1] [2] Debido a la pérdida económica causada por esta especie, se han utilizado varios métodos de control, incluido el tratamiento térmico y fumigantes químicos como el dióxido de carbono . [3]
La oruga de G. mellonella ha despertado interés por su capacidad para degradar plástico de polietileno .
G. mellonella fue reportada por primera vez como una plaga en Asia , pero luego se extendió al norte de África , Gran Bretaña , algunas partes de Europa , América del Norte y Nueva Zelanda . [3] La especie ahora está distribuida por todo el mundo. [1] Se ha reportado en veintisiete países africanos, nueve países asiáticos, cuatro países de América del Norte, tres países de América Latina, Australia , diez países europeos y cinco países insulares. Se proyecta que la plaga puede extenderse aún más, especialmente debido al cambio climático . [3]
G. mellonella se puede encontrar en lugares donde se crían abejas . [2]
Las larvas de G. mellonella parasitan a las abejas melíferas. Los huevos se ponen en las grietas y hendiduras del interior de la colmena, lo que minimiza la detección de huevos. Una vez que los huevos eclosionan, las larvas se alimentan de la nervadura central del panal de cera, las pieles mudadas de las larvas de abeja, polen y pequeñas cantidades de propóleo y miel . Nunca comen larvas de abejas. [2]
Poco después de emerger, las hembras de G. mellonella ponen sus huevos en las pequeñas grietas y hendiduras dentro de una colmena. [3] Las hembras prefieren poner sus huevos en colonias de abejas fuertes y sanas en lugar de colonias más débiles, [3] pero las colonias más débiles tienen una mayor tasa de infestación por G. mellonella . [4] Los huevos se ponen en grupos de número variable según la región. Se han reportado grupos de 50 a 150 huevos en los Estados Unidos, [3] mientras que en la India se han reportado comúnmente grupos de 300 a 600 huevos . [5] Una sola hembra ha depositado hasta 1800 huevos. [5] [4]
El ciclo de vida de G. mellonella se desarrolla en cuatro etapas: huevo, larva, pupa y adulto. [3] Generalmente, los huevos se ponen a principios de la primavera y la polilla pasa por cuatro a seis generaciones al año. [2] [3] En diciembre, los huevos, las larvas y las pupas entran en diapausa a la espera de un clima más cálido. [3]
Los efectos de la temperatura y la humedad en las etapas de la vida han sido estudiados con mayor profundidad. Las temperaturas de alrededor de 29-33 °C (84-91 °F) y los niveles de humedad de alrededor de 29-33% [3] son óptimos para el desarrollo, aunque los estudios en Kansas han demostrado un desarrollo larval normal a temperaturas tan altas como 37 °C (99 °F). [4] Se ha demostrado que las temperaturas promedio superiores a 45 °C (113 °F) son letales para las larvas. [4] Sin embargo, las temperaturas más bajas, de 23 °C (73 °F), dieron como resultado que solo se completara una parte del ciclo de vida. [4] A temperaturas inferiores a 0 °C (32 °F), incluso exposiciones breves matan a las larvas y los adultos. [4]
Los factores intraespecíficos también afectan las etapas de la vida: se ha observado canibalismo de estadios en proceso de muda , aunque solo en situaciones donde el alimento es escaso. [3] La calidad de la dieta también puede afectar el desarrollo de las larvas ; las larvas privadas de nutrientes son más susceptibles a la infección por la levadura Candida albicans . [3]
Los huevos tienen un aspecto liso y esférico , con un tamaño que varía entre 0,4 y 0,5 mm. La coloración varía del rosa al crema y al blanco. [5] Se ponen en grupos en pequeñas grietas y hendiduras de la colmena y pueden tardar entre 7,2 y 21,8 días en eclosionar. [4]
Las larvas miden entre 3 y 30 mm de largo y son de color blanco o gris sucio. Se alimentan de miel, polen, restos de piel de las larvas de abejas y la nervadura central del panal de cera; también se ha observado canibalismo en situaciones de escasez de alimentos. Con menos frecuencia, se las encuentra en nidos de abejorros y avispas , o alimentándose de higos secos . [6] La alimentación es más intensa durante los estadios iniciales en comparación con los estadios posteriores. Pueden permanecer en el estadio larvario entre 28 días y 6 meses, durante los cuales pasan por ocho a diez estadios de muda. Si bien la seda se hila durante todos los estadios, en el último estadio las larvas tejen un capullo de seda para sí mismas y entran en el estadio de pupa. [3]
Las pupas son inmóviles, no se alimentan y permanecen dentro de su capullo durante 1 a 9 semanas hasta que emergen como adultos. [3] El tamaño varía de 14 a 16 mm. [5] Las pupas comienzan siendo de color blanco parduzco, pero gradualmente se oscurecen a un color marrón oscuro justo antes de que los adultos estén listos para emerger. [4]
Las polillas adultas son de color marrón grisáceo y miden entre 10 y 18 mm de largo. [5] La envergadura de las alas de los adultos es de 30 a 41 mm. Esta polilla vuela de mayo a octubre en las partes templadas de su área de distribución, como Bélgica y los Países Bajos . Las hembras son más grandes y pesadas que los machos, y poseen una característica cabeza en forma de pico. [4] El margen exterior del ala anterior es liso y el palpo labial se extiende hacia adelante. [4] Los machos se identifican por la muesca semilunar . [4] Las hembras viven un promedio de 12 días; los machos viven un promedio de 21 días. [4]
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Las larvas de G. mellonella parasitan a las abejas silvestres. Los huevos se ponen dentro de la colmena y las larvas que nacen cavan túneles a través de los panales que contienen las larvas de abejas y sus reservas de miel. Los túneles que crean están revestidos de seda, que enreda y mata de hambre a las abejas emergentes, un fenómeno conocido como galleriasis. [3] Los túneles también provocan una destrucción masiva de los panales. Como resultado, la miel se desperdicia porque se filtra cuando se comen las tapas de las celdas. [3] Finalmente, tanto los adultos como las larvas de G. mellonella pueden ser vectores de patógenos que pueden infectar a las abejas, incluido el virus israelí de la parálisis aguda (IAPV) y el virus de la celda real negra (BQCV). [3]
Apanteles galleriae parasita larvas de G. mellonella dentro de la colmena. [7] [8] Se encontraron 1-2 huevos, puestos por el Apanteles galleriae adulto , en cada larva, y solo uno parasitó con éxito al huésped y sobrevivió durante todo su ciclo de vida. El parásito emerge y rompe el cuerpo del huésped, y pupa en un pequeño capullo. El parasitismo aumenta gradualmente, comenzando en febrero, alcanzando su pico en mayo y luego disminuyendo hasta julio. [ cita requerida ] Sin embargo, es poco probable que este parásito se arraigue en una colonia fuerte y saludable, ya que las abejas las mantendrán fuera de la colmena. Incluso si pueden ingresar a la colmena, es difícil navegar a través de la oscuridad para encontrar a su huésped. [3]
Habrobracon hebetor también parasita a los adultos de G. mellonella , junto con otros miembros de la familia Pyralidae . Utiliza feromonas sexuales secretadas por los machos para localizar a su huésped. [3]
Los machos llaman a las hembras con pulsos de sonido ultrasónico que atraen a las hembras vírgenes e inician el cortejo [9] Una vez que las hembras se acercan, los machos producen una feromona sexual para iniciar el apareamiento. [3] Hay muchos tipos conocidos de feromonas sexuales, incluyendo nonanal , decanal , hexanal , heptanal , undecanal , 6,10,14 trimetilpentacanol-2 y 5,11-dimetilpentacosano. [3] También se sabe que estas feromonas se utilizan a menudo para crear trampas para atraer a las hembras. Sin embargo, como las trampas cebadas con estas feromonas no atraen a las hembras vírgenes a largas distancias, se debe utilizar la acústica para atraer a las hembras primero. [3]
Los machos generan pulsos de sonido ultrasónico a 75 kHz, 200 μs por pulso que se utilizan para atraer a las hembras para el apareamiento. [9] Esto se genera al torcer un extremo del tímpano , la membrana que produce el sonido en los insectos, con las alas. Esto hace que el tímpano se doble y dé como resultado la emisión de un pulso ultrasónico. [10] Sin embargo, los machos aislados no generarán sonido, por lo que se requiere la estimulación de otras polillas de cera. [10] Las hembras responden a estos pulsos agitando sus alas, lo que da como resultado frecuencias de aleteo de 40 y 80 Hz que son detectadas por los machos; lo que luego produce feromonas sexuales para que la hembra pueda encontrarlo. [10]
Ambos sexos están equipados con un órgano auditivo timpánico sensible que permite al gran gusano de cera percibir sonidos de alta frecuencia. [10] [9] Esto probablemente fue el resultado de la presión selectiva de los murciélagos insectívoros; ser capaz de detectar su ecolocalización le permitiría a G. mellonella evitar ser devorado. Las membranas timpánicas de las hembras tienen 0,65 mm de ancho; las de los machos, 0,55 mm de ancho. Están ubicadas en el lado ventral del primer segmento abdominal . [9]
Los emisores que producían sonidos ultrasónicos a frecuencias similares a las de la ecolocalización hicieron que G. mellonella inclinara la cabeza y luego exhibiera comportamientos de caída, giro y congelamiento, todos ellos destinados a evadir a los depredadores. La inclinación de la cabeza era una respuesta directa a la recepción del sonido; una vez que se destruyeron los órganos auditivos timpánicos, esta respuesta se perdió. [9] Cabe destacar que los comportamientos de evasión de depredadores no se exhibieron cuando G. mellonella fue expuesta a ultrasonidos de frecuencia más baja de intensidad moderada.
G. mellonella parece ser capaz de diferenciar entre distintas frecuencias y patrones de pulsación. Se ha planteado la hipótesis de que G. mellonella utiliza el rango de 30 a 100 Hz para comunicarse con otros miembros de su especie. Esta es una frecuencia ideal, ya que las abejas, su huésped, generalmente no producen sonido en este rango. [10]
Esta especie de polilla es un parásito importante de las abejas silvestres y cultivadas , que cuesta millones de dólares en daños cada año. Se dice que está presente en cualquier área donde se practique la apicultura . [2] [11] Después de poner los huevos en la colmena, las larvas excavan a través de los panales y causan una destrucción masiva, además de atrapar a las abejas emergentes. Se han desarrollado medidas para prevenir y controlar las infestaciones, pero muchas tienen desventajas sin resolver.
Las larvas de polilla de la cera se crían y venden comúnmente como alimento para reptiles y artrópodos cautivos. [12]
La G. mellonella causa enormes pérdidas económicas en la industria de cultivo de abejas; el sur de los EE. UU. pierde entre el 4 y el 5 % de sus ganancias por año debido a esta plaga. [3] Para prevenir o controlar las infestaciones, se recomienda a los cultivadores que mantengan las condiciones sanitarias para sus abejas, ya que esto mantendrá la colonia fuerte y les permitirá mantener alejada a la G. mellonella . Las grietas y hendiduras también deben sellarse para que la G. mellonella adulta no pueda poner sus huevos allí. Los panales deben reemplazarse con regularidad y los panales infestados deben eliminarse lo antes posible. [3]
Los tratamientos térmicos también destruyen a G. mellonella en todas las etapas de su ciclo de vida. El tratamiento térmico mantiene los panales y el equipo de apicultura a 45-80 °C durante 1 a 4 horas, o en agua caliente durante 3 a 5 horas. [11] Sin embargo, el calentamiento a esta temperatura puede provocar que la cera se deforme y se deforme. El tratamiento en frío enfría los panales a una temperatura de entre -15 y -7 °C durante 2 a 4,5 horas. [3]
Los fumigantes químicos también destruyen todas las etapas de G. mellonella y son económicamente convenientes. En la actualidad, solo el CO2 está aprobado para tratar las colonias infestadas, porque otros productos químicos dejan residuos que se filtran en la miel producida y plantean riesgos para la persona que trata la colmena. [3]
El uso de radiación gamma para esterilizar pupas masculinas, o la técnica de esterilización masculina (MST), también se ha utilizado para controlar las poblaciones de Galleria mellonella . Se encontró que 350 Gy de radiación ionizante era más eficaz, y una proporción de 4 machos esterilizados por 1 macho normal por 1 hembra resultó en la mayor disminución de huevos eclosionados y larvas que se convirtieron en pupas. [13]
Se ha demostrado que los gusanos de cera de la polilla de cera mayor son un excelente organismo modelo para pruebas de toxicología y patogenicidad in vivo , reemplazando el uso de pequeños mamíferos en tales experimentos. [14] Las larvas también son modelos adecuados para estudiar el sistema inmunológico innato . En genética , se pueden utilizar para estudiar la esterilidad hereditaria (la inmunidad celular y humoral son parte de la inmunidad adquirida , que solo se encuentra en vertebrados. Los insectos solo tienen inmunidad innata).
Experimentos con gusanos de cera infectados apoyan la hipótesis de que el estilbenoide bacteriano 3,5-dihidroxi-4-isopropil-trans-estilbeno tiene propiedades antibióticas que ayudan a minimizar la competencia de otros microorganismos y previene la putrefacción del cadáver del insecto infectado por el nematodo entomopatógeno Heterorhabditis , hospedador de la bacteria Photorhabdus . [15]
Se informa que G. mellonella es capaz de escuchar frecuencias ultrasónicas cercanas a los 300 kHz, posiblemente la sensibilidad de frecuencia más alta de cualquier animal. [16]
En 2017 se demostró que las larvas podían degradar el polietileno . [17] Investigaciones recientes de la Dra. Federica Bertocchini [18] han demostrado que las enzimas contenidas en la saliva de las larvas de la polilla de la cera mayor pueden oxidar y despolimerizar el polietileno a temperatura ambiente y pH neutro en cuestión de horas. El polietileno es uno de los plásticos más difíciles de descomponer. Se están realizando investigaciones para determinar si estas enzimas se pueden utilizar para biodegradar los desechos plásticos . [17] [19] [20]
Otra especie estrechamente relacionada de gusano de cera, Plodia interpunctella , ha sido objeto de una investigación que aisló dos cepas de bacterias de su intestino, Enterobacter asburiae y especies de Bacillus , que han demostrado ser capaces de crecer y descomponer plástico de polietileno en un entorno de laboratorio. [21]
Como especie ampliamente distribuida y algo notoria, la polilla de cera mayor ha sido descrita bajo una serie de sinónimos menores ahora inválidos : [22]
Los sinónimos menores (y otros nombres inválidos) del género Galleria son: [22]
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