El polen es una sustancia en polvo producida por la mayoría de los tipos de flores de plantas con semillas con fines de reproducción sexual. [1] Se compone de granos de polen ( microgametofitos muy reducidos ), que producen gametos masculinos (células de esperma). Los granos de polen tienen una capa dura hecha de esporopolenina que protege a los gametofitos durante el proceso de su movimiento desde los estambres hasta el pistilo de las plantas con flores, o desde el cono masculino al cono femenino de las gimnospermas . Si el polen cae en un pistilo o cono femenino compatible, germina y produce un tubo polínico que transfiere el esperma al óvulo que contiene el gametofito femenino. Los granos de polen individuales son lo suficientemente pequeños como para requerir una ampliación para ver los detalles. El estudio del polen se llama palinología y es de gran utilidad en paleoecología , paleontología , arqueología y medicina forense . El polen en las plantas se utiliza para transferir material genético masculino haploide de la antera de una sola flor al estigma de otra en polinización cruzada. [2] En el caso de la autopolinización, este proceso tiene lugar desde la antera de una flor hasta el estigma de la misma flor. [2]
El polen se utiliza con poca frecuencia como alimento y complemento alimenticio . Debido a las prácticas agrícolas, a menudo está contaminado por pesticidas agrícolas. [3]
El polen en sí no es el gameto masculino. [4] Es un gametofito , algo que podría considerarse un organismo completo, que luego produce el gameto masculino. Cada grano de polen contiene células vegetativas (no reproductivas) (solo una célula en la mayoría de las plantas con flores, pero varias en otras plantas con semillas) y una célula generativa (reproductiva). En las plantas con flores, la célula del tubo vegetativo produce el tubo polínico y la célula generativa se divide para formar los dos núcleos de esperma.
El polen viene en muchas formas diferentes. Algunos granos de polen se basan en poliedros geodésicos como un balón de fútbol . [5]
El polen se produce en los microsporangios del cono masculino de una conífera u otra gimnosperma o en las anteras de una flor de angiosperma . Los granos de polen vienen en una amplia variedad de formas, tamaños y marcas superficiales características de la especie (ver micrografía electrónica , derecha). Los granos de polen de pinos , abetos y piceas tienen alas. El grano de polen más pequeño, el del nomeolvides ( Myosotis spp.), [ ¿cuál? ] tiene entre 2,5 y 5 µm (0,005 mm) de diámetro. [6] Los granos de polen de maíz son grandes, de entre 90 y 100 µm. [7] La mayoría del polen de gramíneas tiene entre 20 y 25 µm. [6]
En las angiospermas, durante el desarrollo floral, la antera está compuesta por una masa de células que parecen indiferenciadas, excepto por una dermis parcialmente diferenciada. A medida que la flor se desarrolla, se forman cuatro grupos de células esporógenas dentro de la antera. Las células esporógenas fértiles están rodeadas por capas de células estériles que crecen dentro de la pared del saco polínico. Algunas de las células crecen hasta convertirse en células nutritivas que suministran nutrición a las microsporas que se forman por división meiótica de las células esporógenas.
En un proceso llamado microsporogénesis , se producen cuatro microsporas haploides a partir de cada célula esporógena diploide (microsporocito, célula madre del polen o meiocito ), tras la división meiótica . Después de la formación de las cuatro microsporas, que están contenidas en paredes callosas, comienza el desarrollo de las paredes de los granos de polen. La pared callosa es degradada por una enzima llamada callasa y los granos de polen liberados crecen en tamaño y desarrollan su forma característica y forman una pared exterior resistente llamada exina y una pared interior llamada intestino. La exina es lo que se conserva en el registro fósil. Se reconocen dos tipos básicos de microsporogénesis, simultánea y sucesiva. En la microsporogénesis simultánea, los pasos meióticos I y II se completan antes de la citocinesis , mientras que en la microsporogénesis sucesiva sigue la citocinesis. Si bien puede haber un continuo con formas intermedias, el tipo de microsporogénesis tiene importancia sistemática. La forma predominante entre las monocotiledóneas es sucesiva, pero existen importantes excepciones. [8]
Durante la microgametogénesis, las microsporas unicelulares sufren mitosis y se convierten en microgametofitos maduros que contienen los gametos. [9] En algunas plantas con flores, [ ¿cuáles? ] La germinación del grano de polen puede comenzar incluso antes de que abandone el microsporangio, y la célula generativa forma los dos espermatozoides.
Excepto en el caso de algunas plantas acuáticas sumergidas, el grano de polen maduro tiene una doble pared. Las células vegetativas y generativas están rodeadas por una pared delgada y delicada de celulosa inalterada llamada endospora o intina , y una pared exterior cuticularizada resistente y resistente compuesta en gran parte de esporopolenina llamada exospora o exina . La exina a menudo tiene espinas o verrugas, o está esculpida de diversas formas, y el carácter de las marcas suele ser valioso para identificar género, especie o incluso cultivar o individuo. Las espinas pueden tener menos de una micra de longitud (spinulus, spinuli plural), denominadas espinulosa (scabrate), o más largas que una micra (echina, echinae), denominada echinate . Varios términos también describen la escultura como reticulada , una apariencia de red que consta de elementos (murus, muri) separados entre sí por un lumen (plural lumina). Estas reticulaciones también pueden denominarse brochi.
La pared de polen protege a los espermatozoides mientras el grano de polen pasa de la antera al estigma; protege el material genético vital de la desecación y la radiación solar. La superficie del grano de polen está cubierta de ceras y proteínas, que se mantienen en su lugar mediante estructuras llamadas elementos escultóricos en la superficie del grano. La pared exterior de polen, que evita que el grano de polen se encoja y aplaste el material genético durante la desecación, [ cita necesaria ] se compone de dos capas. Estas dos capas son el techo y la capa del pie, que está justo encima del intestino. El tectum y la capa del pie están separados por una región llamada columela, que está compuesta de varillas de refuerzo. La pared exterior está construida con un biopolímero resistente llamado esporopolenina.
Las aberturas de polen son regiones de la pared del polen que pueden implicar un adelgazamiento de la exina o una reducción significativa en el espesor de la exina. [10] Permiten el encogimiento y el hinchamiento del grano provocados por cambios en el contenido de humedad. El proceso de encogimiento del grano se llama harmomegatia. [11] Las aberturas o surcos alargados en el grano de polen se llaman colpi (singular: colpus) o surcos (singular: sulcus ). Las aberturas que son más circulares se llaman poros. Colpis, surcos y poros son características importantes en la identificación de clases de polen. [12] El polen puede denominarse inaperturado (aperturas ausentes) o aperturado (aperturas presentes). La abertura puede tener una tapa ( opérculo ), de ahí que se la describa como operculada . [13] Sin embargo, el término inaperturado cubre una amplia gama de tipos morfológicos, como funcionalmente inaperturado (criptoaperturado) y omniaperturado. [8] Los granos de polen inoperativos a menudo tienen paredes delgadas, lo que facilita la germinación del tubo polínico en cualquier posición. [10] Términos como uniaperturado y triaperturado se refieren al número de aperturas presentes (una y tres respectivamente). La espiraperturación se refiere a una o más aberturas que tienen forma de espiral.
La orientación de los surcos (con respecto a la tétrada original de microsporas) clasifica al polen como sulcado o colpado . El polen sulcado tiene un surco en el medio de lo que era la cara exterior cuando el grano de polen estaba en su tétrada. [14] Si el polen tiene un solo surco, se describe como monosulcado , tiene dos surcos, como bisulcado , o más, como polisulcado . [15] [16] El polen colpado tiene surcos que no se encuentran en el medio de las caras exteriores y, de manera similar, puede describirse como policolpado si hay más de dos. Los granos de polen sincolpados tienen dos o más colpos fusionados en los extremos. [17] [14] Los eudicotiledóneos tienen polen con tres colpos ( tricolpados ) o con formas que se derivan evolutivamente del polen tricolpado. [18] La tendencia evolutiva en las plantas ha sido del polen monosulcado al polen policolpado o poliporado. [14]
Además, los granos de polen de las gimnospermas suelen tener vejigas o vesículas de aire llamadas sacos. Los sacci no son en realidad globos, sino que tienen forma de esponja, aumentan la flotabilidad del grano de polen y ayudan a mantenerlo en el aire con el viento, ya que la mayoría de las gimnospermas son anemófilas . El polen puede ser monosacado (que contiene un saco) o bisacado (que contiene dos sacos). Los pinos , abetos y palos amarillos modernos producen polen saccado. [19]
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La transferencia de los granos de polen a la estructura reproductora femenina ( pistilo en las angiospermas) se llama polinización . La transferencia de polen se describe con frecuencia como un proceso secuencial que comienza con la colocación en el vector, avanza a lo largo del viaje y termina con la deposición. [20] Esta transferencia puede estar mediada por el viento, en cuyo caso la planta se describe como anemófila (literalmente amante del viento). Las plantas anemófilas suelen producir grandes cantidades de granos de polen muy ligeros, a veces con sacos de aire. Las plantas con semillas sin flores (p. ej., los pinos) son característicamente anemófilas. Las plantas con flores anemófilas generalmente tienen flores discretas. Las plantas entomófilas (literalmente amantes de los insectos) producen polen que es relativamente pesado, pegajoso y rico en proteínas , para su dispersión por los insectos polinizadores atraídos por sus flores. Muchos insectos y algunos ácaros están especializados en alimentarse de polen, y se les llama palinívoros .
En las plantas con semillas sin flores, el polen germina en la cámara polínica, situada debajo del micrópilo , debajo de los tegumentos del óvulo. Se produce un tubo polínico , que crece hacia la nucela para proporcionar nutrientes a los espermatozoides en desarrollo. Los espermatozoides de Pinophyta y Gnetophyta no tienen flagelos y son transportados por el tubo polínico, mientras que los de Cycadophyta y Ginkgophyta tienen muchos flagelos.
Cuando se coloca sobre el estigma de una planta con flores, en circunstancias favorables, un grano de polen produce un tubo polínico , que crece por el tejido del estilo hasta el ovario , y se abre paso a lo largo de la placenta , guiado por proyecciones o pelos, hasta el micropilo de un óvulo . Mientras tanto, el núcleo de la célula tubular ha pasado al interior del tubo, al igual que el núcleo generativo, que se divide (si aún no lo ha hecho) para formar dos espermatozoides. Los espermatozoides son transportados a su destino en la punta del tubo polínico . Las roturas de doble hebra en el ADN que surgen durante el crecimiento del tubo polínico parecen repararse eficientemente en la célula generativa que transporta la información genómica masculina que se transmitirá a la siguiente generación de plantas. [21] Sin embargo, la célula vegetativa que es responsable del alargamiento del tubo parece carecer de esta capacidad de reparación del ADN . [21]
La cubierta exterior de esporopolenina de los granos de polen les confiere cierta resistencia a los rigores del proceso de fosilización que destruye los objetos más débiles; también se produce en grandes cantidades. Existe un extenso registro fósil de granos de polen, a menudo disociados de su planta madre. La disciplina de la palinología se dedica al estudio del polen, que puede utilizarse tanto para la bioestratigrafía como para obtener información sobre la abundancia y variedad de plantas vivas, lo que a su vez puede proporcionar información importante sobre los paleoclimas. Además, el análisis del polen se ha utilizado ampliamente para reconstruir cambios pasados en la vegetación y sus factores asociados. [22] El polen se encuentra por primera vez en el registro fósil a finales del período Devónico , [23] [24] pero en ese momento es indistinguible de las esporas. [23] Aumenta en abundancia hasta el día de hoy.
La alergia nasal al polen se llama polinosis y la alergia específicamente al polen de pasto se llama fiebre del heno . Generalmente, los pólenes que causan alergias son los de plantas anemófilas (el polen se dispersa mediante corrientes de aire). Estas plantas producen grandes cantidades de polen liviano (porque la dispersión por el viento es aleatoria y la probabilidad de que un grano de polen caiga sobre otra flor es pequeña), lo que se puede transportar a grandes distancias y se inhala fácilmente, poniéndolo en contacto con las sensibles fosas nasales.
Las alergias al polen son comunes en las zonas de clima polar y templado, donde la producción de polen es estacional. En los trópicos la producción de polen varía menos según la estación y las reacciones alérgicas menos. En el norte de Europa, los pólenes habituales para las alergias son el de abedul y aliso , y a finales del verano el ajenjo y distintas formas de heno . El polen de gramíneas también se asocia con exacerbaciones del asma en algunas personas, un fenómeno denominado asma por tormenta . [25]
En los EE. UU., la gente a menudo culpa erróneamente a la llamativa flor de vara de oro por las alergias. Dado que esta planta es entomófila (su polen lo dispersan los animales), su polen pesado y pegajoso no se transporta por el aire de forma independiente. La mayoría de las alergias al polen de finales de verano y otoño probablemente sean causadas por la ambrosía , una planta anemófila muy extendida. [26]
Arizona alguna vez fue considerada un paraíso para las personas con alergias al polen, aunque en el desierto crecen varias especies de ambrosía. Sin embargo, a medida que los suburbios crecieron y la gente comenzó a establecer céspedes y jardines irrigados , especies más irritantes de ambrosía se afianzaron y Arizona perdió su reclamo de estar libre de fiebre del heno.
Las plantas anemófilas que florecen en primavera, como el roble , el abedul , el nogal americano , la nuez y los pastos de principios de verano , también pueden inducir alergias al polen. La mayoría de las plantas cultivadas con flores vistosas son entomófilas y no provocan alergias al polen.
Los síntomas de la alergia al polen incluyen estornudos , picazón o secreción nasal, congestión nasal , enrojecimiento, picazón y ojos llorosos. Las sustancias, incluido el polen, que causan alergias pueden desencadenar asma. Un estudio encontró un 54% más de posibilidades de sufrir ataques de asma cuando se expone al polen. [27]
El número de personas en los Estados Unidos afectadas por la fiebre del heno oscila entre 20 y 40 millones, incluidos alrededor de 6,1 millones de niños [28] [29] y dicha alergia ha demostrado ser la respuesta alérgica más frecuente en el país. La fiebre del heno afecta aproximadamente al 20% de los canadienses y la prevalencia está aumentando. [30] Hay ciertas sugerencias de evidencia que señalan que la fiebre del heno y alergias similares son de origen hereditario . Las personas que sufren de eccema o son asmáticas tienden a ser más susceptibles a desarrollar fiebre del heno a largo plazo. [31]
Desde 1990, las temporadas de polen se han vuelto más largas y están más llenas de polen, y el cambio climático es el responsable, según un nuevo estudio. [32] Los investigadores atribuyeron aproximadamente la mitad del alargamiento de las temporadas de polen y el 8% de la tendencia en las concentraciones de polen a los cambios climáticos impulsados por la actividad humana. [33]
En Dinamarca , décadas de aumento de las temperaturas hacen que el polen aparezca antes y en mayores cantidades, agravado por la introducción de nuevas especies como la ambrosía. [34]
La forma más eficaz de gestionar una alergia al polen es evitando el contacto con el material. Las personas que padecen la enfermedad pueden al principio creer que tienen un simple resfriado de verano, pero la fiebre del heno se vuelve más evidente cuando el aparente resfriado no desaparece. La confirmación de la fiebre del heno se puede obtener tras un examen realizado por un médico de cabecera . [35]
Los antihistamínicos son eficaces en el tratamiento de casos leves de polinosis; este tipo de medicamentos sin receta incluye loratadina , cetirizina y clorfeniramina . No impiden la descarga de histamina , pero está comprobado que sí previenen una parte de la reacción en cadena activada por esta amina biogénica , lo que reduce considerablemente los síntomas de la fiebre del heno.
Los descongestionantes se pueden administrar de diferentes formas, como tabletas y aerosoles nasales .
El tratamiento de inmunoterapia contra la alergia (ITA) implica la administración de dosis de alérgenos para acostumbrar al cuerpo al polen, induciendo así una tolerancia específica a largo plazo. [36] La inmunoterapia contra la alergia se puede administrar por vía oral (en forma de tabletas o gotas sublinguales) o mediante inyecciones debajo de la piel (subcutánea). Descubierta por Leonard Noon y John Freeman en 1911, la inmunoterapia contra la alergia representa el único tratamiento causal de las alergias respiratorias.
La mayoría de las clases principales de artrópodos depredadores y parásitos contienen especies que comen polen, a pesar de la percepción común de que las abejas son el principal grupo de artrópodos consumidores de polen. Muchos himenópteros , además de las abejas, consumen polen cuando son adultos, aunque sólo un pequeño número se alimenta de polen cuando son larvas (incluidas algunas larvas de hormigas ). Las arañas normalmente se consideran carnívoras , pero el polen es una fuente importante de alimento para varias especies, en particular para las crías de araña , que atrapan el polen en sus redes . Sin embargo, no está claro cómo se las arreglan las crías para comer polen, ya que sus bocas no son lo suficientemente grandes para consumir granos de polen. [ cita necesaria ] Algunos ácaros depredadores también se alimentan de polen, y algunas especies pueden subsistir únicamente con polen, como Euseius tularensis , que se alimenta del polen de docenas de especies de plantas. Los miembros de algunas familias de escarabajos como Mordellidae y Melyridae se alimentan casi exclusivamente de polen cuando son adultos, mientras que varios linajes dentro de familias más grandes como Curculionidae , Chrysomelidae , Cerambycidae y Scarabaeidae son especialistas en polen, aunque la mayoría de los miembros de sus familias no lo son (por ejemplo, sólo Se ha demostrado que 36 de 40.000 especies de escarabajos terrestres , que son típicamente depredadores, comen polen (pero se cree que esto es una subestimación grave, ya que solo se conocen los hábitos alimentarios de 1.000 especies). De manera similar, los escarabajos mariquita se alimentan principalmente de insectos, pero muchas especies también comen polen, ya sea como parte o como totalidad de su dieta. Los hemípteros son en su mayoría herbívoros u omnívoros , pero se sabe que se alimentan de polen (y sólo se ha estudiado bien en Anthocoridae ). Muchas moscas adultas, especialmente Syrphidae , se alimentan de polen, y tres especies de sírfidos del Reino Unido se alimentan estrictamente de polen (los sírfidos, como todas las moscas , no pueden comer polen directamente debido a la estructura de sus piezas bucales, pero pueden consumir el contenido del polen que está disuelto en un líquido). ). [37] Algunas especies de hongos, incluido Fomes fomentarius , son capaces de descomponer los granos de polen como fuente de nutrición secundaria que es particularmente rica en nitrógeno. [38] El polen puede ser un valioso complemento dietético para los detritívoros ., proporcionándoles los nutrientes necesarios para su crecimiento, desarrollo y maduración. [39] Se sugirió que la obtención de nutrientes del polen, depositado en el suelo del bosque durante los períodos de lluvias de polen, permite a los hongos descomponer la basura nutricionalmente escasa. [39]
Algunas especies de mariposas Heliconius consumen polen cuando son adultas, lo que parece ser una valiosa fuente de nutrientes, y estas especies son más desagradables para los depredadores que las especies que no consumen polen. [40] [41]
Aunque los murciélagos , las mariposas y los colibríes no comen polen per se , su consumo de néctar de las flores es un aspecto importante del proceso de polinización .
El polen de abeja para consumo humano se comercializa como ingrediente alimentario y como complemento dietético . El mayor componente son los carbohidratos , con un contenido de proteínas que oscila entre el 7 y el 35 por ciento, dependiendo de la especie de planta recolectada por las abejas. [42]
La miel producida por las abejas a partir de fuentes naturales contiene ácido p-cumárico derivado del polen , [43] un antioxidante y bactericida natural que también está presente en una amplia variedad de plantas y productos alimenticios de origen vegetal. [44]
La Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos (FDA) no ha encontrado ningún efecto nocivo por el consumo de polen de abeja, excepto las alergias habituales. Sin embargo, la FDA no permite que los comercializadores de polen de abeja en los Estados Unidos hagan declaraciones de propiedades saludables sobre sus productos, ya que nunca se ha demostrado ninguna base científica para ello. Además, existen posibles peligros no sólo por reacciones alérgicas sino también por contaminantes como pesticidas [3] y por el crecimiento de hongos y bacterias relacionado con procedimientos de almacenamiento deficientes. También es controvertida la afirmación de los fabricantes de que la recolección de polen ayuda a las colonias de abejas. [45]
El polen de pino ( 송화가루 ; Songhwa Garu ) se consume tradicionalmente en Corea como ingrediente de dulces y bebidas. [46]
Las crecientes industrias de recolección de polen para consumo humano y de abejas dependen de la recolección de cestas de polen de las abejas melíferas cuando regresan a sus colmenas utilizando una trampa de polen . [47] Cuando se analizó este polen en busca de parásitos, se descubrió que una multitud de virus y parásitos eucariotas están presentes en el polen. [48] [49] Actualmente no está claro si los parásitos son introducidos por la abeja que recogió el polen o si proviene de la flor. [49] [50] Aunque no es probable que esto represente un riesgo para los humanos, es un problema importante para la industria de cría de abejorros que depende de miles de toneladas de polen recolectado por abejas por año. [51] Se han empleado varios métodos de esterilización, aunque ningún método ha sido 100% efectivo en la esterilización sin reducir el valor nutricional del polen [52]
En biología forense , el polen puede decir mucho sobre dónde ha estado una persona u objeto, porque las regiones del mundo, o incluso lugares más particulares como un determinado conjunto de arbustos, tendrán una colección distintiva de especies de polen. [53] La evidencia de polen también puede revelar la estación en la que un objeto en particular recogió el polen. [54] El polen se ha utilizado para rastrear la actividad en fosas comunes en Bosnia , [55] atrapar a un ladrón que rozó un arbusto de Hypericum durante un crimen, [56] e incluso se ha propuesto como aditivo para las balas para permitir su seguimiento. [57]
En algunas religiones nativas americanas , el polen se usaba en oraciones y rituales para simbolizar la vida y la renovación mediante la santificación de objetos, campos de baile, senderos y pinturas de arena . También se puede espolvorear sobre la cabeza o en la boca. Muchos navajos creían que el cuerpo se volvía sagrado cuando viajaba por un sendero salpicado de polen. [58]
Para fines de investigación agrícola, evaluar la viabilidad de los granos de polen puede resultar necesario y esclarecedor. Un método muy común y eficaz para hacerlo se conoce como tinción de Alexander. Esta tinción diferencial se compone de etanol , verde de malaquita , agua destilada , glicerol , fenol , hidrato de cloral , fucsina ácida , naranja G y ácido acético glacial . [59] (Una variación menos tóxica omite el fenol y el hidrato de cloral [60] .) En las angiospermas y gimnospermas, los granos de polen no abortados aparecerán rojos o rosados, y los granos de polen abortados aparecerán azules o ligeramente verdes.
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