Choloepus es un género de mamíferos xenartros de América Central y del Sur dentro de la familia monotípica Choloepodidae , que consiste en perezosos de dos dedos , [3] a veces también llamados perezosos de dos dedos . [4] Las dos especies de Choloepus (que significa "pie cojo" [5] ), el perezoso de dos dedos de Linneo ( Choloepus didactylus ) y el perezoso de dos dedos de Hoffmann ( Choloepus hoffmanni ), se creía anteriormente sobre la base de estudios morfológicos que eran los únicos miembros sobrevivientes de lafamilia de perezosos Megalonychidae , [6] pero ahora se ha demostrado mediante resultados moleculares que son los más cercanos a los perezosos terrestres extintos de la familia Mylodontidae . [4] [3]
Un estudio de retrovirus y ADN mitocondrial sugiere que C. didactylus y C. hoffmani divergieron hace 6 a 7 millones de años. [7] Además, con base en secuencias de la subunidad I de la citocromo c oxidasa , se ha reportado una fecha de divergencia similar (hace aproximadamente 7 millones de años) entre las dos poblaciones de C. hofmanni separadas por los Andes . [8] Sus ancestros evolucionaron con vértebras marinas, el perezoso de tres dedos y el manatí son los únicos otros mamíferos con vértebras similares. [9]
Ambos tipos de perezosos tienden a ocupar los mismos bosques; en la mayoría de las áreas, predominará conjuntamente una especie particular del perezoso de tres dedos ( Bradypus ), algo más pequeño y generalmente de movimiento más lento, y una sola especie del tipo de dos dedos. Aunque son similares en apariencia general, la relación entre los dos géneros no es estrecha. Los análisis filogenéticos recientes [10] respaldan el análisis de datos morfológicos de los años 1970 y 1980, lo que indica que los dos géneros no están estrechamente relacionados y no se adaptaron a sus estilos de vida arbóreos de forma independiente. No quedó claro a partir de este trabajo de qué taxón de perezosos que viven en el suelo evolucionaron los perezosos de tres dedos. Con base en las comparaciones morfológicas, se pensó que los perezosos de dos dedos anidaban filogenéticamente dentro de una de las divisiones de los perezosos del Caribe . [11] Aunque se han recopilado datos sobre más de 33 especies diferentes de perezosos mediante el análisis de las estructuras óseas, muchas de las relaciones entre clados en un árbol filogenético no estaban claras. [12]
Gran parte de la evidencia morfológica que apoya la hipótesis de la difilia se ha basado en la estructura del oído interno. [13] La mayoría de los estudios morfológicos han concluido que la evolución convergente es el mecanismo que dio lugar a los dos géneros actuales de perezosos arborícolas. Esto significa que los géneros actuales desarrollaron rasgos análogos, como métodos de locomoción, tamaño, hábitat y muchos otros rasgos de forma independiente entre sí, en lugar de hacerlo a partir de su último ancestro común. Esto convierte a los perezosos arborícolas en “uno de los ejemplos más sorprendentes de evolución convergente conocidos entre los mamíferos”. [12]
Los datos moleculares obtenidos recientemente de las secuencias de colágeno [3] y ADN mitocondrial [4] coinciden con la hipótesis de la difilia (evolución convergente), pero han revocado algunas de las otras conclusiones obtenidas a partir de la morfología. Estas investigaciones colocan sistemáticamente a los perezosos de dos dedos cerca de los milodontidos y a los perezosos de tres dedos dentro de Megatherioidea, cerca de Megalonyx , megatheriids y nothrotheriids . Hacen que la familia previamente reconocida Megalonychidae sea polifilética , con los perezosos de dos dedos y los perezosos del Caribe siendo trasladados fuera de esa familia y lejos de Megalonyx . Los perezosos del Caribe se colocan en una rama basal separada del árbol evolutivo de los perezosos. [3] [4]
El siguiente árbol filogenético de la familia de los perezosos se basa en datos de secuencias de colágeno y ADN mitocondrial (ver Fig. 4 de Presslee et al ., 2019). [3]
El nombre "perezoso de dos dedos" pretendía describir una diferencia anatómica entre los géneros Choloepus y Bradypus , pero lo hace de una manera potencialmente engañosa. Los miembros de Choloepus tienen dos dedos en sus extremidades anteriores (las extremidades torácicas) y tres dedos en sus extremidades posteriores (las extremidades pélvicas), mientras que los miembros de Bradypus tienen tres dedos en todas las extremidades. Aunque el término perezoso "de dos dedos" es posiblemente menos engañoso, el término más corto "de dos dedos" se usa mucho más ampliamente. [nota 1]
Los miembros de Choloepus son más grandes que los perezosos de tres dedos, con una longitud corporal de 58 a 70 centímetros (23 a 28 pulgadas) y un peso de 4 a 8 kilogramos (8,8 a 17,6 libras). Otras características distintivas incluyen un hocico más prominente, pelaje más largo y la ausencia de cola . [14]
Los perezosos de dos dedos pasan la mayor parte de su vida colgados boca abajo de los árboles. No pueden caminar, por lo que se desplazan con una mano sobre otra, a un ritmo extremadamente lento. Casi todo su movimiento proviene de esta posición suspendida boca abajo, en un grado mayor que incluso los perezosos de tres dedos. Como resultado, tienden a gravitar hacia partes menos verticales de los árboles. [15] [16] Al ser predominantemente nocturnos, su pelaje, en el que crecen algas verdosas para camuflarse, es su principal fuente de protección. [17] Su temperatura corporal depende al menos parcialmente de la temperatura ambiente; no pueden temblar para mantenerse calientes, como lo hacen otros mamíferos, debido a sus tasas metabólicas inusualmente bajas y su musculatura reducida. [14] Los perezosos de dos dedos también se diferencian de los perezosos de tres dedos en su comportamiento de trepado, prefiriendo descender de cabeza.
Los perezosos de dos dedos tienen un período de gestación de seis meses a un año, dependiendo de la especie. Su ciclo ovárico dura alrededor de 31 a 33 días, independientemente de las estaciones pero dependiendo de la especie. [18] La madre da a luz a una sola cría, mientras está colgada boca abajo. Las crías nacen con garras y son destetadas después de aproximadamente un mes, aunque permanecerán con la madre durante varios meses más y no alcanzan la madurez hasta la edad de tres años, en el caso de las hembras, o de cuatro a cinco años, en el caso de los machos. [16] Durante la dispersión natal, los perezosos de dos dedos prefieren los bosques tropicales a otros tipos de hábitat, a menudo utilizando los bosques ribereños para dispersarse. Aunque también ocupan plantaciones de cacao bajo sombra, evitan los pastos abiertos. [19]
Se alimentan principalmente de hojas , pero también de brotes , frutas , nueces , bayas , corteza , algunas flores nativas e incluso algunos pequeños vertebrados . [20] Además, cuando no pueden encontrar comida, se sabe que comen las algas que crecen en su pelaje para obtener nutrientes. [21] También se les ha observado utilizando lamidas minerales . [22] [23] Tienen estómagos grandes de cuatro cámaras , que ayudan a fermentar la gran cantidad de materia vegetal que comen. [24] La comida puede tardar hasta un mes en digerirse debido a su metabolismo lento. [14] Dependiendo de cuándo en el ciclo de excreción se pese a un perezoso, la orina y las heces pueden representar hasta el 30% del peso corporal del animal. [25] Obtienen la mayoría de sus líquidos del agua de las hojas que comen, pero también se ha observado a los perezosos bebiendo directamente de los ríos. [ cita requerida ]
Los perezosos de dos dedos tienen una dentadura reducida y en constante crecimiento , sin incisivos ni caninos verdaderos , que en general carece de homología con la fórmula dental de otros mamíferos. Su primer diente tiene una forma muy similar a la de un canino y se lo conoce como caniniforme. Se utiliza para arrancar pequeños trozos de su comida, así como para defenderse de los depredadores. [26] Está separado de los otros dientes, o molariformes, por un diastema . Los molariformes se utilizan específicamente para moler y tienen una apariencia y una función similares a las de un mortero. Por lo tanto, pueden moler los alimentos para una digestión más fácil, lo que requiere la mayor parte de su energía. La fórmula dental de los perezosos de dos dedos es:45(unau)
Los perezosos de dos dedos son inusuales entre los mamíferos porque poseen tan solo cinco vértebras cervicales , lo que puede deberse a mutaciones en los genes homeóticos . [27] Todos los demás mamíferos tienen siete vértebras cervicales, [28] excepto el perezoso de tres dedos y el manatí .
Los perezosos de dos dedos generalmente tienen una musculatura similar a la de otros mamíferos. Esto incluye sus músculos cigomáticos , su masetero superficial , su masetero profundo y sus pterigoideos medial y lateral . Además, una sección específica de su temporal anterior está dispuesta verticalmente, para permitirles afilar sus dientes caniniformes. [26] Suelen tener músculos flexores más fuertes en sus extremidades anteriores y posteriores, así como en sus hombros. [15]
