Bromus tectorum , conocida como bromo velloso , bromo colgante [1] o pasto de trigo , es una gramínea anual de invierno nativa de Europa , el suroeste de Asia y el norte de África , pero se ha vuelto invasiva en muchas otras áreas. Ahora está presente en la mayor parte de Europa, el sur de Rusia, Japón, Sudáfrica, Australia, Nueva Zelanda, Islandia, Groenlandia, América del Norte y el oeste de Asia Central . [2] En el este de los EE. UU., B. tectorum es común a lo largo de los bordes de las carreteras y como maleza de los cultivos, pero por lo general no domina un ecosistema. [3] Se ha convertido en una especie dominante en el oeste intermontano y partes de Canadá, y muestra un comportamiento especialmente invasivo en los ecosistemas de estepa de artemisa donde ha sido catalogada como maleza nociva . [3] B. tectorum a menudo ingresa al sitio en un área que ha sido perturbada y luego se expande rápidamente al área circundante a través de su rápido crecimiento y prolífica producción de semillas. [4]
La reducción de las plantas nativas y el aumento de la frecuencia de incendios causados por B. tectorum llevaron al Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos (USFWS) a examinar si el urogallo de las artemisas debía incluirse en la lista de especies amenazadas o en peligro de extinción debido a la destrucción del hábitat . Una vez que el USFWS completó la revisión, se firmó la Orden Secretarial 3336 con el objetivo de reducir la amenaza de incendios en pastizales y preservar el hábitat mediante la reducción del bromo velloso.
Las investigaciones han demostrado que los ecosistemas con una costra biológica del suelo saludable y una comunidad de plantas nativas serán resistentes a la invasión de B. tectorum . [4] [5] [6] En áreas donde B. tectorum es invasivo, los tratamientos que están siendo investigados/utilizados por los administradores de tierras para controlar B. tectorum incluyen la siembra de plantas nativas y pastos no nativos para competir con B. tectorum, herbicidas y quemas prescritas . La efectividad de estos tratamientos está estrechamente vinculada al momento de la disponibilidad de agua en el sitio. Con la precipitación poco después de los tratamientos con herbicidas y siembra aumentando el éxito, [7] [8] y la alta precipitación general aumenta el crecimiento de B. tectorum , haciendo que los efectos del tratamiento sean estadísticamente insignificantes. [7]
Bromus proviene de una palabra griega para un tipo de avena , y tectorum proviene de tector que significa superposición y tectum que significa techo. [2] Bromus tectorum es una hierba anual de invierno nativa de Eurasia que generalmente germina en otoño, hiberna como plántula y luego florece en primavera o principios de verano. [9] B. tectorum puede confundirse con una hierba de mata porque puede enviar brotes que le dan la apariencia de tener una roseta . [10] En áreas donde crece en rodales densos, las plantas no formarán estas estructuras tipo roseta, sino que tendrán un solo tallo (pedunculado). [10]
Los tallos son lisos ( glabros ) y delgados. [2] Las hojas son peludas ( pubescentes ) y tienen vainas que están separadas excepto en el nodo donde la hoja se une al tallo. [2] Por lo general, alcanza los 40-90 centímetros (16-35 pulgadas) de alto, aunque plantas tan pequeñas como 2,5 centímetros (0,98 pulgadas) pueden producir semillas. [10] Las flores de B. tectorum están dispuestas en una panícula colgante con aproximadamente 30 espiguillas con aristas y de cinco a ocho flores cada una. [2] [10] Es cleistógama (flor autopolinizante que no se abre) sin cruzamiento evidente . [11] B. tectorum tiene un sistema de raíces fibrosas con pocas raíces principales que no llegan a más de un pie en el suelo , y tiene raíces laterales ampliamente extendidas que lo hacen eficiente para absorber la humedad de los episodios de precipitación ligera . [12] Un estudio demostró que tenía la capacidad de reducir la humedad del suelo hasta el punto de marchitamiento permanente (humedad mínima del suelo requerida para que una planta no se marchite) a una profundidad de 70 centímetros (28 pulgadas), reduciendo la competencia de otras especies. [13]
Bromus tectorum crece en muchos climas diferentes. Se encuentra principalmente en la zona de precipitación de 150 a 560 milímetros (5,9 a 22,0 pulgadas). [10] Crecerá en casi cualquier tipo de suelo, incluidos los horizontes B y C de áreas erosionadas y áreas con bajo contenido de nitrógeno . [10] B. tectorum es rápido para colonizar áreas perturbadas. [10] Se encuentra con mayor frecuencia en suelos de textura gruesa y no crece bien en suelos pesados, secos y/o salinos. Crece en un rango relativamente estrecho de temperaturas del suelo; el crecimiento comienza a 2,0–3,5 °C (35,6–38,3 °F) y se desacelera cuando las temperaturas superan los 15 °C (59 °F). [14]
Las semillas maduran y se dispersan a finales de primavera y principios de verano. [10] Se dispersan por el viento, pequeños roedores o adheridas al pelaje de los animales, dentro de una semana de la madurez. [10] También se mueven como contaminante en el heno, el grano, la paja y la maquinaria. [10] Bromus tectorum es un productor abundante de semillas, con un potencial de más de 300 semillas por planta; la producción de semillas por planta depende de la densidad de plantas. En condiciones óptimas, B. tectorum puede producir 450 kg de semillas por hectárea (400 libras por acre) con aproximadamente 330.000 semillas/kg (150.000 semillas/libra). [10] A medida que la semilla de B. tectorum madura, la planta pasa de verde a violeta a color paja. [10]
Las semillas de B. tectorum germinan rápidamente tan pronto como caen en condiciones adecuadas. [10] Si las lluvias invernales son limitantes y la germinación se inhibe, pero la humedad primaveral es adecuada, las semillas germinarán en primavera y las plantas florecerán ese verano. [10] Las semillas mantienen una alta viabilidad (capacidad de germinar en condiciones óptimas) en almacenamiento seco, que dura más de 11 años. En el campo, en condiciones enterradas, las semillas pierden su viabilidad en 2 a 5 años. Las semillas pueden soportar altas temperaturas del suelo y el principal límite para la germinación es la humedad inadecuada. La germinación es mejor en la oscuridad o con luz difusa. Germinan más rápidamente cuando están cubiertas con tierra, pero no necesitan estar en contacto con el suelo desnudo. Un poco de cobertura de hojarasca generalmente mejorará la germinación y el establecimiento de las plántulas. Las plántulas emergen rápidamente de los 2,5 cm (1") superiores del suelo y algunas plantas emergen de profundidades de 8 cm (3"), pero no de semillas a 10 cm (4") por debajo de la superficie. [15]
Bromus tectorum se ha introducido en el sur de Rusia , el centro-oeste de Asia , América del Norte , Japón , Sudáfrica , Australia , Nueva Zelanda , Islandia y Groenlandia . [3] Se encontró por primera vez en los Estados Unidos (donde se lo conoce como bromo velloso o pasto tramposo [16] ) en 1861 en Nueva York y Pensilvania , y en 1928 B. tectorum se había extendido a todas las partes de los Estados Unidos (incluidos Hawái y Alaska ), excepto Florida y partes de Alabama , Georgia y Carolina del Sur . B. tectorum es más abundante en la Gran Cuenca , la Cuenca del Columbia y es parte de las especies introducidas que reemplazaron a las plantas nativas de California en los pastizales y otros hábitats de la Provincia Florística de California . [17] En Canadá, B. tectorum se ha identificado como una maleza invasora en todas las provincias y es extremadamente frecuente en Alberta y Columbia Británica. [2] [18]
En los EE. UU., crece en pastizales, pastos , praderas , campos, áreas baldías, sitios erosionados y bordes de caminos. Es muy vilipendiado por ganaderos y administradores de tierras. Las semillas de B. tectorum también son una parte fundamental de la dieta de la perdiz chukar y gris que se han introducido en los EE. UU. El pastoreo intensivo de ovejas de B. tectorum a principios de la primavera se ha utilizado como una estrategia de reducción de combustibles para incendios en las colinas adyacentes a Carson City , Nevada . [19] Debido a los incendios de pastizales y la invasión de Bromus tectorum , en 2010 el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos (USFWS) consideró la posibilidad de extender las protecciones de la Ley de Especies en Peligro de Extinción al urogallo de las artemisas. [20] El enfoque principal de la Orden Secretarial 3336, firmada en 2015 en respuesta a la revisión del estado del USFWS, fue reducir las amenazas al hábitat del urogallo de las artemisas reduciendo la frecuencia y la gravedad de los incendios de pastizales. [20] En concreto, la Orden Secretarial 3336 se centró en cómo la reducción de B. tectorum podría reducir la frecuencia y la extensión de los incendios en pastizales. Desde la revisión del estado del urogallo de las artemisas por parte del USFWS en 2010 y la implementación de la Orden Secretarial 3336 en 2015, se ha completado la mayor parte de la investigación centrada en la ecología y el control de B. tectorum .
Bromus tectorum ha demostrado una respuesta cuantitativa y cualitativa a los cambios recientes y de corto plazo en la concentración de dióxido de carbono atmosférico . Los experimentos de laboratorio han demostrado que la biomasa aérea aumentó entre 1,5 y 2,7 gramos por planta por cada 10 partes por millón (ppm) de aumento por encima de la línea base preindustrial de 270 ppm. [21] En el aspecto cualitativo, el aumento del dióxido de carbono disminuyó la digestibilidad y la descomposición potencial de B. tectorum . Además de la estimulación de la biomasa, el aumento del dióxido de carbono también puede aumentar la retención de biomasa de B. tectorum sobre el suelo al disminuir la eliminación por animales o bacterias. [21] Los aumentos continuos del dióxido de carbono atmosférico pueden contribuir significativamente a la productividad y la carga de combustible de B. tectorum con efectos posteriores en la frecuencia e intensidad de los incendios forestales . [21] [22]
Se ha demostrado que Bromus tectorum se beneficia de la colonización endofítica por morillas ( Morchella sextelata , M. snyderi ) en el oeste de América del Norte. [23]
La disponibilidad de semillas nativas siempre será un factor limitante en la restauración de los ecosistemas de artemisa después de un incendio en un pastizal. Se sabe poco acerca de los requisitos de germinación de las especies nativas. Esta falta de comprensión se complica por la naturaleza episódica del establecimiento en pastizales áridos. [8] [24] En respuesta a la disponibilidad limitada de semillas nativas, los administradores de tierras han estado sembrando Agropyron cristatum , una gramínea perenne nativa de Rusia y Asia. El uso de la siembra de otra especie no nativa para controlar una especie problemática exótica se denomina sucesión asistida. [25] A. cristatum es mucho más fácil de establecer que las plantas perennes nativas y se ha demostrado que es un fuerte competidor de Bromus tectorum. [4] [26]
Sin embargo, A. cristatum puede exhibir un comportamiento invasivo y es un fuerte competidor de las plantas perennes nativas. [4] [27] La razón por la que se utiliza, independientemente de su comportamiento invasivo, es porque restaura alguna función a un pastizal perenne. A. cristatum es resistente a los incendios forestales y es un forraje adecuado para el ganado y la vida silvestre. [25] Pero el control intensivo que se necesitaría para establecer una comunidad de plantas nativas en un monocultivo de A. cristatum causaría perturbaciones que también aumentarían las especies invasoras para competir con las que se plantó. [26] Una alternativa al uso de A. cristatum como especie de marcador de posición en la sucesión asistida es establecerlo junto con especies fundacionales como la artemisa . Agregar artemisa diversificaría el ecosistema y proporcionaría hábitat para las artemisas obligadas. [26] Sin embargo, esto significaría aceptar la posibilidad de que la comunidad de plantas nativas nunca se establezca.
La mayoría de las investigaciones realizadas entre 2011 y 2017 se han centrado en el uso de herbicidas para controlar B. tectorum y su efecto en las comunidades de plantas nativas. Cuando se utilizan herbicidas para suprimir las gramíneas anuales de invierno, los dos factores más importantes que influyen en el éxito son el momento de la aplicación y la actividad residual del suelo. El momento de la aplicación se divide en tres categorías principales: preemergencia en el otoño antes de que Bromus tectorum germine, postemergencia temprana a principios de la primavera cuando B. tectorum es una plántula y postemergencia tardía a fines de la primavera después de que B. tectorum madure.
Para que la aplicación post-emergencia sea más efectiva, debe realizarse lo más tarde posible en la primavera para asegurar que el tratamiento con herbicida alcance a la mayoría de la población de B. tectorum . [28] Sin embargo, la aplicación tardía pone en riesgo la vegetación perenne nativa, ya que puede estar saliendo de la latencia . [28] Los herbicidas sin actividad residual en el suelo no se utilizan generalmente porque solo son efectivos en el año de aplicación. Si el herbicida no tiene actividad residual en el suelo, el herbicida debe aplicarse post-emergencia a principios de la primavera, pero se prefiere la aplicación pre-emergencia porque es menos probable que la aplicación pre-emergencia dañe la vegetación nativa.
Los estudios han sugerido que el uso de herbicidas puede seleccionar pastos de estación cálida y disminuir la abundancia de pastos de estación fría. [28] Hay cinco herbicidas principales utilizados para controlar B. tectorum : imazapic , rimsulfuron, tebuthiuron , glifosato e indaziflam. Sin embargo, la mayor parte de la investigación reciente se ha realizado sobre glifosato, indaziflam e imazapic.
El glifosato no tiene actividad residual en el suelo y debe usarse después de la emergencia, lo que limita su control de B. tectorum a un año. Para un control efectivo, debe aplicarse en la misma área durante más de cinco años para adelantarse a la producción de semillas y evitar la recolonización. [28] Imazapic es el herbicida más utilizado por los administradores de tierras para el control de B. tectorum . De los herbicidas enumerados, también es el más estudiado. Imazapic es el preferido porque se puede aplicar tanto antes como después de la emergencia, está aprobado para su uso en pastizales y tiene una actividad residual en el suelo que permite un control de uno a dos años. [29] Indaziflam es uno de los herbicidas más nuevos, autorizado en 2010. Tiene una actividad residual en el suelo de 2 a 3 años y también es útil contra muchas otras gramíneas invasoras. No solo reduce la abundancia y biomasa de B. tectorum , sino que también reduce la hojarasca altamente inflamable que produce B. tectorum . [7] En los primeros ensayos, ha superado consistentemente al imazapic. [29] Hasta 2017, indaziflam no ha sido aprobado para su uso fuera de propiedades residenciales y comerciales.
La quema prescrita por sí sola reduce la biomasa de Bromus tectorum durante aproximadamente dos años. [30] El objetivo de una quema prescrita en un área invadida por B. tectorum es eliminar la hojarasca vegetal altamente inflamable de manera controlada. El momento de las quemas prescritas puede afectar la variedad y cantidad de vegetación que regresa. Un estudio muestra que las quemas de primavera pueden resultar en una reducción significativa de la vegetación nativa, pero se ha demostrado que las quemas de otoño aumentan la riqueza de especies. [31] Las quemas de otoño también pueden promover pastos selectos y plantas resistentes al fuego. [31] Otro control para las quemas de B. tectorum es la consideración de las densidades y las adaptaciones al fuego del follaje cercano. [32] En algunos casos, la existencia de morchella adyacente puede desencadenar relaciones mutuas como el aumento de fibra y, por extensión, combustibles que nutren el regreso de la hierba de trigo. [32] De manera similar, cuando las coníferas densamente pobladas comienzan a llenar las comunidades de artemisa, la vegetación perenne del sotobosque se reduce; Cuando se queman estas áreas de forma prescrita, la sucesión está dominada por B. tectorum en favor de pastos más altos, lo que hace que las quemas sean situacionalmente inferiores. [33]
La disponibilidad de agua tiene un gran impacto en el éxito de los tratamientos con Bromus tectorum . En años de alta precipitación, el reclutamiento y la biomasa de B. tectorum aumentarán y pueden hacer que el tratamiento sea ineficaz. [30] En la mayoría de los estudios a largo plazo sobre B. tectorum, se especula que las diferencias de precipitación entre años son la causa de la variación en la efectividad. [30] [34] Sin embargo, la precipitación en el momento oportuno después de la aplicación del herbicida puede aumentar la cantidad de herbicida que llega al suelo. Cuando se aplica herbicida en un área y hay hojarasca de B. tectorum en el suelo, gran parte del herbicida será absorbido por la hojarasca y algo se adherirá a la hojarasca. La hojarasca crea una manta bajo la cual B. tectorum puede germinar incluso después de la aplicación del herbicida. [30] Pero si llueve poco después de la aplicación del herbicida, parte del herbicida que queda atrapado en la hojarasca puede liberarse y trabajar en el suelo. [30] La lluvia también puede permitir que las especies nativas superen los impactos de los herbicidas. [34] El aumento de las precipitaciones a principios de la primavera puede aumentar el éxito de la siembra al aumentar la tasa de germinación de las gramíneas nativas y eliminar la ventaja competitiva de B. tectorum . [25]
Existe una correlación positiva entre las comunidades de vegetación nativa y la costra biológica del suelo (BSC). [35] La BSC está compuesta de cianobacterias , algas , líquenes y musgos que viven en el suelo. En regiones áridas, las BSC colonizan los espacios entre las plantas, aumentan la biodiversidad del área, a menudo son la cubierta dominante y son vitales para el funcionamiento del ecosistema. [5] Además de proporcionar control de la erosión, la BSC es vital para el ciclo de nutrientes y la fijación de carbono . [5] El fuego y el pisoteo del ganado son las principales amenazas para las comunidades de BSC, y una vez perturbadas, la BSC puede tardar décadas o siglos en reformarse. [35] [5] Una disminución en la salud de la comunidad de BSC sirve como un indicador de alerta temprana para la invasión de Bromus tectorum . Si la comunidad de BSC está saludable, impedirá la germinación de B. tectorum y reducirá la probabilidad de invasión. [5] [6] Sin embargo, si hay una perturbación en la costra biológica del suelo y B. tectorum logra establecerse, esto impedirá la recuperación de la comunidad de BSC. [35]
Las gramíneas perennes nativas tienen raíces que a menudo alcanzan cuatro pies dentro del suelo. Estas raíces proporcionan materia orgánica, que alimenta a los organismos del suelo que ayudan en el ciclo del agua y los nutrientes en los ecosistemas áridos y mejoran la calidad del suelo [36] . Bromus tectorum tiene un sistema de raíces poco profundo y extendido, lo que lo hace mucho más eficiente para absorber la humedad de los episodios de precipitación ligera e interrumpe el ciclo de nutrientes. [12] [36] Varios estudios han demostrado que la biomasa de las plantas nativas, especialmente la de las gramíneas, afecta negativamente la cobertura y la biomasa de B. tectorum , [4] [37] [38] lo que sugiere que una comunidad perenne nativa diversa será más resistente a la invasión de B. tectorum .
Los estudios han identificado a Poa secunda , Pseudoroegneria spicata y Achnatherum thurberianum como pastos clave para la resistencia a B. tectorum . [39] [40] Las estrategias de vida de estos tres pastos difieren de tal manera que proporcionan interacción y competencia constantes con B. tectorum. [39] P. spicata y A. thurberianum tienen raíces profundas y completan la mayor parte de su crecimiento a fines de la primavera, y P. secunda tiene raíces poco profundas y completa la mayor parte de su crecimiento a fines del invierno y principios de la primavera. [39]
Los ecosistemas de pastos perennes son menos propensos a quemarse. Históricamente se ha pensado que B. tectorum crea un ciclo de retroalimentación positiva. Sin embargo, Taylor, et al. (2014), sugieren que el fuego por sí solo no promueve B. tectorum. [12] Si un área se quema, la cobertura y biomasa de B. tectorum no aumenta como se pensaba, sino que se recupera a niveles anteriores. [12] El aumento de incendios, debido a B. tectorum , puede servir para mantener, no aumentar, la población de B. tectorum al evitar que las especies nativas se establezcan.
