stringtranslate.com

Partenogénesis

La especie de cola de látigo asexual, exclusivamente femenina, Aspidoscelis neomexicanus (centro), que se reproduce mediante partenogénesis, se muestra flanqueada por dos especies sexuales que tienen machos, A. inornatus (izquierda) y A. tigris (derecha), que se hibridaron naturalmente para formar A. neomexicano .

Partenogénesis ( / ˌ p ɑːr θ ɪ n oʊ ˈ dʒ ɛ n ɪ s ɪ s , - θ ɪ n ə -/ ; [1] [2] del griego παρθένος , parthénos , 'virgen' + γένεσις , génesis , 'creación ' [3] ) es una forma natural de reproducción asexual en la que el crecimiento y desarrollo de los embriones se produce en un gameto (óvulo o espermatozoide) sin combinarse con otro gameto (por ejemplo, fusión de óvulo y espermatozoide). [4] En los animales , partenogénesis significa el desarrollo de un embrión a partir de un óvulo no fertilizado . En las plantas , la partenogénesis es un proceso componente de la apomixis . En las algas, la partenogénesis puede significar el desarrollo de un embrión a partir de un espermatozoide individual o de un óvulo individual. [4]

La partenogénesis ocurre naturalmente en algunas plantas, algas , especies animales invertebradas (incluidos nematodos , algunos tardígrados , pulgas de agua , algunos escorpiones , pulgones , algunos ácaros, algunas abejas , algunos Phasmatodea y avispas parásitas ) y algunos vertebrados (como algunos peces) . , [5] anfibios , reptiles , [6] [7] [8] y aves [9] [10] [11] ). Este tipo de reproducción ha sido inducido artificialmente en algunas especies, incluidos peces, anfibios y ratones. [12] [13]

Los óvulos normales se forman en el proceso de meiosis y son haploides , con la mitad de cromosomas que las células del cuerpo de su madre. Los individuos haploides, sin embargo, normalmente no son viables y la descendencia partenogenética suele tener el número de cromosomas diploides . Dependiendo del mecanismo implicado en la restauración del número diploide de cromosomas, la descendencia partenogenética puede tener entre todos y la mitad de los alelos de la madre . En algunos tipos de partenogénesis, los descendientes que tienen todo el material genético de la madre se denominan clones completos y los que tienen sólo la mitad se denominan semiclones. Los clones completos suelen formarse sin meiosis. Si se produce la meiosis, la descendencia obtendrá sólo una fracción de los alelos de la madre, ya que durante la meiosis se produce el cruce del ADN , lo que crea variación.

La descendencia partenogenética de especies que utilizan el sistema de determinación del sexo XY o X0 tiene dos cromosomas X y es femenina. En las especies que utilizan el sistema de determinación del sexo ZW , tienen dos cromosomas Z (masculinos) o dos cromosomas W (en su mayoría no viables, pero rara vez femeninos), o podrían tener un cromosoma Z y un cromosoma W (femenino).

La partenogénesis no se aplica a especies isógamas . [14]

Tipos de historia de vida

Un joven dragón de Komodo , Varanus komodoensis , producido mediante partenogénesis. Los dragones de Komodo son un ejemplo de una especie que puede producir descendencia tanto mediante reproducción sexual como por partenogénesis.

Algunas especies se reproducen exclusivamente por partenogénesis (como los rotíferos bdeloideos ), mientras que otras pueden alternar entre reproducción sexual y partenogénesis. Esto se llama partenogénesis facultativa (otros términos son partenogénesis cíclica, heterogamia [15] [16] o heterogonía [17] [18] ). El cambio entre sexualidad y partenogénesis en tales especies puede ser provocado por la estación ( pulgón , algunas avispas de las agallas ), o por la falta de machos o por condiciones que favorecen el rápido crecimiento de la población ( rotíferos y cladóceros como Daphnia ). En estas especies la reproducción asexual se produce ya sea en verano (pulgones) o mientras las condiciones sean favorables. Esto se debe a que en la reproducción asexual un genotipo exitoso puede propagarse rápidamente sin ser modificado por el sexo ni desperdiciar recursos en descendientes varones que no darán a luz. Algunas especies pueden producir tanto sexualmente como mediante partenogénesis, y las crías en la misma nidada de una especie de lagarto tropical pueden ser una mezcla de crías producidas sexualmente y crías producidas partenogénicamente. [19] En los cóndores de California la partenogénesis facultativa puede ocurrir incluso cuando un macho está presente y disponible para que una hembra se reproduzca. [20] En tiempos de estrés, la descendencia producida por reproducción sexual puede estar más en forma ya que tiene combinaciones de genes nuevas y posiblemente beneficiosas. Además, la reproducción sexual proporciona el beneficio de la recombinación meiótica entre cromosomas no hermanos , un proceso asociado con la reparación de roturas de la doble cadena del ADN y otros daños en el ADN que pueden ser inducidos por condiciones estresantes. [21]

Muchos taxones con heterogonía tienen en su interior especies que han perdido la fase sexual y ahora son completamente asexuales. Muchos otros casos de partenogénesis obligada (o ginogénesis) se encuentran entre poliploides e híbridos donde los cromosomas no pueden emparejarse para la meiosis.

La producción de crías femeninas por partenogénesis se conoce como thelytoky (p. ej., pulgones), mientras que la producción de machos por partenogénesis se conoce como arrhenotoky (p. ej., abejas). Cuando los óvulos no fertilizados se convierten en machos y hembras, el fenómeno se llama deuterotoquia. [22]

Tipos y mecanismos

La partenogénesis puede ocurrir sin meiosis mediante oogénesis mitótica. Esto se llama partenogénesis apomíctica . Los óvulos maduros se producen mediante divisiones mitóticas y estas células se convierten directamente en embriones. En las plantas con flores, las células del gametofito pueden sufrir este proceso. La descendencia producida por partenogénesis apomíctica son clones completos de su madre. Los ejemplos incluyen pulgones.

La partenogénesis que involucra meiosis es más complicada. En algunos casos, la descendencia es haploide (p. ej., hormigas macho ). En otros casos, denominados colectivamente partenogénesis automíctica , la ploidía se restablece a diploidía por diversos medios. Esto se debe a que los individuos haploides no son viables en la mayoría de las especies. En la partenogénesis automíctica, las crías se diferencian entre sí y de su madre. Se les llama semiclones de su madre.

automíctico

Los efectos de la fusión central y la fusión terminal sobre la heterocigosidad.

Automixis [23] es un término que cubre varios mecanismos reproductivos, algunos de los cuales son partenogenéticos. [24]

La diploidía podría restaurarse duplicando los cromosomas sin división celular antes de que comience la meiosis o después de que se complete la meiosis. Esto se conoce como ciclo endomitótico . Esto también puede ocurrir por la fusión de los dos primeros blastómeros . Otras especies recuperan su ploidía mediante la fusión de los productos meióticos. Los cromosomas pueden no separarse en una de las dos anafeses (llamada meiosis restitucional ) o los núcleos producidos pueden fusionarse o uno de los cuerpos polares puede fusionarse con el óvulo en algún momento de su maduración.

Algunos autores consideran todas las formas de automixis sexuales ya que implican recombinación. Muchos otros clasifican las variantes endomitóticas como asexuales y consideran partenogenéticos los embriones resultantes. Entre estos autores, el umbral para clasificar la automixis como un proceso sexual depende de cuándo se unen los productos de la anafase I o de la anafase II. El criterio para la "sexualidad" varía desde todos los casos de meiosis restitucional, [25] hasta aquellos en los que los núcleos se fusionan o sólo aquellos en los que los gametos están maduros en el momento de la fusión. [24] Aquellos casos de automixis que se clasifican como reproducción sexual se comparan con la autofecundación en su mecanismo y consecuencias.

La composición genética de la descendencia depende del tipo de automixis que se produzca. Cuando la endomitosis ocurre antes de la meiosis [26] [27] o cuando ocurre la fusión central (meiosis restitucional de la anafase I o la fusión de sus productos), la descendencia obtiene todo [26] [28] hasta más de la mitad del material genético de la madre y la heterocigosidad se conserva en su mayor parte [29] (si la madre tiene dos alelos para un locus, es probable que la descendencia obtenga ambos). Esto se debe a que en la anafase I los cromosomas homólogos están separados. La heterocigosidad no se conserva por completo cuando se produce el entrecruzamiento en la fusión central. [30] En el caso de la duplicación premeiótica, la recombinación, si ocurre, se produce entre cromátidas hermanas idénticas. [26]

Si se produce una fusión terminal (meiosis restitucional de la anafase II o la fusión de sus productos), un poco más de la mitad del material genético de la madre está presente en la descendencia y la descendencia es en su mayoría homocigótica. [31] Esto se debe a que en la anafase II las cromátidas hermanas se separan y cualquier heterocigosidad presente se debe al cruce. En el caso de la endomitosis después de la meiosis, la descendencia es completamente homocigótica y tiene sólo la mitad del material genético de la madre.

Esto puede dar como resultado que la descendencia partenogenética sea única entre sí y de su madre.

Sexo de la descendencia

En la partenogénesis apomíctica, la descendencia son clones de la madre y por lo tanto (a excepción de los pulgones) suelen ser hembras. En el caso de los pulgones, los machos y las hembras producidos partenogenéticamente son clones de su madre, excepto que los machos carecen de uno de los cromosomas X (XO). [32]

Cuando se trata de meiosis, el sexo de la descendencia dependerá del tipo de sistema de determinación del sexo y del tipo de apomixis. En las especies que utilizan el sistema de determinación del sexo XY , la descendencia partenogenética tendrá dos cromosomas X y será femenina. En las especies que utilizan el sistema de determinación del sexo ZW, el genotipo de la descendencia puede ser ZW (hembra), [28] [29] ZZ (macho), o WW (no viable en la mayoría de las especies [31] pero fértil, [ dudoso – discutir ] hembra viable en algunas (por ejemplo, boas)). [31] La descendencia ZW se produce por endorreplicación antes de la meiosis o por fusión central. [28] [29] La descendencia de ZZ y WW se produce por fusión terminal [31] o por endomitosis en el óvulo.

En los partenógenos obligados poliploides como el lagarto cola de látigo, todas las crías son hembras. [27]

En muchos insectos himenópteros, como las abejas, los óvulos femeninos se producen sexualmente, utilizando el esperma de un padre zángano, mientras que la producción de más zánganos (machos) depende de que la reina (y ocasionalmente las obreras) produzcan óvulos no fertilizados. Esto significa que las hembras (obreras y reinas) son siempre diploides, mientras que los machos (drones) son siempre haploides y se producen partenogenéticamente.

Facultativo

Partenogénesis facultativa es el término que designa cuando una hembra puede producir descendencia ya sea sexualmente o mediante reproducción asexual. [33] La partenogénesis facultativa es extremadamente rara en la naturaleza, con sólo unos pocos ejemplos de taxones animales capaces de realizar partenogénesis facultativa. [33] Uno de los ejemplos más conocidos de taxones que exhiben partenogénesis facultativa son las moscas efímeras ; presumiblemente, este es el modo reproductivo predeterminado de todas las especies de este orden de insectos. [34] Generalmente se ha creído que la partenogénesis facultativa es una respuesta a la falta de un macho viable. Una hembra puede sufrir partenogénesis facultativa si un macho está ausente del hábitat o si no puede producir descendencia viable. Sin embargo, los cóndores de California y el lagarto tropical Lepidophyma smithii pueden producir descendencia partenogénica en presencia de machos, lo que indica que la partenogénesis facultativa puede ser más común de lo que se pensaba anteriormente y no es simplemente una respuesta a la falta de machos. [19] [35]

En los pulgones , una generación concebida sexualmente por un macho y una hembra produce únicamente hembras. La razón de esto es la segregación no aleatoria de los cromosomas sexuales X y O durante la espermatogénesis . [36]

La partenogénesis facultativa se utiliza a menudo para describir casos de partenogénesis espontánea en animales normalmente sexuales. [37] Por ejemplo, muchos casos de partenogénesis espontánea en tiburones , algunas serpientes , dragones de Komodo y una variedad de aves domesticadas se atribuyeron ampliamente a partenogénesis facultativa. [38] Estos casos son ejemplos de partenogénesis espontánea. [33] [37] La ​​aparición de tales huevos producidos asexualmente en animales sexuales puede explicarse por un error meiótico, que lleva a que los huevos se produzcan mediante automixis . [37] [39]

Obligar

La partenogénesis obligada es el proceso en el que los organismos se reproducen exclusivamente por medios asexuales. [40] Se ha demostrado que muchas especies realizan la transición a la partenogénesis obligada a lo largo del tiempo evolutivo. Se han encontrado transiciones bien documentadas para obligar la partenogénesis en numerosos taxones de metazoos, aunque a través de mecanismos muy diversos. Estas transiciones a menudo ocurren como resultado de endogamia o mutación dentro de grandes poblaciones. [41] Hay una serie de especies documentadas, específicamente salamandras y geckos, que dependen de la partenogénesis obligada como su principal método de reproducción. Como tal, existen más de 80 especies de reptiles unisex (en su mayoría lagartos, pero incluida una sola especie de serpiente), anfibios y peces en la naturaleza para los cuales los machos ya no forman parte del proceso reproductivo. [42] Una hembra producirá un óvulo con un conjunto completo (dos conjuntos de genes) proporcionado únicamente por la madre. Por lo tanto, no es necesario que un macho proporcione esperma para fertilizar el óvulo. En algunos casos, se cree que esta forma de reproducción asexual representa una grave amenaza para la biodiversidad por la posterior falta de variación genética y la posible disminución de la aptitud de la descendencia. [40]

Algunas especies de invertebrados que presentan reproducción sexual (parcial) en su área de distribución nativa se reproducen únicamente por partenogénesis en áreas en las que han sido introducidas . [43] [44] Depender únicamente de la reproducción partenogenética tiene varias ventajas para una especie invasora : evita la necesidad de que los individuos de una población inicial muy escasa busquen pareja; y una distribución sexual exclusivamente femenina permite que una población se multiplique e invada más rápidamente (potencialmente el doble de rápido). Los ejemplos incluyen varias especies de pulgones [43] y la mosca sierra del sauce, Nematus oligospilus , que es sexual en su hábitat holártico nativo pero partenogenético donde se introdujo en el hemisferio sur. [44]

ocurrencia natural

Se ha observado que la partenogénesis ocurre naturalmente en pulgones , dafnias , rotíferos , nematodos y algunos otros invertebrados, así como en muchas plantas. Entre los vertebrados , solo se sabe que la partenogénesis estricta ocurre en lagartos, serpientes, [45] aves, [46] y tiburones, [47] y los peces, anfibios y reptiles exhiben diversas formas de ginogénesis e hibridogénesis (una forma incompleta de partenogénesis). . [48] ​​La primera reproducción exclusivamente femenina (unisexual) en vertebrados se describió en el pez Poecilia formosa en 1932. [49] Desde entonces se han descrito al menos 50 especies de vertebrados unisexuales, incluidos al menos 20 peces, 25 lagartos, un especies únicas de serpientes, ranas y salamandras. [48] ​​Otras especies generalmente sexuales pueden ocasionalmente reproducirse partenogenéticamente; el dragón de Komodo y los tiburones martillo y de punta negra son incorporaciones recientes a la lista conocida de vertebrados partenogenéticos espontáneos. Como ocurre con todos los tipos de reproducción asexual , existen costos (baja diversidad genética y, por lo tanto, susceptibilidad a mutaciones adversas que puedan ocurrir) y beneficios (reproducción sin la necesidad de un macho) asociados con la partenogénesis.

La partenogénesis es distinta de la clonación artificial de animales , un proceso en el que el nuevo organismo es necesariamente genéticamente idéntico al donante de células. En la clonación, el núcleo de una célula diploide de un organismo donante se inserta en un óvulo enucleado y luego se estimula a la célula para que experimente una mitosis continua , lo que da como resultado un organismo genéticamente idéntico al donante. La partenogénesis es diferente en el sentido de que se origina a partir del material genético contenido dentro de un óvulo y el nuevo organismo no es necesariamente genéticamente idéntico al padre.

La partenogénesis se puede lograr mediante un proceso artificial como se describe más adelante en la discusión sobre mamíferos.

Oomicetos

Aparentemente, la apomixis puede ocurrir en Phytophthora , [50] un oomiceto . Se germinaron oosporas de un cruce experimental y parte de la progenie era genéticamente idéntica a uno u otro progenitor, lo que implica que no se produjo meiosis y las oosporas se desarrollaron por partenogénesis.

gusanos de terciopelo

No se han encontrado machos de Epiperipatus imthurni y se demostró que los especímenes de Trinidad se reproducen partenogenéticamente. Esta especie es el único gusano de terciopelo conocido que se reproduce mediante partenogénesis. [51]

Rotíferos

En los rotíferos bdelloides , las hembras se reproducen exclusivamente por partenogénesis (partenogénesis obligada), [52] mientras que en los rotíferos monogonones , las hembras pueden alternar entre reproducción sexual y asexual (partenogénesis cíclica). Al menos en una especie partenogenética normalmente cíclica se puede heredar la partenogénesis obligada: un alelo recesivo conduce a la pérdida de la reproducción sexual en la descendencia homocigótica. [53]

Gusanos planos

Al menos dos especies del género Dugesia , platelmintos de la subdivisión Turbellaria del filo Platyhelminthes , incluyen individuos poliploides que se reproducen por partenogénesis. [54] Este tipo de partenogénesis requiere apareamiento, pero el esperma no contribuye a la genética de la descendencia (la partenogénesis es pseudogámica , también denominada ginogenética). Un ciclo complejo de apareamientos entre individuos partenogenéticos diploides sexuales y poliploides produce nuevas líneas partenogenéticas.

Caracoles

Se han estudiado varias especies de gasterópodos partenogenéticos, especialmente con respecto a su condición de especies invasoras . Dichas especies incluyen el caracol de barro de Nueva Zelanda ( Potamopyrgus antipodarum ), [55] la melania de borde rojo ( Melanoides tuberculata ), [56] y la melania acolchada ( Tarebia granifera ). [57]

insectos

La partenogénesis en insectos puede abarcar una amplia gama de mecanismos. [58] La descendencia producida por partenogénesis puede ser de ambos sexos, solo femenina ( thelytoky , por ejemplo, pulgones y algunos himenópteros [59] ) o solo masculina ( arrenotoky , por ejemplo, la mayoría de los himenópteros ). Se sabe que ocurren tanto la verdadera partenogénesis como la pseudogamia ( ginogénesis o partenogénesis dependiente de espermatozoides ). [33] Los óvulos, dependiendo de la especie, pueden producirse sin meiosis (apomícticamente) o mediante uno de los varios mecanismos automícticos.

Un fenómeno relacionado, la poliembrionía es un proceso que produce múltiples descendientes clonales a partir de un solo óvulo. Esto se sabe en algunos parasitoides himenópteros y en Strepsiptera . [58]

En las especies automícticas la descendencia puede ser haploide o diploide. Los diploides se producen por duplicación o fusión de gametos después de la meiosis. La fusión se observa en Phasmatodea , Hemiptera ( Aleurodids y Coccidae ), Diptera y algunos Hymenoptera . [58]

A estas formas se suma el hermafroditismo, donde tanto los óvulos como los espermatozoides son producidos por el mismo individuo, pero no es un tipo de partenogénesis. Esto se ve en tres especies de cochinillas Icerya . [58]

Se ha observado que las bacterias parásitas como Wolbachia inducen thelytoky automíctico en muchas especies de insectos con sistemas haplodiploides . También provocan la duplicación de gametos en óvulos no fertilizados, lo que hace que se conviertan en crías femeninas. [58]

Miel de abeja en una flor de ciruelo

Entre las especies con el sistema de determinación del sexo haplo-diploide , como los himenópteros (hormigas, abejas y avispas) y los tisanópteros (trips), los machos haploides se producen a partir de huevos no fertilizados. Por lo general, los huevos los pone sólo la reina, pero las obreras no apareadas también pueden poner huevos machos haploides, ya sea regularmente (por ejemplo, abejas sin aguijón) o en circunstancias especiales. Un ejemplo de partenogénesis no viable es común entre las abejas melíferas domesticadas . La abeja reina es la única hembra fértil de la colmena; si muere sin la posibilidad de una reina de reemplazo viable, no es raro que las abejas obreras pongan huevos. Esto es el resultado de la falta de feromonas de la reina y de las feromonas secretadas por la cría destapada , que normalmente suprimen el desarrollo ovárico en las obreras. Las abejas obreras no pueden aparearse y los huevos no fertilizados sólo producen zánganos (machos), que sólo pueden aparearse con una reina. Así, en un período relativamente corto, todas las abejas obreras mueren, y los nuevos zánganos les siguen si no han podido aparearse antes del colapso de la colonia. Se cree que este comportamiento evolucionó para permitir que una colonia condenada al fracaso produjera zánganos que pudieran aparearse con una reina virgen y así preservar la progenie genética de la colonia.

Algunas hormigas y abejas son capaces de producir partenogenéticamente crías hembras diploides. Estos incluyen una subespecie de abeja melífera de Sudáfrica, Apis mellifera capensis , donde las obreras son capaces de producir huevos diploides partenogenéticamente y reemplazar a la reina si ésta muere; otros ejemplos incluyen algunas especies de pequeñas abejas carpinteras (género Ceratina ). Se sabe que muchas avispas parásitas son partenogenéticas, a veces debido a infecciones por Wolbachia .

Se sabe que las obreras de cinco [30] especies de hormigas y las reinas de algunas hormigas se reproducen por partenogénesis. En Cataglyphis cursor , una hormiga formicina europea , las reinas y las obreras pueden producir nuevas reinas por partenogénesis. Los trabajadores son producidos sexualmente. [30]

En las hormigas eléctricas de Centro y Sudamérica , Wasmannia auropunctata , las reinas producen más reinas mediante partenogénesis automíctica con fusión central. Las obreras estériles suelen producirse a partir de óvulos fertilizados por los machos. Sin embargo, en algunos de los óvulos fertilizados por machos, la fertilización puede provocar la eliminación del material genético femenino del cigoto. De esta manera, los machos transmiten sólo sus genes para convertirse en descendientes masculinos fértiles. Este es el primer ejemplo reconocido de una especie animal en la que tanto hembras como machos pueden reproducirse clonalmente, lo que da como resultado una separación completa de los acervos genéticos masculinos y femeninos. [60] Como consecuencia, los machos sólo tendrán padres y las reinas sólo madres, mientras que las obreras estériles son las únicas con ambos padres de ambos sexos.

Estas hormigas obtienen los beneficios de la reproducción asexual y sexual [30] [60] : las hijas que pueden reproducirse (las reinas) tienen todos los genes de la madre, mientras que las obreras estériles cuya fuerza física y resistencia a las enfermedades son importantes se producen sexualmente. .

Otros ejemplos de partenogénesis de insectos se pueden encontrar en los pulgones formadores de agallas (p. ej., Pemphigus betae ), donde las hembras se reproducen partenogenéticamente durante la fase de formación de agallas de su ciclo de vida y en los trips de las gramíneas . En el género Aptinothrips de trips de las hierbas , a pesar del número muy limitado de especies del género, se han producido varias transiciones a la asexualidad. [61]

Crustáceos

La reproducción de los crustáceos varía entre especies y dentro de ellas. La pulga de agua Daphnia pulex alterna entre reproducción sexual y partenogenética. [62] Entre los grandes crustáceos decápodos más conocidos , algunos cangrejos de río se reproducen por partenogénesis. Los " marmorkrebs " son cangrejos de río partenogenéticos que se descubrieron en el comercio de mascotas en los años 1990. [63] La descendencia es genéticamente idéntica al padre, lo que indica que se reproduce por apomixis, es decir, partenogénesis en la que los óvulos no experimentaron meiosis. [64] El cangrejo de río ( Orconectes limosus ) puede reproducirse tanto sexualmente como por partenogénesis. [65] También se ha sugerido que el cangrejo rojo de los pantanos de Luisiana ( Procambarus clarkii ), que normalmente se reproduce sexualmente, se reproduce por partenogénesis, [66] aunque ningún individuo de esta especie ha sido criado de esta manera en el laboratorio. Artemia parthenogenetica es una especie o serie de poblaciones de artemia partenogenética . [67]

Arañas

Se cree que al menos dos especies de arañas de la familia Oonopidae (arañas duendes), Heteroonops spinimanus y Triaeris stenaspis , son partenogenéticas, ya que nunca se han recolectado machos. Se ha demostrado en el laboratorio la reproducción partenogenética de T. stenaspis . [68]

tiburones

La partenogénesis en tiburones se ha confirmado en al menos tres especies, el tiburón cabeza de sombrero , [47] el tiburón punta negra , [69] y el tiburón cebra , [70] y se ha informado en otras.

Se descubrió que un tiburón cabeza de sombrero , un tipo de tiburón martillo pequeño , había producido una cría, nacida viva el 14 de diciembre de 2001, en el Zoológico Henry Doorly en Nebraska, en un tanque que contenía tres hembras de tiburón martillo, pero ningún macho. Se pensaba que el cachorro había sido concebido mediante partenogénesis. Al parecer, la cría de tiburón fue asesinada por una raya a los pocos días de nacer. [71] La investigación del nacimiento fue realizada por el equipo de investigación de la Queen's University de Belfast, la Southeastern University de Florida y el propio Henry Doorly Zoo, y después de las pruebas de ADN se concluyó que la reproducción era partenogenética. Las pruebas mostraron que el ADN de la cachorra coincidía solo con una hembra que vivía en el tanque, y que no había ADN masculino presente en el cachorro. El cachorro no era un gemelo ni un clon de su madre, sino que contenía sólo la mitad del ADN de su madre ("partenogénesis automíctica"). Este tipo de reproducción se había visto antes en peces óseos, pero nunca en peces cartilaginosos como los tiburones, hasta esta documentación.

Ese mismo año, una hembra de tiburón punta negra del Atlántico en Virginia se reprodujo mediante partenogénesis. [72] El 10 de octubre de 2008, los científicos confirmaron el segundo caso de "parto virginal" en un tiburón. El Journal of Fish Biology informó sobre un estudio en el que los científicos dijeron que las pruebas de ADN demostraron que una cría llevada por una hembra de tiburón punta negra del Atlántico en el Acuario y Centro de Ciencias Marinas de Virginia no contenía material genético de un macho. [69]

En 2002, nacieron dos tiburones bambú con manchas blancas en el acuario Belle Isle de Detroit. Nacieron 15 semanas después de haber sido puestas. Los nacimientos desconcertaron a los expertos ya que la madre compartía acuario con sólo otro tiburón, que era hembra. Las hembras del tiburón bambú habían puesto huevos en el pasado. Esto no es inesperado, ya que muchos animales ponen huevos incluso si no hay un macho que los fertilice. Normalmente, se supone que los huevos son inviables y se descartan. El curador no tocó este lote de huevos, ya que había oído hablar del nacimiento anterior en 2001 en Nebraska y quería observar si eclosionarían. Se habían considerado otras posibilidades para el nacimiento de los tiburones bambú de Detroit, incluida la idea de que los tiburones habían sido fertilizados por un macho y almacenado el esperma durante un período de tiempo, así como la posibilidad de que el tiburón bambú de Belle Isle sea hermafrodita y albergue Órganos sexuales tanto masculinos como femeninos, y capaz de fertilizar sus propios óvulos, pero eso no está confirmado. [73]

En 2008, un acuario húngaro tuvo otro caso de partenogénesis después de que su única hembra de tiburón produjera una cría sin haber entrado nunca en contacto con un tiburón macho.

Las repercusiones de la partenogénesis en los tiburones, que no logra aumentar la diversidad genética de las crías, es motivo de preocupación para los expertos en tiburones, teniendo en cuenta las estrategias de gestión de conservación de esta especie, particularmente en zonas donde puede haber escasez de machos debido a presiones pesqueras o medioambientales. Aunque la partenogénesis puede ayudar a las hembras que no pueden encontrar pareja, reduce la diversidad genética. [ cita necesaria ]

En 2011, se demostró partenogénesis recurrente de tiburones a lo largo de varios años en un tiburón cebra en cautiverio , un tipo de tiburón alfombra. [70] [74] El genotipado del ADN demostró que los tiburones cebra individuales pueden pasar de la reproducción sexual a la partenogenética. [75]

Anfibios

cocodrilos

En junio de 2023 se realizó un descubrimiento en un zoológico de Costa Rica , donde los investigadores identificaron el primer caso documentado de una cocodrilo autopreñada . Esta hembra de cocodrilo americano, alojada en el Parque Reptilania, produjo un feto genéticamente idéntico, con un 99,9% de similitud con ella. Los científicos especulan que esta capacidad única podría heredarse de un ancestro evolutivo, lo que sugiere que incluso los dinosaurios podrían haber poseído la capacidad de autorreproducirse. El cocodrilo de 18 años puso el huevo en enero de 2018, el feto completamente formado no eclosionó y nació muerto. En particular, este cocodrilo se mantuvo separado de otros cocodrilos durante toda su vida desde que lo adquirió a la edad de dos años. [76] [77]

escamata

El dragón de Komodo , Varanus komodoensis , rara vez reproduce descendencia mediante partenogénesis.

La mayoría de los reptiles del orden squamatan ( lagartos y serpientes ) se reproducen sexualmente , pero se ha observado que la partenogénesis ocurre naturalmente en ciertas especies de látigos , algunos geckos , lagartos de roca , [6] [78] [79] dragones de Komodo , [80] y serpientes. [81] Algunos de ellos, como el gecko de luto Lepidodactylus lugubris , el gecko doméstico del Indo-Pacífico Hemidactylus garnotii , los látigos híbridos Cnemidophorus , los lagartos de roca caucásicos Darevskia y la serpiente ciega brahmínica , Indotyphlops braminus , son unisexuales y partenogenéticos obligados. Otros reptiles, como el dragón de Komodo, otros lagartos monitores, [82] y algunas especies de boas , [12] [31] [83] pitones , [29] [84] serpientes lima , [85] [86] culebras , [ 87] y las serpientes de cascabel [88] [89] se consideraban anteriormente casos de partenogénesis facultativa, pero pueden ser casos de partenogénesis accidental. [37]

En 2012, investigadores estadounidenses informaron por primera vez de partenogénesis facultativa en vertebrados salvajes entre hembras de víbora cabeza de cobre y boca de algodón preñadas capturadas. [90] También se ha descubierto que el dragón de Komodo, que normalmente se reproduce sexualmente, puede reproducirse asexualmente por partenogénesis. [91] Se ha documentado un caso de un dragón de Komodo que se reproduce mediante reproducción sexual después de un evento partenogenético conocido, [92] destacando que estos casos de partenogénesis son accidentes reproductivos, en lugar de partenogénesis facultativa adaptativa. [37]

Algunas especies de reptiles utilizan un sistema cromosómico ZW, que produce machos (ZZ) o hembras (ZW). Hasta 2010, se pensaba que el sistema cromosómico ZW utilizado por los reptiles era incapaz de producir descendencia WW viable, pero se descubrió que una boa constrictor hembra (ZW) había producido descendencia femenina viable con cromosomas WW. [93]

La partenogénesis se ha estudiado ampliamente en el látigo de Nuevo México del género Aspidoscelis , del cual 15 especies se reproducen exclusivamente por partenogénesis. Estos lagartos viven en el clima seco y a veces duro del suroeste de Estados Unidos y el norte de México. Todas estas especies asexuales parecen haber surgido a través de la hibridación de dos o tres de las especies sexuales del género que dieron lugar a individuos poliploides . Se desconoce el mecanismo por el cual la mezcla de cromosomas de dos o tres especies puede conducir a la reproducción partenogenética. Recientemente, se crió en el laboratorio un lagarto híbrido partenogenético de cola de látigo a partir de un cruce entre un lagarto de cola de látigo asexual y uno sexual. [94] Debido a que pueden ocurrir múltiples eventos de hibridación, las especies individuales de cola de látigo partenogenética pueden consistir en múltiples linajes asexuales independientes. Dentro de los linajes, hay muy poca diversidad genética, pero diferentes linajes pueden tener genotipos bastante diferentes.

Un aspecto interesante de la reproducción en estos lagartos asexuales es que todavía se observan comportamientos de apareamiento, aunque todas las poblaciones son femeninas. Una hembra desempeña el papel que desempeña el macho en especies estrechamente relacionadas y monta a la hembra que está a punto de poner huevos. Este comportamiento se debe a los ciclos hormonales de las hembras, que hacen que se comporten como machos poco después de poner los huevos, cuando los niveles de progesterona son altos, y que asuman el papel femenino en el apareamiento antes de poner los huevos, cuando dominan los estrógenos. Los lagartos que realizan el ritual de cortejo tienen mayor fecundidad que los que se mantienen aislados, debido al aumento de hormonas que acompaña al montaje. Entonces, aunque las poblaciones carecen de machos, todavía requieren estímulos de comportamiento sexual para lograr el máximo éxito reproductivo. [95]

Algunos partenógenos de lagartos muestran un patrón de partenogénesis geográfica, ocupando áreas de alta montaña donde sus formas ancestrales tienen una capacidad de competencia inferior. [96] En los lagartos de roca caucásicos del género Darevskia , que tienen seis formas partenogenéticas de origen híbrido [78] [79] [97] la forma partenogenética híbrida D. "dahli" tiene un nicho más amplio que cualquiera de sus ancestros bisexuales y su expansión a lo largo el Cáucaso Menor Central provocó la disminución de las áreas de distribución de sus especies materna y paterna. [98]

Aves

La partenogénesis en aves se conoce principalmente a partir de estudios de pavos y pollos domesticados , aunque también se ha observado en la paloma doméstica . [46] En la mayoría de los casos, el huevo no se desarrolla normalmente o no llega a eclosionar por completo. [46] [99] La primera descripción del desarrollo partenogenético en un paseriforme se demostró en pinzones cebra cautivos , aunque las células en división exhibieron núcleos irregulares y los huevos no eclosionaron. [46]

La partenogénesis en pavos parece resultar de una conversión de células haploides en diploides ; [99] la mayoría de los embriones producidos de esta manera mueren en una fase temprana del desarrollo. En raras ocasiones, este proceso produce aves viables, y la velocidad a la que esto ocurre en los pavos puede aumentar mediante la reproducción selectiva ; [100] sin embargo, los pavos machos producidos a partir de partenogénesis exhiben testículos más pequeños y fertilidad reducida. [101]

En 2021, el Zoológico de San Diego informó que habían eclosionado dos huevos no fertilizados de su programa de cría de cóndores de California . Este es el primer ejemplo conocido de partenogénesis en esta especie, así como uno de los únicos ejemplos conocidos de partenogénesis que ocurre donde los machos todavía están presentes. [10]

Mamíferos

No se conocen casos de partenogénesis natural en mamíferos en la naturaleza. La descendencia partenogenética de los mamíferos tendría dos cromosomas X y, por tanto, sería genéticamente femenina.

En 1936, Gregory Goodwin Pincus informó sobre la inducción exitosa de partenogénesis en un conejo . [102]

En abril de 2004, científicos de la Universidad de Agricultura de Tokio utilizaron la partenogénesis con éxito para crear un ratón sin padre . Utilizando la orientación genética, pudieron manipular dos loci impresos H19/IGF2 y DLK1/ MEG3 para producir ratones bimaternos con alta frecuencia [103] y posteriormente demostraron que los ratones sin padre tienen una mayor longevidad . [104]

La partenogénesis inducida en ratones y monos a menudo resulta en un desarrollo anormal. Esto se debe a que los mamíferos tienen regiones genéticas impresas , donde el cromosoma materno o paterno se inactiva en la descendencia para que el desarrollo se desarrolle normalmente. Un mamífero creado por partenogénesis tendría dosis dobles de genes con impronta materna y carecería de genes con impronta paterna, lo que provocaría anomalías en el desarrollo. Se ha sugerido [105] que los defectos en el plegamiento o la interdigitación de la placenta son una de las causas del desarrollo abortivo del partenote en cerdos. Como consecuencia, la investigación sobre partenogénesis humana se centra en la producción de células madre embrionarias para su uso en tratamientos médicos, no como estrategia reproductiva. En 2022, los investigadores informaron que habían logrado la partenogénesis en ratones para obtener descendencia viable nacida de óvulos no fertilizados, abordando los problemas de la impresión genómica mediante "la reescritura de la metilación del ADN dirigida a siete regiones de control de la impresión". [13]

Métodos

El uso de un estímulo eléctrico o químico puede producir el inicio del proceso de partenogénesis en el desarrollo asexual de descendencia viable. [106]

Inducción de partenogénesis en cerdos. Desarrollo partenogenético de ovocitos porcinos. [105] La alta actividad del factor promotor de la metafase (MPF) hace que los ovocitos de los mamíferos se detengan en la etapa de metafase II hasta la fertilización por un espermatozoide. El evento de fertilización provoca oscilaciones del calcio intracelular y una degradación dirigida de la ciclina B, una subunidad reguladora del MPF, lo que permite que el ovocito detenido por MII avance a través de la meiosis. Para iniciar la partenogénesis de los ovocitos porcinos, existen varios métodos para inducir una activación artificial que imite la entrada de los espermatozoides, como el tratamiento con ionóforo de calcio, la microinyección de iones de calcio o la estimulación eléctrica. El tratamiento con cicloheximida, un inhibidor no específico de la síntesis de proteínas, mejora el desarrollo de partenote en cerdos, presumiblemente mediante la inhibición continua de MPF/ciclina B. [107] A medida que avanza la meiosis, la extrusión del segundo polar se bloquea mediante la exposición a la citocalasina B. Este tratamiento da como resultado en una partenota diploide (2 genomas maternos). Los partenotes pueden transferirse quirúrgicamente a un oviducto receptor para un mayor desarrollo, pero sucumbirán por falla en el desarrollo después de ≈30 días de gestación. La placenta partenote porcina a menudo parece hipovascular y es aproximadamente un 50 % más pequeña que la placenta de las crías biparentales: vea la imagen gratuita (Figura 1) en la referencia vinculada. [105]

Durante el desarrollo de los ovocitos, la alta actividad del factor promotor de la metafase (MPF) hace que los ovocitos de los mamíferos se detengan en la etapa de metafase II hasta la fertilización por un espermatozoide. El evento de fertilización provoca oscilaciones del calcio intracelular y una degradación dirigida de la ciclina B, una subunidad reguladora del MPF, lo que permite que el ovocito detenido por MII avance a través de la meiosis.

Para iniciar la partenogénesis de los ovocitos porcinos, existen varios métodos para inducir una activación artificial que imite la entrada de los espermatozoides, como el tratamiento con ionóforo de calcio, la microinyección de iones de calcio o la estimulación eléctrica. El tratamiento con cicloheximida, un inhibidor no específico de la síntesis de proteínas, mejora el desarrollo de partenote en cerdos, presumiblemente mediante la inhibición continua de MPF/ciclina B. [107] A medida que avanza la meiosis, la extrusión del segundo polar se bloquea mediante la exposición a la citocalasina B. Este tratamiento da como resultado en un partenote diploide (2 genomas maternos) [105] Los partenotes se pueden transferir quirúrgicamente a un oviducto receptor para un mayor desarrollo, pero sucumbirán a una falla en el desarrollo después de ≈30 días de gestación. La placenta partenote porcina a menudo parece hipovascular: vea la imagen gratuita (Figura 1) en la referencia vinculada. [105]

Humanos

Los informes sobre partenogénesis humana han existido desde la antigüedad y ocupan un lugar destacado en el cristianismo y varias otras religiones . Más recientemente, Helen Spurway , genetista especializada en la biología reproductiva del guppy ( Lebistes reticulatus ), afirmó en 1955 que la partenogénesis, que ocurre en el guppy en la naturaleza, también puede ocurrir (aunque muy raramente) en la especie humana, lo que lleva a los llamados "nacimientos vírgenes". Esto causó cierta sensación entre sus colegas y el público no especializado. [108] A veces, un embrión puede comenzar a dividirse sin fertilización, pero no puede desarrollarse completamente por sí solo; entonces, si bien puede crear algunas células cutáneas y nerviosas, no puede crear otras (como el músculo esquelético) y se convierte en un tipo de tumor benigno llamado teratoma ovárico . [109] La activación ovárica espontánea no es rara y se conoce desde el siglo XIX. Algunos teratomas pueden incluso convertirse en fetos primitivos (teratoma fetiforme) con cabezas, extremidades y otras estructuras imperfectas, pero no son viables.

En 1995, se informó de un caso de partenogénesis humana parcial; Se descubrió que un niño tenía algunas de sus células (como los glóbulos blancos ) que carecían de contenido genético de su padre. Los científicos creen que un óvulo no fertilizado comenzó a autodividirse, pero luego algunas (pero no todas) sus células fueron fertilizadas por un espermatozoide; Esto debe haber ocurrido en una etapa temprana del desarrollo, ya que los huevos autoactivados pierden rápidamente su capacidad de ser fertilizados. Las células no fertilizadas eventualmente duplicaron su ADN, aumentando sus cromosomas a 46. Cuando las células no fertilizadas alcanzaron un bloqueo en el desarrollo, las células fertilizadas tomaron el control y desarrollaron ese tejido. El niño tenía rasgos faciales asimétricos y dificultades de aprendizaje, pero por lo demás estaba sano. Esto lo convertiría en una quimera partenogenética (un niño con dos linajes celulares en su cuerpo). [110] Si bien se han informado más de una docena de casos similares desde entonces (generalmente descubiertos después de que el paciente demostró anomalías clínicas), no ha habido informes científicamente confirmados de una partenote humana clínicamente sana y no quimérica (es decir, producida a partir de una única partenogenética). -ovocito activado). [109]

El 26 de junio de 2007, la Corporación Internacional de Células Madre (ISCC), una empresa de investigación de células madre con sede en California, anunció que su científica principal, la Dra. Elena Revazova, y su equipo de investigación fueron los primeros en crear intencionalmente células madre humanas a partir de células madre no fertilizadas. óvulos humanos mediante partenogénesis. El proceso puede ofrecer una manera de crear células madre genéticamente compatibles con una mujer en particular para el tratamiento de enfermedades degenerativas que puedan afectarla. En diciembre de 2007, la Dra. Revazova y el ISCC publicaron un artículo [111] que ilustra un gran avance en el uso de la partenogénesis para producir células madre humanas que son homocigotas en la región HLA del ADN. Estas células madre se denominan células madre humanas partenogenéticas homocigotas HLA (hpSC-Hhom) y tienen características únicas que permitirían implantar derivados de estas células en millones de personas sin rechazo inmunológico. [112] Con una selección adecuada de donantes de ovocitos según el haplotipo HLA , es posible generar un banco de líneas celulares cuyos derivados de tejido, en conjunto, podrían ser compatibles con el MHC con un número significativo de individuos dentro de la población humana.

El 2 de agosto de 2007, tras una investigación independiente, se reveló que el desacreditado científico surcoreano Hwang Woo-Suk, sin saberlo, produjo los primeros embriones humanos resultantes de la partenogénesis. Inicialmente, Hwang afirmó que él y su equipo habían extraído células madre de embriones humanos clonados, un resultado que luego se descubrió que era falso. Un examen más detenido de los cromosomas de estas células muestra indicadores de partenogénesis en esas células madre extraídas, similares a los encontrados en los ratones creados por científicos de Tokio en 2004. Aunque Hwang engañó al mundo acerca de ser el primero en crear embriones humanos clonados artificialmente, contribuyó un gran avance en la investigación con células madre al crear embriones humanos mediante partenogénesis. [113] La verdad fue descubierta en 2007, mucho después de que él y su equipo crearan los embriones en febrero de 2004. Esto convirtió a Hwang en el primero, sin saberlo, en realizar con éxito el proceso de partenogénesis para crear un embrión humano y, en última instancia, un Línea de células madre partenogenéticas humanas.

Fenómenos similares

Ginogénesis

Una forma de reproducción asexual relacionada con la partenogénesis es la ginogénesis. Aquí, la descendencia se produce mediante el mismo mecanismo que en la partenogénesis, pero con el requisito de que el óvulo simplemente sea estimulado por la presencia de esperma para poder desarrollarse. Sin embargo, el espermatozoide no aporta ningún material genético a la descendencia. Dado que todas las especies ginogenéticas son hembras, la activación de sus huevos requiere aparearse con machos de una especie estrechamente relacionada para obtener el estímulo necesario. Algunas salamandras del género Ambystoma son ginogenéticas y parecen haberlo sido durante más de un millón de años. Se cree [ ¿por quién? ] que el éxito de esas salamandras puede deberse a la rara fertilización de óvulos por parte de los machos, introduciendo nuevo material en el acervo genético, que puede resultar quizás de sólo un apareamiento entre un millón. Además, se sabe que la molly amazónica se reproduce por ginogénesis. [114]

Hibridogénesis

La hibridogénesis es un modo de reproducción de los híbridos . Los híbridos hibridogenéticos (por ejemplo, genoma AB ), generalmente hembras, durante la gametogénesis excluyen uno de los genomas parentales (A) y producen gametos con genoma [115] no recombinado de la segunda especie parental (B), en lugar de contener genomas parentales recombinados mixtos. El primer genoma (A) se restaura mediante la fertilización de estos gametos con gametos de la primera especie (AA, huésped sexual, [115] generalmente masculino). [115] [116] [117]

Por lo tanto, la hibridogénesis no es completamente asexual, sino hemiclonal: la mitad del genoma pasa a la siguiente generación clonalmente , no recombinado, intacto (B), la otra mitad sexualmente , recombinado (A). [115] [118]

Este proceso continúa, de modo que cada generación es mitad (o hemiclonal) por parte de la madre y tiene la mitad de material genético nuevo por parte del padre.

Esta forma de reproducción se observa en algunos peces vivíparos del género Poeciliopsis [116] [119] , así como en algunos de Pelophylax spp. ("ranas verdes" o "ranas de agua"):

y quizás en P. demarchii .

Ejemplo de cruces entre rana de piscina ( Pelophylax lecciónae ), rana de pantano ( P. ridibundus ) y su híbrido: rana comestible ( P. kl. esculentus ). El primero es el híbrido generador de hibridación primaria, el segundo es el tipo de hibridogénesis más extendido. [115] [122]

Otros ejemplos en los que la hibridogénesis es al menos uno de los modos de reproducción incluyen, por ejemplo,

Ver también

Referencias

  1. ^ "partenogénesis". Diccionario Merriam-Webster.com .
  2. ^ "partenogénesis - definición de partenogénesis en inglés del diccionario de Oxford". OxfordDictionaries.com . Archivado desde el original el 12 de septiembre de 2012 . Consultado el 20 de enero de 2016 .
  3. ^ Liddell, Scott, Jones. γένεσις A.II, Un léxico griego-inglés , Oxford: Clarendon Press, 1940. qv .
  4. ^ ab Heesch, Svenja ; Serrano‐Serrano, Martha; Barrera‐Redondo, Josué; Luthringer, Rémy; Peters, Akira F.; Destombe, Christophe; Gallo, J. Mark; Valero, Miriam; Rosa, Denis; Salamín, Nicolás; Coelho, Susana M. (julio de 2021). "Evolución de los ciclos de vida y rasgos reproductivos: conocimientos de las algas pardas". Revista de biología evolutiva . 34 (7): 992–1009. doi : 10.1111/jeb.13880 . ISSN  1010-061X. PMID  34096650. S2CID  92334399.
  5. ^ "Las hembras de tiburones pueden reproducirse solas, según encuentran los investigadores", The Washington Post , 23 de mayo de 2007; pag. A02
  6. ^ ab Halliday, Tim R. (1986). Kraig Adler (ed.). Reptiles y anfibios . Libros Torstar. pag. 101.ISBN _ 978-0-920269-81-7.
  7. ^ Walker, Brian (11 de noviembre de 2010). "Los científicos descubren especies de lagartos desconocidas en el almuerzo buffet". CNN . Consultado el 11 de noviembre de 2010 .
  8. ^ Allen, L.; Lijadoras, KL; Thomson, VA (febrero de 2018). "Evidencia molecular de los primeros registros de partenogénesis facultativa en serpientes elápidas". Ciencia abierta de la Royal Society . 5 (2): 171901. Código bibliográfico : 2018RSOS....571901A. doi :10.1098/rsos.171901. ISSN  2054-5703. PMC 5830781 . PMID  29515892. 
  9. ^ Salvaje, Thomas F. (12 de septiembre de 2005). "Una guía para el reconocimiento de la partenogénesis en huevos de pavo incubados". La Universidad Estatal de Oregon . Consultado el 11 de octubre de 2006 .
  10. ^ ab Ryder OA, Thomas S, Judson JM, Romanov MN, Dandekar S, Papp JC, Sidak-Loftis LC, Walker K, Stalis IH, Mace M, Steiner CC, Chemnick LG (28 de octubre de 2021). "Partenogénesis facultativa en cóndores de California". Revista de herencia . 112 (7): 569–574. doi :10.1093/jhered/esab052. PMC 8683835 . PMID  34718632. 
  11. ^ Ramachandran, R.; Nascimento dos Santos, M.; Parker, HM; McDaniel, CD (septiembre de 2018). "Efecto del sexo parental de la partenogénesis en la producción y el rendimiento de la progenie de la codorniz pintada china (Coturnix chinensis)". Teriogenología . 118 : 96-102. doi : 10.1016/j.theriogenology.2018.05.027 . PMID  29886358. S2CID  47008147.
  12. ^ stand, W.; Johnson, DH; Moore, S.; Schal, C.; Vargo, EL (2010). "Evidencia de Boa constrictoras viables, no clonales pero sin padre". Cartas de biología . 7 (2): 253–256. doi :10.1098/rsbl.2010.0793. PMC 3061174 . PMID  21047849. 
  13. ^ ab Wei Y, Yang CR, Zhao ZA (7 de marzo de 2022). "Crías viables derivadas de ovocitos únicos de mamíferos no fertilizados". PNAS . 119 (12): e2115248119. Código Bib : 2022PNAS..11915248W. doi :10.1073/pnas.2115248119. PMC 8944925 . PMID  35254875. 
  14. ^ Smith, John Maynard (1978). La evolución del sexo. Archivo COPA. pag. 42.ISBN _ 978-0-521-21887-0.
  15. ^ Scott, Thomas (1996). Biología de enciclopedia concisa . Walter de Gruyter. ISBN 978-3-11-010661-9.
  16. ^ Poinar, George O Jr.; Trevor A Jackson; Nigel L Bell; Mohd B-asri Wahid (julio de 2002). " Elaeolenchus parthenonema ng, n. sp. (Nematoda: Sphaerularioidea: Anandranematidae n. fam.) parásito del gorgojo polinizador de las palmeras Elaeidobius kamerunicus Faust, con una sinopsis filogenética de Sphaerularioidea Lubbock, 1861". Parasitología Sistemática . 52 (3): 219–225. doi :10.1023/A:1015741820235. ISSN  0165-5752. PMID  12075153. S2CID  6405965.
  17. ^ Blanco, Michael JD (1984). "Mecanismos cromosómicos en la reproducción animal". Bolletino de Zoología . 51 (1–2): 1–23. doi : 10.1080/11250008409439455. ISSN  0373-4137.
  18. ^ Pujade-Villar, Juli; D. Bellido; G. Segu; George Melika (2001). "Estado actual del conocimiento de la heterogonía en Cynipidae (Hymenoptera, Cynipoidea)". Sessio Conjunta DEntomologia ICHNSCL . 11 (1999): 87–107.
  19. ^ ab Kratochvíl, Lukáš; Vukić, Jasna; Červenka, Jan; Kubička, Lukáš; Johnson Pokorná, Martina; Kukačková, Dominika; Rovatsos, Michail; Piálek, Lubomír (noviembre de 2020). "Crías de sexos mixtos producidas mediante partenogénesis críptica en un lagarto". Ecología Molecular . 29 (21): 4118–4127. Código Bib : 2020MolEc..29.4118K. doi :10.1111/mec.15617. ISSN  0962-1083. PMID  32881125. S2CID  221474843.
  20. ^ Ryder, Oliver A; Tomás, Steven; Judson, Jessica Martín; Romanov, Michael N; Dandekar, Sugandha; Papp, Jeanette C; Sidak-Loftis, Lindsay C; Caminante, Kelli; Stalis, Ilse H; Mace, Michael; Steiner, Cynthia C; Chemnick, Leona G (17 de diciembre de 2021). Murphy, William J (ed.). "Partenogénesis facultativa en cóndores de California". Revista de herencia . 112 (7): 569–574. doi :10.1093/jhered/esab052. ISSN  0022-1503. PMC 8683835 . PMID  34718632. 
  21. ^ Bernstein, H; Hopf, FA; Michod, RE (1987). "La base molecular de la evolución del sexo". Avances en Genética . 24 : 323–370. doi :10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN 978-0-12-017624-3. PMID  3324702.
  22. ^ Gavrilov, IA; Kuznetsova, VG (2007). "Sobre algunos términos utilizados en la citogenética y biología reproductiva de las cochinillas (Homoptera: Coccinea)" (PDF) . Citogenética comparada . 1 (2): 169-174. ISSN  1993-078X.
  23. ^ Engelstädter, enero (2017). "Asexual pero no clonal: procesos evolutivos en poblaciones automícticas | Genética". Genética . 206 (2): 993–1009. doi :10.1534/genética.116.196873. PMC 5499200 . PMID  28381586. 
  24. ^ ab Mogie, Michael (1986). "Automixis: su distribución y estado". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 28 (3): 321–329. doi :10.1111/j.1095-8312.1986.tb01761.x.
  25. ^ Zakharov, IA (abril de 2005). "El apareamiento intratrad y sus consecuencias genéticas y evolutivas". Revista Rusa de Genética . 41 (4): 402–411. doi :10.1007/s11177-005-0103-z. ISSN  1022-7954. PMID  15909911. S2CID  21542999.
  26. ^ abc Cosín, Darío J. Díaz, Marta Novo y Rosa Fernández. "Reproducción de lombrices de tierra: selección sexual y partenogénesis". En Biology of Earthworms , editado por Ayten Karaca, 24:69–86. Berlín, Heidelberg: Springer Berlín Heidelberg, 2011. https://doi.org/10.1007%2F978-3-642-14636-7_5.
  27. ^ ab Cuellar, Orlando (1 de febrero de 1971). "Reproducción y mecanismo de restitución meiótica en el lagarto partenogenético Cnemidophorus uniparens". Revista de Morfología . 133 (2): 139-165. doi :10.1002/jmor.1051330203. ISSN  1097-4687. PMID  5542237. S2CID  19729047.
  28. ^ abc Lokki, Juhani; Esko Suomalainen; Anssi Saura; Pekka Lankinen (1 de marzo de 1975). "Polimorfismo genético y evolución en animales partenogenéticos. Ii. Solenobia Triquetrella diploide y poliploide (lepidoptera: Psychidae)". Genética . 79 (3): 513–525. doi :10.1093/genética/79.3.513. PMC 1213290 . PMID  1126629 . Consultado el 20 de diciembre de 2011 . 
  29. ^ abcdGroot , TVM; E Bruinos; JAJ Breeuwer (28 de febrero de 2003). "Evidencia genética molecular de la partenogénesis en la pitón birmana, Python molares bivittatus ". Herencia . 90 (2): 130-135. CiteSeerX 10.1.1.578.4368 . doi :10.1038/sj.hdy.6800210. ISSN  0018-067X. PMID  12634818. S2CID  2972822. 
  30. ^ abcd Pearcy, M.; Arón, S; Doums, C; Keller, L (2004). "Uso condicional del sexo y la partenogénesis para la producción de obreras y reinas en hormigas". Ciencia . 306 (5702): 1780–1783. Código Bib : 2004 Ciencia... 306.1780P. doi : 10.1126/ciencia.1105453. PMID  15576621. S2CID  37558595.
  31. ^ Stand de ABCDE, Warren; Larry Millones; R. Graham Reynolds; Gordon M. Burghardt; Eduardo L. Vargo; Coby Schal ; Atanasia C. Tzika; Gordon W. Schuett (diciembre de 2011). "Nacimientos vírgenes consecutivos en la serpiente boid del Nuevo Mundo, la boa arcoíris colombiana, Epicrates maurus". Revista de herencia . 102 (6): 759–763. doi : 10.1093/jhered/esr080 . PMID  21868391.
  32. ^ Hales, Dinah F.; Alex CC Wilson; Mateo A. Sloane; Jean-Christophe Simón; Jean-François Legallic; Paul Sunnucks (2002). "Falta de recombinación genética detectable en el cromosoma X durante la producción partenogenética de pulgones machos y hembras". Investigación genética . 79 (3): 203–209. doi : 10.1017/S0016672302005657 . PMID  12220127.
  33. ^ abcd Bell, G. (1982). La obra maestra de la naturaleza: la evolución y la genética de la sexualidad , University of California Press, Berkeley, págs. 1–635 (ver pág. 295). ISBN 978-0-520-04583-5 
  34. ^ Funk, David H.; Sweeney, Bernard W.; Jackson, John K. (2010). "Por qué las efímeras pueden reproducirse sin machos pero seguir siendo bisexuales: un caso de variación genética perdida". Revista de la Sociedad Bentológica Norteamericana . 29 (4): 1258-1266. doi :10.1899/10-015.1. S2CID  86088826.
  35. ^ Ryder, Oliver A.; Tomás, Steven; Judson, Jessica Martín; Romanov, Michael N.; Dandekar, Sugandha; Papp, Jeanette C.; Sidak-Loftis, Lindsay C.; Caminante, Kelli; Stalis, Ilse H.; Mace, Michael; Steiner, Cynthia C.; Chemnick, Leona G. (17 de diciembre de 2021). "Partenogénesis facultativa en cóndores de California". La revista de la herencia . 112 (7): 569–574. doi :10.1093/jhered/esab052. ISSN  1465-7333. PMC 8683835 . PMID  34718632. 
  36. ^ Schwartz, Hermann (1932). "Der Chromosomenzyklus von Tetraneura ulmi de Geer". Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie . 15 (4): 645–687. doi :10.1007/BF00585855. S2CID  43030757.
  37. ^ abcde van der Kooi, CJ; Schwander, T. (2015). "Partenogénesis: ¿nacimiento de un nuevo linaje o accidente reproductivo?" (PDF) . Biología actual . 25 (15): R659–R661. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.055 . PMID  26241141.
  38. ^ Lampert, KP (2008). "Partenogénesis facultativa en vertebrados: ¿error o casualidad reproductiva?". Desarrollo sexual . 2 (6): 290–301. doi :10.1159/000195678. PMID  19276631. S2CID  9137566.
  39. ^ Suomalainen E. y col. (1987). Citología y evolución en partenogénesis , Boca Ratón, CRC Press
  40. ^ ab Stelzer CP, Schmidt J, Wiedlroither A, Riss S (2010) "Pérdida de reproducción sexual y enanismo en un metazoo pequeño". PLoS .
  41. ^ Scheuerl, Thomas., et al. "Fenotípico de un alelo que causa la partenogénesis obligada". (2011). Revista de herencia 2011:102(4):409–415. Web. 23 de octubre de 2012
  42. ^ Stand, W.; Smith, CF; Eskridge, PH; Hoss, SK; Mendelson, JR; Schuett, GW (2012). "Partenogénesis facultativa descubierta en vertebrados salvajes". Cartas de biología . 8 (6): 983–985. doi :10.1098/rsbl.2012.0666. PMC 3497136 . PMID  22977071. 
  43. ^ ab Vorburger, Christoph (2003). "Patrones de modos reproductivos relacionados con el medio ambiente en el pulgón Myzus persicae y el predominio de dos 'superclones' en Victoria, Australia". Ecología Molecular . 12 (12): 3493–3504. doi :10.1046/j.1365-294X.2003.01998.x. PMID  14629364. S2CID  32192796.
  44. ^ ab Caron, V.; Norgate, M.; Ede, FJ; Nyman, T. (2013). "Los nuevos marcadores de ADN de microsatélites indican partenogénesis estricta y pocos genotipos en la mosca sierra invasora Nematus oligospilus" (PDF) . Boletín de Investigaciones Entomológicas . 103 (1): 74–88. doi :10.1017/S0007485312000429. PMID  22929915. S2CID  25210471.
  45. ^ Precio, AH (1992). "Comportamiento comparativo en lagartos del género Cnemidophorus (Teiidae), con comentarios sobre la evolución de la partenogénesis en reptiles". Copeya , 323–331.
  46. ^ abcd Schut, E.; Hemmings, N.; Birkhead, TR (2008). "Partenogénesis en un ave paseriforme, el pinzón cebra Taeniopygia guttata ". ibis . 150 (1): 197–199. doi :10.1111/j.1474-919x.2007.00755.x.
  47. ^ ab Chapman, Demian D.; Shivji, Mahmood S.; Luis, Ed; Verano, Julie; Fletcher, Hugh; Prodöhl, Paulo A. (2007). "Nacimiento virginal en un tiburón martillo". Cartas de biología . 3 (4): 425–427. doi :10.1098/rsbl.2007.0189. PMC 2390672 . PMID  17519185. 
  48. ^ ab Vrijenhoek, RC, RM Dawley, CJ Cole y JP Bogart. 1989. "Una lista de los vertebrados unisexuales conocidos", págs. 19-23 en : Evolución y ecología de los vertebrados unisexuales . RM Dawley y JP Bogart (eds.) Boletín 466, Museo del Estado de Nueva York, Albany
  49. ^ Hubbs, CL; Hubbs, LC (1932). "Partenogénesis aparente en la naturaleza, en forma de pez de origen híbrido". Ciencia . 76 (1983): 628–630. Código Bib : 1932 Ciencia.... 76.. 628H. doi :10.1126/ciencia.76.1983.628. PMID  17730035.
  50. ^ Hurtado-Gonzales, OP; Lamour, KH (2009). "Evidencia de endogamia y apomixis en cruces cercanos de Phytophthora capsici". Patologia de planta . 58 (4): 715–722. doi :10.1111/j.1365-3059.2009.02059.x.
  51. ^ Leer, VM St. J. (julio de 1988). "La Onychophora de Trinidad, Tobago y las Antillas Menores". Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 93 (3): 225–257. doi :10.1111/j.1096-3642.1988.tb01362.x.
  52. ^ "Bdelloids: sin sexo durante más de 40 millones de años". La biblioteca gratuita. Noticias de ciencia . Consultado el 30 de abril de 2011.
  53. ^ Stelzer, CP; Schmidt, J.; Wiedlroither, A.; Riss, S. (2010). "Pérdida de reproducción sexual y enanismo en un pequeño metazoo". MÁS UNO . 5 (9): e12854. Código Bib : 2010PLoSO...512854S. doi : 10.1371/journal.pone.0012854 . PMC 2942836 . PMID  20862222. 
  54. ^ Lentati, G. Benazzi (1966). "Anfimixis y pseudogamia en triclads de agua dulce: reconstitución experimental de biotipos pseudogámicos poliploides". Cromosoma . 20 : 1–14. doi :10.1007/BF00331894. S2CID  21654518.
  55. ^ Wallace, C. (1992). "artenogénesis, sexo y cromosomas en Potamopyrgus ". Revista de estudios de moluscos . 58 (2): 93-107. doi :10.1093/mollus/58.2.93.
  56. ^ Ben-Ami, F.; Heller, J. (2005). "Patrones espaciales y temporales de partenogénesis y parasitismo en el caracol de agua dulce Melanoides tuberculata ". Revista de biología evolutiva . 18 (1): 138-146. doi :10.1111/j.1420-9101.2004.00791.x. PMID  15669970. S2CID  10422561.
  57. ^ Miranda, Nelson AF; Perissinotto, Renzo; Appleton, Christopher C.; Lalueza-Fox, Carles (2011). "Estructura poblacional de un gasterópodo partenogenético invasor en lagos y estuarios costeros del norte de KwaZulu-Natal, Sudáfrica". MÁS UNO . 6 (8): e24337. Código Bib : 2011PLoSO...624337M. doi : 10.1371/journal.pone.0024337 . PMC 3164166 . PMID  21904629. 
  58. ^ abcde Kirkendall, LR & Normark, B. (2003) "Partenogénesis" en Encyclopaedia of Insects (Vincent H. Resh y RT Carde, Eds.) Academic Press. págs. 851–856
  59. ^ Copeland, Claudia S.; Hoy, Marjorie A.; Jeyaprakash, Ayyamperumal; Aluja, Martín; Ramírez-Romero, Ricardo; Sivinski, John M. (1 de septiembre de 2010). "Características genéticas de poblaciones bisexuales y exclusivamente femeninas de Odontosema anastrephae (Hymenoptera: Figitidae)". Entomólogo de Florida . 93 (3): 437–443. doi : 10.1653/024.093.0318 .
  60. ^ ab Fournier, Denis; Estoup, Arnaud; Orivel, Jérôme; Foucaud, Julien; Jourdan, Hervé; Le Bretón, Julien Le; Keller, Laurent (2005). «Reproducción clonal de machos y hembras en la pequeña hormiga de fuego» (PDF) . Naturaleza . 435 (7046): 1230–1234. Código Bib : 2005Natur.435.1230F. doi : 10.1038/naturaleza03705. PMID  15988525. S2CID  1188960.
  61. ^ CJ van der Kooi y T Schwander (2014) "Evolución de la asexualidad a través de diferentes mecanismos en trips de la hierba (Thysanoptera: Aptinothrips)" Evolución 86:1883–1893
  62. ^ EADS, Brian D; Colbourne, John K; Bohuski, Elizabeth; Andrews, Justen (2007). "Perfiles de la expresión genética con sesgo sexual durante la reproducción partenogenética en Daphnia pulex". Genómica BMC . 8 : 464. doi : 10.1186/1471-2164-8-464 . PMC 2245944 . PMID  18088424. 
  63. ^ Scholtz, Gerhard; Braband, Anke; Tolley, Laura; Reimann, André; Mittmann, Beate; Lukhaup, Chris; Steuerwald, Frank; Vogt, Gunter (2003). "Ecología: partenogénesis en un cangrejo forastero". Naturaleza . 421 (6925): 806. Bibcode :2003Natur.421..806S. doi : 10.1038/421806a . PMID  12594502. S2CID  84740187.
  64. ^ Martín, compañero; Kohlmann, Klaus; Scholtz, Gerhard (2007). "El Marmorkrebs partenogenético (cangrejo de río veteado) produce una descendencia genéticamente uniforme". Naturwissenschaften . 94 (10): 843–846. Código Bib : 2007NW..... 94.. 843M. doi :10.1007/s00114-007-0260-0. PMID  17541537. S2CID  21568188.
  65. ^ Buřič, Miloš; Hulák, Martín; Kouba, Antonín; Petrusek, Adán; Kozak, Pavel; Etges, William J. (31 de mayo de 2011). Etges, William J (ed.). "Un invasor exitoso de cangrejos de río es capaz de realizar partenogénesis facultativa: un modo reproductivo novedoso en crustáceos decápodos". MÁS UNO . 6 (5): e20281. Código Bib : 2011PLoSO...620281B. doi : 10.1371/journal.pone.0020281 . PMC 3105005 . PMID  21655282. 
  66. ^ Yue GH, Wang GL, Zhu BQ, Wang CM, Zhu ZY, Lo LC (2008). "Descubrimiento de cuatro clones naturales en una especie de cangrejo de río Procambarus clarkii". Revista Internacional de Ciencias Biológicas . 4 (5): 279–282. doi :10.7150/ijbs.4.279. PMC 2532795 . PMID  18781225. 
  67. ^ Muñoz, Joaquín; Gómez, África; Verde, Andy J.; Figuerola, Jordi; Amat, Francisco; Rico, Ciro; Moreau, Corrie S. (4 de agosto de 2010). "Origen evolutivo y filogeografía del partenógeno obligado diploide Artemia parthenogenetica (Branchiopoda: Anostraca)". MÁS UNO . 5 (8): e11932. Código Bib : 2010PLoSO...511932M. doi : 10.1371/journal.pone.0011932 . PMC 2915914 . PMID  20694140. 
  68. ^ Korenko, Stanislav; Šmerda, Jakub y Pekár, Stano (2009). "Historia de vida de la araña oonopida partenogenética, Triaeris stenaspis (Araneae: Oonopidae)". Revista europea de entomología . 106 (2): 217–223. doi : 10.14411/eje.2009.028 . Consultado el 30 de abril de 2016 .
  69. ^ ab Chapman, DD; Firchau, B.; Shivji, MS (2008). "Partenogénesis en un tiburón réquiem de gran cuerpo, el punta negra". Revista de biología de peces . 73 (6): 1473-1477. doi :10.1111/j.1095-8649.2008.02018.x.
  70. ^ ab Robinson, DP; Baverstock, W.; Al-Jaru, A.; Hyland, K.; Khazanehdari, KA (2011). "Partenogénesis anual recurrente en un tiburón cebra Stegostoma fasciatum ". Revista de biología de peces . 79 (5): 1376-1382. Código bibliográfico : 2011JFBio..79.1376R. doi :10.1111/j.1095-8649.2011.03110.x. PMID  22026614.
  71. ^ "El tiburón cautivo tuvo un nacimiento virginal'". Noticias de la BBC. 23 de mayo de 2007 . Consultado el 23 de diciembre de 2008 .
  72. ^ "'Nacimiento virgen del tiburón de acuario ". Metro.co.uk . 10 de octubre de 2008 . Consultado el 10 de octubre de 2008 .
  73. ^ National Geographic (2002). "Tiburón da a luz virginal en Detroit". Consultado el 17 de abril de 2010.
  74. ^ "Primer nacimiento virgen del tiburón cebra en Dubai". Sharkyear.com. 12 de diciembre de 2011.
  75. ^ Dudgeon, Christine L.; Coulton, Laura; Hueso, Ren; Ovenden, Jennifer R.; Thomas, Severine (16 de enero de 2017). "Pasar de la reproducción sexual a la partenogenética en un tiburón cebra". Informes científicos . 7 : 40537. Código Bib : 2017NatSR...740537D. doi :10.1038/srep40537. ISSN  2045-2322. PMC 5238396 . PMID  28091617. 
  76. ^ "Se descubre que el cocodrilo quedó embarazada". Noticias de la BBC. 7 de junio de 2023 . Consultado el 7 de junio de 2023 .
  77. ^ Stand, Warren; Levine, Brenna A.; Corush, Joel B.; Davis, Mark A.; Dwyer, Quetzal; De Plecker, Roel; Schuett, Gordon W. (junio de 2023). "Descubrimiento de partenogénesis facultativa en un cocodrilo del nuevo mundo". Cartas de biología . 19 (6). doi :10.1098/rsbl.2023.0129. ISSN  1744-957X. PMC  10244963. PMID  37282490.
  78. ^ ab Darevskii ES. 1967. Lagartos de roca del Cáucaso: sistemática, ecología y filogénesis de los grupos polimórficos de lagartos de roca caucásicos del subgénero Archaeolacerta . Nauka: Leningrado [en ruso: traducción al inglés publicada por el Centro Nacional de Documentación Científica de la India, Nueva Delhi, 1978].
  79. ^ ab Tarkhnishvili DN (2012) "Historia evolutiva, hábitats, diversificación y especiación en los lagartos de roca caucásicos". En: Advances in Zoology Research , Volumen 2 (ed. Jenkins OP), Nova Science Publishers, Hauppauge (Nueva York), págs. 79-120
  80. ^ Vatios, ordenador personal; Buley, KR; Sanderson, S.; Boardman, W.; Ciofi, C.; Gibson, R. (2006). "Partenogénesis en dragones de Komodo". Naturaleza . 444 (7122): 1021–1022. Código Bib : 2006Natur.444.1021W. doi :10.1038/4441021a. PMID  17183308. S2CID  4311088.
  81. ^ Una serpiente autoimpregnada en Missouri tiene otro 'nacimiento virginal', UPI, 21 de septiembre de 2015. Consultado el 3 de octubre de 2015.
  82. ^ Wiechmann, R. (2012). "Observaciones de partenogénesis en lagartos monitores" (PDF) . Biawak . 6 (1): 11–21.
  83. ^ Kinney, YO; Wack, RF; Grahn, RA; Lyon, L. (2013). "Partenogénesis en una boa arcoíris brasileña ( Epicrates cenchria cenchria )". Biología Zoológica . 32 (2): 172-176. doi :10.1002/zoo.21050. PMID  23086743.
  84. ^ Pastor, Kyle (18 de diciembre de 2014). "El nacimiento de una serpiente virgen".
  85. ^ Magnusson, NOSOTROS (1979). "Producción de un embrión por un Acrochordus javanicus aislado durante siete años". Copeía . 1979 (4): 744–745. doi :10.2307/1443886. JSTOR  1443886.
  86. ^ Dubach, J.; Sajewicz, A.; Pawley, R. (1997). "Partenogénesis en la serpiente de archivo Arafura ( Acrochordus arafurae )". Historia Natural Herpetológica . 5 (1): 11-18.
  87. ^ Reynolds, RG; Stand, W.; Schuett, GW; Fitzpatrick, BM; Burghardt, GM (2012). "Sucesivos nacimientos vírgenes de descendencia masculina viable en la culebra de cuadros, Thamnophis marcianus ". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 107 (3): 566–572. doi :10.1111/j.1095-8312.2012.01954.x.
  88. ^ Schuett, GW; Fernández, PJ; Gergits, WF; Casna, Nueva Jersey; Chiszar, D.; Smith, HM; Mitton, JB; Mackessy, SP; Odum, RA; Demlong, MJ (1997). "Producción de descendencia en ausencia de machos: evidencia de partenogénesis facultativa en serpientes bisexuales". Historia Natural Herpetológica . 5 (1): 1–10.
  89. ^ Schuett, GW; Fernández, PJ; Chiszar, D.; Smith, HM (1998). "Hijos huérfanos: un nuevo tipo de partenogénesis en serpientes". Fauna . 1 (3): 20–25.
  90. ^ "Nacimientos vírgenes descubiertos en serpientes salvajes". BBC. 12 de septiembre de 2012. Archivado desde el original el 13 de septiembre de 2012 . Consultado el 12 de septiembre de 2012 .
  91. ^ "Sin sexo, por favor, somos lagartos", Roger Highfield, The Daily Telegraph , 21 de diciembre de 2006
  92. ^ Nacimiento virginal de dragones, The Hindu , 25 de enero de 2007. Consultado el 3 de febrero de 2007.
  93. ^ Walker, Matt (3 de noviembre de 2010). "La serpiente tiene un 'nacimiento virginal' único". Noticias de la BBC.
  94. ^ Laúdes, Aracely A.; Diana P. Baumann; William B. Neaves; Peter Baumann (14 de junio de 2011). "Síntesis de laboratorio de una especie de vertebrado que se reproduce independientemente". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (24): 9910–9915. Código Bib : 2011PNAS..108.9910L. doi : 10.1073/pnas.1102811108 . PMC 3116429 . PMID  21543715. 
  95. ^ Tripulaciones, D.; Grassman, M.; Lindzey, J. (1986). "Facilitación conductual de la reproducción en lagartos cola de látigo sexuales y unisexuales". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 83 (24): 9547–9550. Código bibliográfico : 1986PNAS...83.9547C. doi : 10.1073/pnas.83.24.9547 . PMC 387177 . PMID  3467325. 
  96. ^ Vrijenhoek RC, Parker ED. 2009. "Partenogénesis geográfica: genotipos de propósito general y variación de nicho congelado". En: Schön I, Martens K, Van Dijk P, eds. Sexo perdido . Berlín: Publicaciones Springer, 99-131
  97. ^ Murphy, RW; Darevsky, IS; MacCulloch, RD; Fu, J; Kupriyanova, LA; Upton, DE; Danielyan, F. (1997). "¿Vejez, formaciones múltiples o plasticidad genética? Diversidad clonal en un lagarto de roca caucásico partenogenético, Lacerta dahli ". Genética . 101 (2): 125-130. doi :10.1023/A:1018392603062. PMID  16220367. S2CID  11145792.
  98. ^ Tarjnishvili, D; Gavashelishvili, A; Avaliani, A; Murtskhvaladze, M; Mumladze, L (2010). "El lagarto de roca unisex podría estar superando a sus progenitores bisexuales en el Cáucaso". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 101 (2): 447–460. doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01498.x .
  99. ^ ab Mittwoch, U (1978). "Partenogénesis". Revista de genética médica . 15 (3): 165–181. doi :10.1136/jmg.15.3.165. PMC 1013674 . PMID  353283. 
  100. ^ Néstor, Karl (2009). "Partenogénesis en pavos". La Tremenda Turquía . La Universidad Estatal de Ohio. Archivado desde el original el 14 de julio de 2010.
  101. ^ Sarvella, P (1974). "Estructura de los testículos en pavos normales y partenogenéticos". La revista de la herencia . 65 (5): 287–290. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a108530. PMID  4373503.
  102. ^ Pincus, Gregory (2018). Los huevos de los mamíferos. Nueva York: The Macmillan Company - vía Internet Archive.
  103. ^ Kawahara, Manabu; Wu, Qiong; Takahashi, Nozomi; Morita, Shinnosuke; Yamada, Kaori; Ito, Mitsuteru; Ferguson-Smith, Anne C; Kono, Tomohiro (2007). "Generación de alta frecuencia de ratones viables a partir de embriones bimaternos diseñados". Biotecnología de la Naturaleza . 25 (9): 1045-1050. doi :10.1038/nbt1331. PMID  17704765. S2CID  7242745.
  104. ^ Kawahara, M.; Kono, T. (2009). "Longevidad en ratones sin padre". Reproducción Humana . 25 (2): 457–461. doi : 10.1093/humrep/dep400 . PMID  19952375.
  105. ^ abcde Bischoff, SR; Tsai, S.; Hardison, N.; Motsinger-Reif, AA; Freking, Licenciatura en Letras; Nonneman, D.; Rohrer, G.; Piedrahíta, JA (2009). "Caracterización de genes impresos conservados y no conservados en cerdos". Biología de la Reproducción . 81 (5): 906–920. doi :10.1095/biolreprod.109.078139. PMC 2770020 . PMID  19571260. 
  106. ^ Versieren, K; Heindryckx, B; Lierman, S; Gerris, J; De Sutter, P. (2010). "Competencia de desarrollo de embriones humanos y de ratón partenogenéticos después de activación química o eléctrica". Reproducción Biomed . 21 (6): 769–775. doi : 10.1016/j.rbmo.2010.07.001 . PMID  21051286.
  107. ^ ab Mori, Hironori; Mizobe, Yamato; Inoue, Shin; Uenohara, Akari; Takeda, Mitsuru; Yoshida, Mitsutoshi; Miyoshi, Kazuchika (2008). "Efectos de la cicloheximida sobre el desarrollo partenogenético de ovocitos de cerdo activados por tratamiento con ultrasonido". Revista de Reproducción y Desarrollo . 54 (5): 364–369. doi : 10.1262/jrd.20064 . PMID  18635923.
  108. ↑ Hora , 28 de noviembre de 1955; Editorial en The Lancet , 2: 967 (1955)
  109. ^ ab de Carli, Gabriel José y Tiago Campos Pereira. "Sobre la partenogénesis humana". Hipótesis médicas 106 (2017): 57–60.
  110. ^ Philip Cohen, "El niño cuya sangre no tiene padre", New Scientist , 10/07/1995
  111. ^ Revazova, ES; Turovets, NA; Kochetkova, OD; Kindarova, LB; Kuzmichev, LN; Jano, JD; Pryzhkova, MV (2007). "Líneas de células madre específicas del paciente derivadas de blastocistos partenogenéticos humanos". Clonación y Células Madre . 9 (3): 432–449. doi :10.1089/clo.2007.0033. PMID  17594198.
  112. ^ Revazova, ES; Turovets, NA; Kochetkova, OD; Agapova, LS; Sebastián, JL; Pryzhkova, MV; Smolnikova, V.Iu.; Kuzmichev, LN; Janus, JD (2008). "Líneas de células madre homocigotas HLA derivadas de blastocistos partenogenéticos humanos". Clonación y Células Madre . 10 (1): 11–24. doi :10.1089/clo.2007.0063. PMID  18092905.
  113. ^ Williams, Chris. "Un estafador de células madre logró un gran avance en el 'nacimiento virginal': el lado positivo del escándalo científico coreano", The Register , 3 de agosto de 2007.
  114. ^ "No hay sexo para las especies de peces exclusivamente niñas". Noticias de la BBC. 23 de abril de 2008 . Consultado el 11 de junio de 2007 .
  115. ^ abcdefgh Holsbeek, G.; Jooris, R. (2010). "Impacto potencial de la exclusión del genoma por especies exóticas en las ranas acuáticas hibridogenéticas ( complejo Pelophylax esculentus )". Invasiones biológicas . 12 (1): 1–13. Código Bib : 2010BiInv..12....1H. doi :10.1007/s10530-009-9427-2. ISSN  1387-3547. S2CID  23535815.
  116. ^ ab Schultz, R. Jack (noviembre-diciembre de 1969). "Hibridación, unisexualidad y poliploidía en los teleósteos Poeciliopsis (Poeciliidae) y otros vertebrados". El naturalista americano . 103 (934): 605–619. doi :10.1086/282629. JSTOR  2459036. S2CID  84812427.
  117. ^ Vrijenhoek, Robert C. (1998). "Partenogénesis y clones naturales" (PDF) . En Knobil, Ernst; Neill, Jimmy D. (eds.). Enciclopedia de reproducción. vol. 3. Prensa Académica. págs. 695–702. ISBN 978-0-12-227020-8.
  118. ^ Simón, J.-C.; Delmotte, F.; Rispe, C.; Pliegue, T. (2003). "Relaciones filogenéticas entre partenógenos y sus parientes sexuales: las posibles rutas hacia la partenogénesis en animales" (PDF) . Revista biológica de la Sociedad Linneana . 79 : 151-163. doi : 10.1046/j.1095-8312.2003.00175.x . Consultado el 21 de junio de 2015 .
  119. ^ Vrijenhoek, JM; JC Avise; RC Vrijenhoek (1 de enero de 1992). "Un linaje clonal antiguo en el género de peces Poeciliopsis (Atheriniformes: Poeciliidae)". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE. UU . 89 (1): 348–352. Código bibliográfico : 1992PNAS...89..348Q. doi : 10.1073/pnas.89.1.348 . ISSN  0027-8424. PMC 48234 . PMID  11607248. 
  120. ^ "Hybridogénesis en ranas de agua". tolweb.org.
  121. ^ Beukeboom, LW; RC Vrijenhoek (1998). "Genética evolutiva y ecología de la partenogénesis dependiente de espermatozoides". Revista de biología evolutiva . 11 (6): 755–782. doi : 10.1046/j.1420-9101.1998.11060755.x . ISSN  1420-9101. S2CID  85833296.
  122. ^ Vorburger, Christoph; Reyer, Heinz-Ulrich (2003). "¿Un mecanismo genético de reemplazo de especies en las ranas acuáticas europeas?" (PDF) . Genética de la conservación . 4 (2): 141-155. doi :10.1023/A:1023346824722. ISSN  1566-0621. S2CID  20453910 . Consultado el 21 de junio de 2015 .
  123. ^ Ignacio, A; Pinho, J; Pereira, PM; Comai, L; Coelho, MM (2012). "Análisis global del transcriptoma de ARN pequeño en diferentes ploidías y combinaciones genómicas de un complejo de vertebrados: el Squalius alburnoides". MÁS UNO . 7 (7: e41158): 359–368. Código Bib : 2012PLoSO...741158I. doi : 10.1371/journal.pone.0041158 . PMC 3399795 . PMID  22815952. 
  124. ^ Saitoh, K; Kim, ES; Lee, EH (2004). "Introgresión de genes mitocondriales entre lochas espinosas mediante hibridogénesis". Ciencia Zoológica . 21 (7): 795–798. doi : 10.2108/zsj.21.795 . PMID  15277723. S2CID  40846660.
  125. ^ Mantovani, Bárbara; Scali, Valerio (1992). "Hybridogénesis y androgénesis en el insecto palo Bacillus rossius - Grandii benazzii (Insecta, Phasmatodea)". Evolución . 46 (3): 783–796. doi :10.2307/2409646. JSTOR  2409646. PMID  28568678.

Otras lecturas

enlaces externos