El sistema nervioso parasimpático ( PSNS ) es una de las tres divisiones del sistema nervioso autónomo , siendo las otras el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso entérico . [1] [2] El sistema nervioso entérico a veces se considera parte del sistema nervioso autónomo y, a veces, se considera un sistema independiente. [3]
El sistema nervioso autónomo es responsable de regular las acciones inconscientes del cuerpo. El sistema parasimpático es responsable de la estimulación de las actividades de "descansar y digerir" o "alimentarse y reproducirse" [4] que ocurren cuando el cuerpo está en reposo, especialmente después de comer, incluida la excitación sexual , la salivación y el lagrimeo (lágrimas). , micción , digestión y defecación . Su acción se describe como complementaria a la del sistema nervioso simpático , que se encarga de estimular las actividades asociadas con la respuesta de lucha o huida .
Las fibras nerviosas del sistema nervioso parasimpático surgen del sistema nervioso central . Los nervios específicos incluyen varios nervios craneales , específicamente el nervio oculomotor , el nervio facial , el nervio glosofaríngeo y el nervio vago . Tres nervios espinales en el sacro (S2-4), comúnmente denominados nervios esplácnicos pélvicos , también actúan como nervios parasimpáticos.
Debido a su ubicación, el sistema parasimpático suele denominarse "flujo craneosacro", a diferencia del sistema nervioso simpático, que tiene un "flujo toracolumbar". [5]
Los nervios parasimpáticos son ramas autónomas o viscerales [6] [7] del sistema nervioso periférico (SNP). La inervación parasimpática surge a través de tres áreas principales:
Al igual que en el sistema nervioso simpático, las señales nerviosas parasimpáticas eferentes son transportadas desde el sistema nervioso central hasta sus objetivos mediante un sistema de dos neuronas . La primera neurona de esta vía se denomina neurona preganglionar o presináptica . Su cuerpo celular se encuentra en el sistema nervioso central y su axón generalmente se extiende para hacer sinapsis con las dendritas de una neurona posganglionar en otra parte del cuerpo. Los axones de las neuronas parasimpáticas presinápticas suelen ser largos y se extienden desde el SNC hasta un ganglio que está muy cerca o incrustado en su órgano diana. Como resultado, las fibras nerviosas parasimpáticas postsinápticas son muy cortas. [9] : 42
El nervio oculomotor es responsable de una serie de funciones parasimpáticas relacionadas con el ojo. [10] Las fibras oculomotoras del SNP se originan en el núcleo de Edinger-Westphal en el sistema nervioso central y viajan a través de la fisura orbitaria superior para hacer sinapsis en el ganglio ciliar ubicado justo detrás de la órbita (ojo). [11] Desde el ganglio ciliar, las fibras parasimpáticas posganglionares salen a través de fibras nerviosas ciliares cortas, una continuación del nervio nasociliar (una rama de la división oftálmica del nervio trigémino (CN V 1 )). Los nervios ciliares cortos inervan la órbita para controlar el músculo ciliar (encargado de la acomodación ) y el músculo del esfínter del iris , que es responsable de la miosis o constricción de la pupila (en respuesta a la luz o a la acomodación). Hay dos motores que forman parte del nervio oculomotor conocidos como motor somático y motor visceral. El motor somático es responsable de mover el ojo con movimientos precisos y de mantenerlo fijo en un objeto. El motor visceral ayuda a contraer la pupila. [12]
La cara parasimpática del nervio facial controla la secreción de las glándulas salivales sublinguales y submandibulares , la glándula lagrimal y las glándulas asociadas con la cavidad nasal. Las fibras preganglionares se originan dentro del SNC en el núcleo salival superior y salen como el nervio intermedio (que algunos consideran un nervio craneal completamente separado) para conectarse con el nervio facial justo distal (más afuera) de él que emerge al sistema nervioso central. Justo después del ganglio geniculado del nervio facial (ganglio sensorial general) en el hueso temporal , el nervio facial emite dos nervios parasimpáticos separados. El primero es el nervio petroso mayor y el segundo es la cuerda del tímpano . El nervio petroso mayor viaja a través del oído medio y eventualmente se combina con el nervio petroso profundo (fibras simpáticas) para formar el nervio del canal pterigoideo . Las fibras parasimpáticas del nervio del canal pterigoideo hacen sinapsis en el ganglio pterigopalatino , que está estrechamente asociado con la división maxilar del nervio trigémino (CN V 2 ). Las fibras parasimpáticas posganglionares salen del ganglio pterigopalatino en varias direcciones. Una división sale de la división cigomática del CN V 2 y viaja por una rama comunicante para unirse con el nervio lagrimal (rama del nervio oftálmico del CN V 1 ) antes de hacer sinapsis en la glándula lagrimal. Estos parasimpáticos de la glándula lagrimal controlan la producción de lágrimas. [13]
Un grupo separado de nervios parasimpáticos que salen del ganglio pterigopalatino son los nervios palatinos descendentes (rama CN V 2 ), que incluyen los nervios palatinos mayor y menor. El parasimpático palatino mayor hace sinapsis en el paladar duro y regula las glándulas mucosas ubicadas allí. El nervio palatino menor hace sinapsis en el paladar blando y controla los escasos receptores gustativos y las glándulas mucosas. Otro conjunto más de divisiones del ganglio pterigopalatino son los nervios nasales laterales posterior, superior e inferior; y los nervios nasopalatinos (todas las ramas del CN V 2 , división maxilar del nervio trigémino) que aportan inervación parasimpática a las glándulas de la mucosa nasal . La segunda rama parasimpática que sale del nervio facial es la cuerda del tímpano. Este nervio transporta fibras secretomotoras a las glándulas submandibulares y sublinguales . La cuerda del tímpano viaja a través del oído medio y se une al nervio lingual (división mandibular del trigémino, CN V 3 ). Después de unirse al nervio lingual, las fibras preganglionares hacen sinapsis en el ganglio submandibular y envían fibras posganglionares a las glándulas salivales sublinguales y submandibulares.
El nervio glosofaríngeo tiene fibras parasimpáticas que inervan la glándula salival parótida . Las fibras preganglionares parten del IX CN como nervio timpánico y continúan hasta el oído medio, donde forman un plexo timpánico en el promontorio coclear del mesotímpano. El plexo timpánico de los nervios se reúne y forma el nervio petroso menor y sale a través del agujero oval para hacer sinapsis en el ganglio ótico . Desde el ganglio ótico, las fibras parasimpáticas posganglionares viajan con el nervio auriculotemporal (rama mandibular del trigémino, CN V 3 ) hasta la glándula salival parótida.
El nervio vago , llamado así por la palabra latina vagus (porque el nervio controla una gama tan amplia de tejidos diana; vagus en latín significa literalmente "errante"), tiene funciones parasimpáticas que se originan en el núcleo dorsal del nervio vago y el núcleo ambiguo. en el SNC. El nervio vago es un parasimpático craneal inusual porque no se une al nervio trigémino para llegar a sus tejidos diana. Otra peculiaridad es que el vago tiene un ganglio autónomo asociado aproximadamente al nivel de la vértebra C1. El vago no proporciona parasimpático al cráneo. Es difícil rastrear definitivamente el nervio vago debido a su naturaleza ubicua en el tórax y el abdomen , por lo que se analizarán sus principales contribuciones. Varios nervios parasimpáticos se desprenden del nervio vago cuando ingresa al tórax. Un nervio es el nervio laríngeo recurrente , que se convierte en el nervio laríngeo inferior. Desde el nervio vago izquierdo, el nervio laríngeo recurrente se engancha alrededor de la aorta para viajar de regreso hasta la laringe y el esófago proximal, mientras que, desde el nervio vago derecho, el nervio laríngeo recurrente se engancha alrededor de la arteria subclavia derecha para viajar de regreso al mismo lugar que su contraparte. Estas diferentes vías son resultado directo del desarrollo embriológico del sistema circulatorio. Cada nervio laríngeo recurrente suministra a la tráquea y al esófago inervación secretomotora parasimpática para las glándulas asociadas con ellos (y otras fibras que no son NP).
Otro nervio que se desprende de los nervios vagos aproximadamente a la altura de entrar al tórax son los nervios cardíacos . Estos nervios cardíacos forman plexos cardíacos y pulmonares alrededor del corazón y los pulmones. A medida que los principales nervios vagos continúan hacia el tórax, quedan íntimamente vinculados con el esófago y los nervios simpáticos de los troncos simpáticos para formar el plexo esofágico. Esto es muy eficiente ya que la función principal del nervio vago a partir de ahí será el control de los músculos y glándulas lisas del intestino . A medida que el plexo esofágico ingresa al abdomen a través del hiato esofágico, se forman los troncos vagos anterior y posterior. Luego, los troncos vagos se unen al ganglio simpático preaórtico alrededor de la aorta para dispersarse con los vasos sanguíneos y los nervios simpáticos por todo el abdomen. La extensión del parasimpático en el abdomen incluye el páncreas, los riñones, el hígado, la vesícula biliar , el estómago y el tubo digestivo . El aporte vago del parasimpático continúa por el tubo intestinal hasta el final del intestino medio . El intestino medio termina en dos tercios del recorrido del colon transverso cerca del ángulo esplénico . [14]
Los nervios pélvicos esplácnicos , S2-4, trabajan en conjunto para inervar las vísceras pélvicas . A diferencia del cráneo, donde un parasimpático está a cargo de un tejido o región en particular, en su mayor parte los esplácnicos pélvicos contribuyen con fibras a las vísceras pélvicas viajando a uno o más plexos antes de dispersarse al tejido objetivo. Estos plexos están compuestos de fibras nerviosas autónomas mixtas (parasimpáticas y simpáticas) e incluyen los plexos vesical, prostático, rectal, uterovaginal e hipogástrico inferior. Las neuronas preganglionares de la vía no hacen sinapsis en un ganglio como en el cráneo, sino en las paredes de los tejidos u órganos que inervan. Las trayectorias de las fibras son variables y el sistema nervioso autónomo de cada individuo en la pelvis es único. Los tejidos viscerales de la pelvis que controla la vía del nervio parasimpático incluyen los de la vejiga urinaria, los uréteres, el esfínter urinario, el esfínter anal, el útero, la próstata, las glándulas, la vagina y el pene. Inconscientemente, el parasimpático provocará movimientos peristálticos de los uréteres y los intestinos, moviendo la orina de los riñones a la vejiga y los alimentos hacia el tracto intestinal y, cuando sea necesario, el parasimpático ayudará a excretar la orina de la vejiga o la defecación. La estimulación del parasimpático hará que el músculo detrusor (pared de la vejiga urinaria) se contraiga y simultáneamente relaje el músculo del esfínter interno entre la vejiga y la uretra, permitiendo que la vejiga se vacíe. Además, la estimulación parasimpática del esfínter anal interno relajará este músculo para permitir la defecación. Hay otros músculos esqueléticos involucrados en estos procesos, pero el parasimpático juega un papel muy importante en la continencia y la retención intestinal.
Un estudio publicado en 2016 sugiere que toda la producción autónoma sacra puede ser simpática; lo que indica que el recto, la vejiga y los órganos reproductivos sólo pueden estar inervados por el sistema nervioso simpático. Esta sugerencia se basa en un análisis detallado de 15 factores fenotípicos y ontogenéticos que diferencian las neuronas simpáticas de las parasimpáticas en el ratón. Suponiendo que los hallazgos informados probablemente también se apliquen a otros mamíferos, esta perspectiva sugiere una arquitectura bipartita simplificada del sistema nervioso autónomo, en la que el sistema nervioso parasimpático recibe información de los nervios craneales exclusivamente y el sistema nervioso simpático de los espinales torácicos a los sacros. nervios. [15]
Las fibras aferentes del sistema nervioso autónomo, que transmiten información sensorial desde los órganos internos del cuerpo al sistema nervioso central, no se dividen en fibras parasimpáticas y simpáticas como las fibras eferentes. [9] : 34–35 En cambio, la información sensorial autónoma es conducida por fibras aferentes viscerales generales .
Las sensaciones aferentes viscerales generales son en su mayoría sensaciones reflejas motoras viscerales inconscientes de órganos y glándulas huecos que se transmiten al SNC. Si bien los arcos reflejos inconscientes normalmente son indetectables, en ciertos casos pueden enviar sensaciones de dolor al SNC enmascaradas como dolor referido . Si la cavidad peritoneal se inflama o si el intestino se distiende repentinamente, el cuerpo interpretará el estímulo doloroso aferente como de origen somático . Este dolor suele ser no localizado. El dolor también suele referirse a dermatomas que se encuentran al mismo nivel del nervio espinal que la sinapsis aferente visceral .
La frecuencia cardíaca está controlada en gran medida por la actividad del marcapasos interno del corazón. En un corazón sano, el marcapasos principal es un conjunto de células en el borde de las aurículas y la vena cava llamado nódulo sinoauricular. Las células del corazón tienen la capacidad de generar actividad eléctrica independientemente de la estimulación externa. Como resultado, las células del nodo generan espontáneamente actividad eléctrica que posteriormente se conduce por todo el corazón, lo que da como resultado una frecuencia cardíaca regular.
En ausencia de estímulos externos, la estimulación sinoauricular contribuye a mantener la frecuencia cardíaca en el rango de 60 a 100 latidos por minuto (lpm). [17] Al mismo tiempo, las dos ramas del sistema nervioso autónomo actúan de forma complementaria aumentando o ralentizando la frecuencia cardíaca. En este contexto, el nervio vago actúa sobre el nódulo sinoauricular ralentizando su conducción y modulando así activamente el tono vagal en consecuencia. Esta modulación está mediada por el neurotransmisor acetilcolina y cambios posteriores en las corrientes iónicas y el calcio de las células del corazón. [18]
El nervio vago desempeña un papel crucial en la regulación de la frecuencia cardíaca al modular la respuesta del nódulo sinoauricular; El tono vagal se puede cuantificar investigando la modulación de la frecuencia cardíaca inducida por cambios del tono vagal. Como consideración general, el aumento del tono vagal (y por tanto de la acción vagal) se asocia con una frecuencia cardíaca disminuida y más variable. [19] [20] El principal mecanismo por el cual el sistema nervioso parasimpático actúa sobre el control vascular y cardíaco es la llamada arritmia sinusal respiratoria (RSA). RSA se describe como la fluctuación fisiológica y rítmica de la frecuencia cardíaca en la frecuencia respiratoria, caracterizada por un aumento de la frecuencia cardíaca durante la inspiración y una disminución durante la espiración.
Otro papel que desempeña el sistema nervioso parasimpático es en la actividad sexual. En los hombres, los nervios cavernosos del plexo prostático estimulan los músculos lisos de las trabéculas fibrosas de las arterias helicoidales del pene para que se relajen y permitan que la sangre llene los dos cuerpos cavernosos y el cuerpo esponjoso del pene, haciéndolo rígido para prepararse para la actividad sexual. actividad. Tras la emisión de la eyaculación, los simpáticos participan y provocan el peristaltismo del conducto deferente y el cierre del esfínter uretral interno para impedir que el semen entre a la vejiga. Al mismo tiempo, los parasimpáticos provocan el peristaltismo del músculo uretral y el nervio pudendo provoca la contracción del bulboesponjoso (el músculo esquelético no pasa por la NP) para emitir el semen a la fuerza. Durante la remisión el pene vuelve a estar flácido. En la mujer, hay tejido eréctil análogo al masculino pero menos sustancial que juega un papel importante en la estimulación sexual. Las NP provocan liberación de secreciones en la hembra que disminuyen la fricción. También en la mujer, los parasimpáticos inervan las trompas de Falopio , lo que ayuda a las contracciones peristálticas y al movimiento del ovocito hacia el útero para su implantación. Las secreciones del tracto genital femenino ayudan en la migración de los espermatozoides. El PN (y el SN en menor medida) desempeñan un papel importante en la reproducción. [9]
El sistema nervioso parasimpático utiliza principalmente acetilcolina (ACh) como neurotransmisor , aunque se pueden utilizar péptidos (como la colecistoquinina ). [21] [22] La ACh actúa sobre dos tipos de receptores, los receptores colinérgicos muscarínicos y nicotínicos . La mayoría de las transmisiones ocurren en dos etapas: cuando se estimula, la neurona preganglionar libera ACh en el ganglio, que actúa sobre los receptores nicotínicos de las neuronas posganglionares . Luego, la neurona posganglionar libera ACh para estimular los receptores muscarínicos del órgano diana.
Los cinco tipos principales de receptores muscarínicos:
En los vertebrados, los receptores nicotínicos se clasifican ampliamente en dos subtipos según sus sitios primarios de expresión: receptores nicotínicos de tipo muscular (N1), principalmente para neuronas motoras somáticas; y receptores nicotínicos de tipo neuronal (N2) principalmente para el sistema nervioso autónomo. [24]
Las divisiones simpáticas y parasimpáticas suelen funcionar en oposición entre sí. La división simpática suele funcionar en acciones que requieren respuestas rápidas. La división parasimpática funciona con acciones que no requieren una reacción inmediata. Un mnemónico para resumir las funciones del sistema nervioso parasimpático es SSLUDD ( excitación sexual , salivación , lagrimeo , micción , digestión y defecación ).
Las funciones promovidas por la actividad en el sistema nervioso parasimpático están asociadas con nuestro día a día. El sistema nervioso parasimpático promueve la digestión y la síntesis de glucógeno y permite el funcionamiento y el comportamiento normales.
La acción parasimpática ayuda en la digestión y absorción de los alimentos aumentando la actividad de la musculatura intestinal, aumentando la secreción gástrica y relajando el esfínter pilórico. Se llama división “descansar y digerir” del ANS. [25]
El sistema nervioso parasimpático disminuye la respiración y la frecuencia cardíaca y aumenta la digestión. La estimulación del sistema nervioso parasimpático produce:
La terminología "sistema nervioso parasimpático" fue introducida por John Newport Langley en 1921. Fue la primera persona que propuso el concepto de PSNS como la segunda división del sistema nervioso autónomo. [27]
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