Las adaptaciones antidepredadores son mecanismos desarrollados a través de la evolución que ayudan a los organismos presa en su lucha constante contra los depredadores . En todo el reino animal, han evolucionado adaptaciones para cada etapa de esta lucha, es decir, evitando ser detectados, defendiéndose de un ataque, contraatacando o escapando cuando son atrapados.
La primera línea de defensa consiste en evitar la detección, mediante mecanismos como el camuflaje , la mascarada , la selección apóstata , la vida clandestina o la nocturnidad .
Alternativamente, los animales de presa pueden protegerse del ataque, ya sea anunciando la presencia de fuertes defensas en el aposematismo , imitando a animales que sí poseen tales defensas, asustando al atacante, indicando al depredador que no vale la pena perseguirlo, distrayéndolo , usando estructuras defensivas como las espinas y al vivir en grupo . Los miembros de los grupos tienen un riesgo reducido de depredación , a pesar de la mayor notoriedad de un grupo, a través de una mejor vigilancia, la confusión de los depredadores y la probabilidad de que el depredador ataque a algún otro individuo.
Los animales pueden evitar convertirse en presas viviendo fuera de la vista de los depredadores, ya sea en cuevas , madrigueras o siendo nocturnos . [2] [3] [4] [5] La nocturnalidad es un comportamiento animal caracterizado por la actividad durante la noche y el sueño durante el día. Esta es una forma conductual de evitar la detección llamada cripsis utilizada por los animales para evitar la depredación o mejorar la caza de presas. Desde hace tiempo se reconoce que el riesgo de depredación es fundamental para determinar las decisiones de comportamiento. Por ejemplo, este riesgo de depredación es de primordial importancia para determinar el momento de la aparición nocturna de los murciélagos ecolocalizadores . Aunque el acceso temprano durante las épocas más brillantes permite una búsqueda de alimento más fácil, también genera un mayor riesgo de depredación por parte de los halcones murciélagos y los halcones murciélagos . Esto da como resultado un momento óptimo para despertarse por la noche, que es un compromiso entre las demandas en conflicto. [4] Otra adaptación nocturna se puede observar en las ratas canguro . Se alimentan en hábitats relativamente abiertos y reducen su actividad fuera de sus madrigueras de nidos en respuesta a la luz de la luna. Durante la luna llena, cambian su actividad hacia áreas de cobertura relativamente densa para compensar el brillo adicional. [5]
El camuflaje utiliza cualquier combinación de materiales, coloración o iluminación para ocultarse y hacer que el organismo sea difícil de detectar con la vista. Es común tanto en animales terrestres como marinos. El camuflaje se puede lograr de muchas maneras diferentes, como a través del parecido con el entorno, coloración disruptiva , eliminación de sombras mediante contrasombreado o contrailuminación , autodecoración, comportamiento críptico o patrones y colores de piel cambiantes. [6] [7] Animales como el lagarto cornudo de cola plana de América del Norte han evolucionado para eliminar su sombra y mezclarse con el suelo. Los cuerpos de estos lagartos son aplanados y sus lados se adelgazan hacia el borde. Esta forma del cuerpo, junto con las escamas blancas con flecos a lo largo de los costados, permite a los lagartos ocultar eficazmente sus sombras. Además, estos lagartos ocultan las sombras restantes presionando su cuerpo contra el suelo. [2]
Los animales pueden esconderse a plena vista haciéndose pasar por objetos no comestibles. Por ejemplo, el potoo , un ave sudamericana, habitualmente se posa en un árbol, pareciéndose convincentemente al tocón roto de una rama, [8] mientras que una mariposa, Kallima , parece una hoja muerta. [9]
Otra forma de no ser atacado a simple vista es lucir diferente a otros miembros de la misma especie. Los depredadores como los herrerillos cazan selectivamente tipos abundantes de insectos, ignorando los tipos menos comunes que estaban presentes, formando imágenes de búsqueda de la presa deseada. Esto crea un mecanismo para la selección negativa dependiente de la frecuencia , la selección apóstata . [10]
Muchas especies utilizan estrategias de comportamiento para disuadir a los depredadores. [11]
Muchos animales débilmente defendidos, incluidas polillas , mariposas , mantis , fásmidos y cefalópodos como los pulpos, utilizan patrones de comportamiento amenazante o alarmante , como mostrar repentinamente manchas oculares llamativas , para ahuyentar o distraer momentáneamente a un depredador, y así dándole al animal de presa la oportunidad de escapar. En ausencia de toxinas u otras defensas, esto es esencialmente un farol, en contraste con el aposematismo que implica señales honestas. [12] [13] [14]
Las señales disuasorias de persecución son señales de comportamiento utilizadas por las presas para convencer a los depredadores de que no las persigan. Por ejemplo, las gacelas saltan alto con las piernas rígidas y la espalda arqueada. Se cree que esto indica a los depredadores que tienen un alto nivel de aptitud física y pueden dejar atrás al depredador. Como resultado, los depredadores pueden optar por perseguir una presa diferente que sea menos probable que los deje atrás. [15] El venado de cola blanca y otros mamíferos de presa marcan con llamativas marcas en la cola (a menudo en blanco y negro) cuando están alarmados, informando al depredador que ha sido detectado. [16] Las llamadas de advertencia dadas por aves como el arrendajo euroasiático son señales igualmente honestas , que benefician tanto al depredador como a la presa: se informa al depredador que ha sido detectado y también podría ahorrar tiempo y energía abandonando la persecución, mientras que la presa está protegido del ataque. [17] [18]
Otra señal disuasoria de persecución es la tanatosis o hacerse el muerto . La tanatosis es una forma de farol en la que un animal imita su propio cadáver, fingiendo la muerte para evitar ser atacado por depredadores que buscan presas vivas. El depredador también puede utilizar la tanatosis para atraer a la presa para que se acerque. [19]
Un ejemplo de esto se ve en los cervatillos del venado cola blanca , que experimentan una caída en el ritmo cardíaco en respuesta al acercamiento de los depredadores. Esta respuesta, conocida como " bradicardia de alarma ", hace que la frecuencia cardíaca del cervatillo baje de 155 a 38 latidos por minuto dentro de un latido del corazón. Esta caída del ritmo cardíaco puede durar hasta dos minutos, lo que hace que el cervatillo experimente una frecuencia respiratoria deprimida y una disminución del movimiento, lo que se denomina inmovilidad tónica. La inmovilidad tónica es una respuesta refleja que hace que el cervatillo adopte una posición corporal baja que simula la posición de un cadáver. Al descubrir al cervatillo, el depredador pierde interés en la presa "muerta". Otros síntomas de bradicardia de alarma, como salivación, micción y defecación, también pueden hacer que el depredador pierda el interés. [20]
Los moluscos marinos como las liebres marinas , las sepias , los calamares y los pulpos se dan una última oportunidad de escapar distrayendo a sus atacantes. Para hacer esto, expulsan una mezcla de químicos, que pueden imitar la comida o confundir a los depredadores. [21] [22] En respuesta a un depredador, los animales de estos grupos liberan tinta , creando una nube, y opalina, que afecta los sentidos alimentarios del depredador y hace que ataque la nube. [21] [23]
Las exhibiciones de distracción atraen la atención de los depredadores lejos de un objeto, típicamente el nido o las crías, que se está protegiendo, [24] como cuando algunas aves fingen tener un ala rota mientras saltan por el suelo. [25]
El mimetismo ocurre cuando un organismo (el imitador) simula las propiedades de señal de otro organismo (el modelo) para confundir a un tercer organismo. Esto da como resultado que el imitador obtenga protección, alimento y ventajas de apareamiento. [26] Hay dos tipos clásicos de mimetismo defensivo: batesiano y mülleriano. Ambos implican una coloración aposemática , o señales de advertencia, para evitar ser atacados por un depredador. [27] [28]
En el mimetismo batesiano , una especie presa sabrosa e inofensiva imita la apariencia de otra especie que es nociva para los depredadores, reduciendo así el riesgo de ataque del imitador. [27] Esta forma de mimetismo se observa en muchos insectos . La idea detrás del mimetismo batesiano es que los depredadores que han intentado comerse especies desagradables aprenden a asociar sus colores y marcas con un sabor desagradable. Esto da como resultado que el depredador aprenda a evitar especies que muestran colores y marcas similares, incluidos los imitadores batesianos, que de hecho son parásitos de las defensas químicas o de otro tipo de los modelos no rentables. [29] [30] Algunas especies de pulpos pueden imitar una selección de otros animales cambiando el color y el patrón de su piel y el movimiento del cuerpo. Cuando una damisela ataca a un pulpo, el pulpo imita una serpiente marina con bandas. [31] El modelo elegido varía según el depredador y el hábitat del pulpo. [32] La mayoría de estos pulpos utilizan el mimetismo batesiano, seleccionando como modelo un organismo repulsivo para los depredadores. [33] [34]
En el mimetismo mülleriano , dos o más formas aposemáticas comparten las mismas señales de advertencia, [27] [35] como en las mariposas virrey y monarca . Las aves evitan comer ambas especies porque el patrón de sus alas indica honestamente su sabor desagradable. [28]
Muchos animales están protegidos contra los depredadores con armaduras en forma de caparazones duros (como la mayoría de los moluscos y tortugas ), piel coriácea o escamosa (como en los reptiles ) o exoesqueletos quitinosos resistentes (como en los artrópodos ). [25]
Una columna es una estructura afilada en forma de aguja que se utiliza para infligir dolor a los depredadores. Un ejemplo de esto visto en la naturaleza es el pez cirujano del sohal . Estos peces tienen una espina afilada en forma de bisturí en la parte frontal de cada una de sus aletas caudales, capaz de infligir heridas profundas. El área alrededor de las espinas suele tener colores brillantes para anunciar la capacidad defensiva; [36] los depredadores a menudo evitan al pez cirujano de Sohal. [37] Las espinas defensivas pueden ser desmontables, con púas o venenosas. Las espinas del puercoespín son largas, rígidas, se rompen en la punta y, en algunas especies, tienen púas para clavarse en un posible depredador. Por el contrario, las espinas cortas del erizo , que son pelos modificados, [38] se doblan fácilmente y tienen púas en el cuerpo, por lo que no se pierden fácilmente; pueden ser golpeados contra un atacante. [37]
Muchas especies de orugas babosas, Limacodidae , tienen numerosas protuberancias y espinas urticantes a lo largo de sus superficies dorsales. Las especies que poseen estas espinas urticantes sufren menos depredación que las larvas que carecen de ellas, y un depredador, la avispa del papel , elige larvas sin espinas cuando se le da la opción. [39]
La vida en grupo puede disminuir el riesgo de depredación del individuo de diversas maneras, [40] como se describe a continuación.
Se observa un efecto de dilución cuando los animales que viven en un grupo "diluyen" su riesgo de ataque, siendo cada individuo sólo uno entre muchos del grupo. George C. Williams y WD Hamilton propusieron que la vida en grupo evolucionó porque proporciona beneficios al individuo y no al grupo en su conjunto, que se vuelve más notorio a medida que crece. Un ejemplo común es el amontonamiento de peces. Los experimentos proporcionan evidencia directa de la disminución en la tasa de ataque individual que se observa en la vida en grupo, por ejemplo en los caballos de Camarga en el sur de Francia. El tábano ataca a menudo a estos caballos, chupando sangre y transmitiendo enfermedades. Cuando las moscas son más numerosas, los caballos se reúnen en grandes grupos y, de hecho, los individuos son atacados con menos frecuencia. [41] Los zancudos son insectos que viven en la superficie del agua dulce y son atacados desde abajo por peces depredadores. Los experimentos que variaron el tamaño del grupo de zancudos mostraron que la tasa de ataque por zancudo individual disminuye a medida que aumenta el tamaño del grupo. [42]
La teoría del rebaño egoísta fue propuesta por WD Hamilton para explicar por qué los animales buscan posiciones centrales en un grupo. [43] La idea central de la teoría es reducir el dominio de peligro del individuo. Un dominio de peligro es el área dentro del grupo en la que el individuo tiene más probabilidades de ser atacado por un depredador. El centro del grupo tiene el dominio de peligro más bajo, por lo que se predice que los animales se esforzarán constantemente por ganar esta posición. Al probar el efecto de manada egoísta de Hamilton, Alta De Vos y Justin O'Rainn (2010) estudiaron la depredación del lobo fino pardo por parte de los grandes tiburones blancos . Utilizando sellos señuelo, los investigadores variaron la distancia entre los señuelos para producir diferentes dominios de peligro. Las focas con un mayor dominio de peligro tenían un mayor riesgo de ataque de tiburón. [44]
Una estrategia radical para evitar depredadores que de otro modo podrían matar a una gran mayoría de la etapa emergente de una población es emerger muy raramente, a intervalos irregulares. Los depredadores con un ciclo de vida de uno o varios años no pueden reproducirse con suficiente rapidez en respuesta a tal aparición. Los depredadores pueden darse un festín con la población emergente, pero no pueden consumir más que una fracción del breve exceso de presas. Las cigarras periódicas , que emergen a intervalos de 13 o 17 años, se utilizan a menudo como ejemplo de esta saciedad de depredadores , aunque se han propuesto otras explicaciones de su inusual ciclo de vida. [45]
Los animales que viven en grupos suelen dar llamadas de alarma que avisan de un ataque. Por ejemplo, los monos verdes emiten diferentes llamadas según la naturaleza del ataque: para un águila , una tos bisilábica; para un leopardo u otro gato, un ladrido fuerte; para una pitón u otra serpiente, un "chutter". Los monos que escuchan estos llamados responden a la defensiva, pero de manera diferente en cada caso: ante el llamado del águila, miran hacia arriba y corren a ponerse a cubierto; al llamado del leopardo, corren hacia los árboles; Al escuchar la llamada de la serpiente, se paran sobre dos patas y miran a su alrededor en busca de serpientes, y al ver la serpiente, a veces la atacan. Se encuentran llamadas similares en otras especies de monos, mientras que las aves también emiten llamadas diferentes que provocan respuestas diferentes. [46]
En el efecto de vigilancia mejorada, los grupos pueden detectar a los depredadores antes que los individuos solitarios. [47] Para muchos depredadores, el éxito depende de la sorpresa. Si se alerta a la presa temprano en un ataque, tiene más posibilidades de escapar. Por ejemplo, las bandadas de palomas torcaces son presa de los azores . Los azores tienen menos éxito cuando atacan bandadas más grandes de palomas torcaces que cuando atacan bandadas más pequeñas. Esto se debe a que cuanto mayor es el tamaño de la bandada, más probable es que un pájaro note al halcón antes y se vaya volando. Una vez que una paloma sale volando alarmada, el resto de las palomas la siguen. [48] Los avestruces salvajes en el Parque Nacional Tsavo en Kenia se alimentan solos o en grupos de hasta cuatro aves. Están sujetos a la depredación de los leones. A medida que aumenta el tamaño del grupo de avestruces, disminuye la frecuencia con la que cada individuo levanta la cabeza para buscar depredadores. Debido a que los avestruces pueden correr a velocidades que superan a las de los leones en grandes distancias, los leones intentan atacar a un avestruz cuando tiene la cabeza gacha. Al agruparse, los avestruces presentan a los leones mayor dificultad para determinar cuánto tiempo permanecen abajo las cabezas de los avestruces. Así, aunque la vigilancia individual disminuye, la vigilancia general del grupo aumenta. [49]
Los individuos que viven en grupos grandes pueden estar más a salvo de ataques porque el depredador puede confundirse por el tamaño del grupo grande. A medida que el grupo se mueve, el depredador tiene mayores dificultades para apuntar a una presa individual. El zoólogo Martin Stevens y sus colegas han propuesto como ejemplo la cebra . Cuando está parada, una sola cebra destaca por su gran tamaño. Para reducir el riesgo de ataque, las cebras suelen viajar en manadas. Los patrones de rayas de todas las cebras de la manada pueden confundir al depredador, lo que le dificulta concentrarse en una cebra individual. Además, cuando se mueven rápidamente, las rayas de cebra crean un efecto de deslumbramiento confuso y parpadeante en el ojo del depredador. [50]
Las estructuras defensivas, como las espinas, se pueden utilizar tanto para protegerse de un ataque, como ya se ha mencionado, como, si es necesario, para defenderse de un depredador. [37] Los métodos de contraataque incluyen defensas químicas, [51] mobbing, [52] regurgitación defensiva, [53] y altruismo suicida. [54]
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Muchos animales de presa, y para defenderse de la depredación de semillas también semillas de plantas, [55] utilizan productos químicos venenosos para defenderse. [51] [56] Estos pueden concentrarse en estructuras superficiales como espinas o glándulas, lo que le da al atacante una muestra de los químicos antes de que realmente muerda o trague al animal de presa: muchas toxinas tienen un sabor amargo. [51] Una última defensa es que la propia carne del animal sea tóxica, como en el pez globo , las mariposas danaidas y las polillas de Burnett . Muchos insectos adquieren toxinas de las plantas alimenticias; Las orugas de Danaus acumulan cardenólidos tóxicos del algodoncillo ( Asclepiadaceae ). [56]
Algunos animales de presa son capaces de expulsar materiales nocivos para disuadir activamente a los depredadores. El escarabajo bombardero tiene glándulas especializadas en la punta de su abdomen que le permiten dirigir un spray tóxico hacia los depredadores. El spray se genera de forma explosiva mediante la oxidación de hidroquinonas y se pulveriza a una temperatura de 100 °C. [57] Los grillos acorazados también liberan sangre en sus articulaciones cuando se sienten amenazados ( autohemorragia ). [58] Varias especies de saltamontes , incluidas Poecilocerus pictus , [59] Parasanaa donovani , [59] Aularches miliaris , [59] y Tegra novaehollandiae secretan líquidos nocivos cuando se ven amenazados, y a veces los expulsan con fuerza. [59] Las cobras escupidoras arrojan con precisión veneno de sus colmillos a los ojos de depredadores potenciales, [60] golpeando a su objetivo ocho de cada diez veces y causando un dolor intenso. [61] Los soldados de termitas en Nasutitermitinae tienen una pistola fontanelar , una glándula en la parte frontal de la cabeza que puede secretar y disparar un chorro preciso de terpenos resinosos "de muchos centímetros". El material es pegajoso y tóxico para otros insectos. Uno de los terpenos de la secreción, el pineno , funciona como feromona de alarma . [62] Las semillas disuaden la depredación con combinaciones de aminoácidos no proteicos tóxicos , glucósidos cianogénicos , inhibidores de proteasa y amilasa y fitohemaglutininas . [55]
Algunas especies de vertebrados, como el lagarto cornudo de Texas , son capaces de disparar chorros de sangre desde sus ojos, aumentando rápidamente la presión arterial dentro de las cuencas oculares, si se ven amenazadas. Debido a que un individuo puede perder hasta el 53% de sangre en un solo chorro, [63] esto sólo se usa contra depredadores persistentes como zorros, lobos y coyotes ( Canidae ), como última defensa. [64] Los cánidos a menudo dejan caer lagartos cornudos después de ser rociados e intentan limpiarse o sacudirse la sangre de la boca, lo que sugiere que el líquido tiene mal sabor; [65] eligen otros lagartos si se les da la opción, [66] lo que sugiere una aversión aprendida hacia los lagartos cornudos como presa. [66]
Las glándulas mucosas a lo largo del cuerpo del mixino secretan enormes cantidades de moco cuando se le provoca o se estresa. El limo gelatinoso tiene efectos dramáticos sobre el flujo y la viscosidad del agua, obstruyendo rápidamente las branquias de cualquier pez que intente capturar mixinos; Los depredadores suelen liberar al mixino en cuestión de segundos. Los depredadores comunes del mixino incluyen aves marinas, pinnípedos y cetáceos, pero pocos peces, lo que sugiere que los peces depredadores evitan al mixino como presa. [67]
En la defensa comunitaria, los grupos de presas se defienden activamente agrupándose y, a veces, atacando o acosando a un depredador, en lugar de permitirse ser víctimas pasivas de la depredación. El mobbing es el acoso a un depredador por parte de muchos animales de presa. El mobbing suele realizarse para proteger a los jóvenes en colonias sociales. Por ejemplo, los monos colobos rojos exhiben acoso cuando se ven amenazados por los chimpancés , un depredador común. Los monos colobos rojos machos se agrupan y se colocan entre los depredadores y las hembras y juveniles del grupo. Los machos saltan juntos y muerden activamente a los chimpancés. [52] Los Fieldfares son aves que pueden anidar de forma solitaria o en colonias. Dentro de las colonias, las aves de campo se agolpan y defecan cuando los depredadores se acercan, lo que, según se ha demostrado experimentalmente, reduce los niveles de depredación. [68]
Algunas aves e insectos utilizan la regurgitación defensiva para protegerse de los depredadores. El fulmar norteño vomita una sustancia aceitosa de color naranja brillante llamada aceite de estómago cuando se siente amenazado. [53] El aceite del estómago se elabora a partir de sus dietas acuáticas. Hace que las plumas del depredador se enreden, lo que provoca la pérdida de la capacidad de volar y la pérdida de repelencia al agua. [53] Esto es especialmente peligroso para las aves acuáticas porque sus plumas repelentes al agua las protegen de la hipotermia cuando bucean en busca de alimento. [53]
Los polluelos europeos vomitan un líquido maloliente de color naranja brillante cuando sienten peligro. Esto repele a posibles depredadores y puede alertar a sus padres del peligro: estos responden retrasando su regreso. [69]
Numerosos insectos utilizan la regurgitación defensiva. La oruga de la tienda del este regurgita una gota de líquido digestivo para repeler a las hormigas atacantes. [70] De manera similar, las larvas de la polilla noctuida regurgitan cuando las hormigas las molestan. El vómito de las polillas noctuidas tiene propiedades repelentes e irritantes que ayudan a disuadir los ataques de los depredadores. [71]
Un tipo inusual de disuasión de depredadores se observa en la hormiga explosiva de Malasia . Los himenópteros sociales dependen del altruismo para proteger a toda la colonia, por lo que los actos autodestructivos benefician a todos los individuos de la colonia. [54] Cuando se agarra la pata de una hormiga obrera, expulsa de manera suicida el contenido de sus glándulas submandibulares hipertrofiadas , [54] expulsando compuestos irritantes corrosivos y adhesivos sobre el depredador. Estos previenen la depredación y sirven como señal para que otras hormigas enemigas dejen de depredar al resto de la colonia. [72]
La reacción normal de un animal de presa ante un depredador atacante es huir por cualquier medio disponible, ya sea volando, deslizándose, [73] cayendo, nadando, corriendo, saltando, excavando [74] o rodando , [75] según las capacidades del animal. . [76] Las rutas de escape suelen ser erráticas, lo que dificulta que el depredador prediga en qué dirección irá la presa a continuación: por ejemplo, aves como la agachadiza , la perdiz blanca y las gaviotas reidoras evaden a las rápidas rapaces como los halcones peregrinos con zigzagueos o travesuras. vuelo. [76] En las selvas tropicales del sudeste asiático en particular, muchos vertebrados escapan de los depredadores cayendo y deslizándose. [73] Entre los insectos, muchas polillas giran bruscamente, caen o realizan una inmersión motorizada en respuesta a los clics del sonar de los murciélagos . [76] Entre los peces, el espinoso sigue un camino en zigzag, a menudo retrocediendo erráticamente, cuando lo persigue un pato pollo que se alimenta de peces . [76]
Algunos animales son capaces de realizar una autotomía (autoamputación), es decir, desprenderse de uno de sus propios apéndices en un último intento por eludir el alcance de un depredador o distraerlo y así permitirle escapar. La parte del cuerpo perdida puede regenerarse más adelante. Ciertas babosas marinas descartan papilas urticantes; los artrópodos como los cangrejos pueden sacrificar una garra, que puede volver a crecer tras varias mudas sucesivas; entre los vertebrados , muchos gecos y otros lagartos mudan la cola cuando son atacados: la cola continúa retorciéndose durante un rato, distrayendo al depredador y dándole tiempo al lagarto para escapar; una cola más pequeña vuelve a crecer lentamente. [77]
Aristóteles registró observaciones (alrededor del 350 a. C.) del comportamiento antidepredador de los cefalópodos en su Historia de los animales , incluido el uso de tinta como distracción, camuflaje y señalización. [78]
En 1940, Hugh Cott escribió un amplio estudio sobre el camuflaje, el mimetismo y el aposematismo, Adaptive Coloration in Animals . [6]
En el siglo XXI, la adaptación a la vida en las ciudades había reducido notablemente las respuestas antidepredadores de animales como ratas y palomas; Se observan cambios similares en animales cautivos y domesticados . [79]
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