La ovulación es la liberación de óvulos de los ovarios como parte del ciclo ovárico de la mayoría de los vertebrados . En las mujeres , este evento ocurre al final de la fase folicular , cuando los folículos ováricos se rompen y liberan las células ováricas secundarias . [ 1]
Después de la ovulación, durante la fase lútea , el óvulo estará disponible para ser fecundado por el espermatozoide . Si no lo está, se desintegrará en menos de un día. Mientras tanto, el revestimiento uterino ( endometrio ) continúa engrosándose para poder recibir un óvulo fecundado . Si no se produce la concepción , el revestimiento uterino acabará desintegrándose y se desprenderá del cuerpo a través de la vagina durante la menstruación . [2]
La ovulación ocurre aproximadamente a la mitad del ciclo menstrual , después de la fase folicular . Los días en los que una mujer es más fértil se pueden calcular en función de la fecha del último período menstrual y la duración de un ciclo menstrual típico. [3] Los pocos días que rodean la ovulación (aproximadamente desde el día 10 al 18 de un ciclo de 28 días), constituyen la fase más fértil. [4] [5] [6] [7] El tiempo desde el comienzo del último período menstrual (LMP) hasta la ovulación es, en promedio, 14,6 [8] días, pero con una variación sustancial entre mujeres y entre ciclos en cualquier mujer, con un intervalo de predicción general del 95% de 8,2 a 20,5 [8] días.
El proceso de ovulación está controlado por el hipotálamo del cerebro y a través de la liberación de hormonas secretadas en el lóbulo anterior de la glándula pituitaria , la hormona luteinizante (LH) y la hormona folículo estimulante (FSH). [9] En la fase preovulatoria del ciclo menstrual , el folículo ovárico experimentará una serie de transformaciones llamadas expansión del cúmulo, que es estimulada por la FSH. Después de esto, se formará un orificio llamado estigma en el folículo , y el ovocito secundario saldrá del folículo a través de este orificio. La ovulación se desencadena por un pico en la cantidad de FSH y LH liberadas de la glándula pituitaria. Durante la fase lútea (postovulatoria) , el ovocito secundario viajará a través de las trompas de Falopio hacia el útero . Si es fertilizado por un espermatozoide , el ovocito secundario fertilizado u óvulo puede implantarse allí entre 6 y 12 días después. [10]
La fase folicular (o fase proliferativa) es la fase del ciclo menstrual durante la cual maduran los folículos ováricos . La fase folicular dura desde el comienzo de la menstruación hasta el inicio de la ovulación. [11] [12]
Para que la ovulación sea exitosa, el óvulo debe estar sostenido por las células de la granulosa de la corona radiata y del cúmulo oóforo . [13] Estas últimas experimentan un período de proliferación y mucificación conocido como expansión del cúmulo. La mucificación es la secreción de un cóctel rico en ácido hialurónico que dispersa y reúne la red de células del cúmulo en una matriz pegajosa alrededor del óvulo. Esta red permanece con el óvulo después de la ovulación y se ha demostrado que es necesaria para la fertilización. [14] [15]
Los niveles de estrógeno alcanzan su punto máximo hacia el final de la fase folicular, alrededor de las 12 y 24 horas. Esto, por retroalimentación positiva, provoca un aumento repentino de los niveles de hormona luteinizante (LH) y hormona folículo estimulante (FSH). Esto dura entre 24 y 36 horas y da lugar a la ruptura de los folículos ováricos, lo que hace que el ovocito se libere del ovario. [16]
A través de una cascada de transducción de señales iniciada por la LH, que activa los genes proinflamatorios a través del mensajero secundario AMPc, el folículo secreta enzimas proteolíticas que degradan el tejido folicular en el sitio de la ampolla, formando un orificio llamado estigma . El ovocito secundario abandona el folículo roto y se desplaza hacia la cavidad peritoneal a través del estigma, donde es atrapado por las fimbrias al final de la trompa de Falopio . Después de entrar en la trompa de Falopio, el ovocito es empujado por los cilios , comenzando su viaje hacia el útero . [9]
En este momento, el ovocito ha completado la meiosis I , dando lugar a dos células: el ovocito secundario, de mayor tamaño , que contiene todo el material citoplasmático, y un primer cuerpo polar, más pequeño e inactivo. La meiosis II sigue inmediatamente, pero se detendrá en la metafase y permanecerá así hasta la fecundación. El huso ovárico de la segunda división meiótica aparece en el momento de la ovulación. Si no se produce la fecundación, el ovocito se degenerará entre 12 y 24 horas después de la ovulación. [17] Aproximadamente entre el 1 y el 2 % de las ovulaciones liberan más de un ovocito. Esta tendencia aumenta con la edad materna. La fecundación de dos ovocitos diferentes por dos espermatozoides diferentes da lugar a gemelos fraternos. [9]
El momento preciso de la ovulación fue filmado por primera vez en 2008, casualmente, durante un procedimiento de histerectomía de rutina. Según el ginecólogo que atendió al paciente, la aparición del óvulo y su posterior liberación del folículo ovárico se produjo en un lapso de 15 minutos. [18]
El folículo propiamente dicho ha llegado al final de su vida útil. Sin el ovocito, el folículo se pliega hacia dentro sobre sí mismo, transformándose en el cuerpo lúteo (pl. cuerpos lúteos), un grupo esteroidogénico de células que produce estrógeno y progesterona . Estas hormonas inducen a las glándulas endometriales a comenzar la producción del endometrio proliferativo y luego del endometrio secretor , el sitio de crecimiento embrionario si se produce la implantación. La acción de la progesterona aumenta la temperatura corporal basal en un cuarto a medio grado Celsius (medio a un grado Fahrenheit). El cuerpo lúteo continúa esta acción paracrina durante el resto del ciclo menstrual, manteniendo el endometrio, antes de desintegrarse en tejido cicatricial durante la menstruación. [19]
El inicio de la ovulación puede detectarse por signos que no son fácilmente perceptibles para otros que no sean la propia hembra que ovula, por lo que se dice que los humanos tienen una ovulación oculta . [20] En muchas especies animales existen señales distintivas que indican el período en el que la hembra es fértil. Se han propuesto varias explicaciones para explicar la ovulación oculta en humanos.
Las mujeres que se acercan a la ovulación experimentan cambios en el moco cervical y en la temperatura corporal basal . Además, muchas mujeres experimentan signos secundarios de fertilidad, como Mittelschmerz (dolor asociado con la ovulación) y un sentido del olfato agudizado , y pueden percibir el momento preciso de la ovulación. [21] [22] Sin embargo, el dolor a mitad del ciclo también puede no deberse a Mittelschmerz, sino a otros factores como quistes, endometriosis, infecciones de transmisión sexual o un embarazo ectópico. [23] Otros posibles signos de ovulación incluyen senos sensibles, hinchazón y calambres, aunque estos síntomas no son una garantía de que se esté produciendo la ovulación. [24] [25]
Muchas mujeres experimentan un mayor deseo sexual durante los días inmediatamente anteriores a la ovulación. [26] Un estudio concluyó que las mujeres mejoran sutilmente su atractivo facial durante la ovulación. [27]
Los síntomas relacionados con el inicio de la ovulación, el momento de la ovulación y el proceso corporal de inicio y finalización del ciclo menstrual varían en intensidad en cada mujer, pero son fundamentalmente los mismos. El registro de dichos síntomas (principalmente la temperatura corporal basal, el dolor de cuello uterino y la posición cervical) se conoce como el método sintotérmico de conocimiento de la fertilidad, que permite que la mujer diagnostique por sí misma su estado de ovulación. Una vez que una autoridad competente haya impartido formación, se pueden completar los registros de fertilidad ciclo por ciclo para mostrar la ovulación. Esto brinda la posibilidad de utilizar los datos para predecir la fertilidad con fines de anticoncepción natural y planificación del embarazo.
Se han utilizado niveles de la hormona pregnanediol 3-glucurónido en orina superiores a 5 μg/mL para confirmar la ovulación. Esta prueba tiene una especificidad del 100% en 107 mujeres. [29]
Los trastornos de la ovulación, también conocidos como trastornos ovulatorios , se clasifican como trastornos menstruales e incluyen la oligoovulación (ovulación infrecuente o irregular) y la anovulación (ausencia de ovulación): [30]
La Organización Mundial de la Salud (OMS) ha desarrollado la siguiente clasificación de los trastornos ovulatorios: [31]
Los trastornos menstruales a menudo pueden indicar un trastorno ovulatorio. [33]
La inducción de la ovulación es una tecnología de reproducción asistida prometedora para pacientes con afecciones como el síndrome de ovario poliquístico (SOP) y la oligomenorrea . También se utiliza en la fertilización in vitro para hacer que los folículos maduren antes de la recuperación de óvulos . Por lo general, la estimulación ovárica se utiliza junto con la inducción de la ovulación para estimular la formación de múltiples ovocitos. [34] Algunas fuentes [34] incluyen la inducción de la ovulación en la definición de estimulación ovárica .
Se puede inyectar una dosis baja de gonadotropina coriónica humana (HCG) después de completar la estimulación ovárica. La ovulación se producirá entre 24 y 36 horas después de la inyección de HCG. [34]
Por el contrario, en algunas especies animales la ovulación inducida ocurre de forma natural y puede ser estimulada mediante el coito. [35]
Los anticonceptivos hormonales combinados inhiben el desarrollo folicular y previenen la ovulación como mecanismo de acción primario. [36] La dosis inhibidora de la ovulación (OID) de un estrógeno o progestágeno se refiere a la dosis requerida para inhibir consistentemente la ovulación en las mujeres. [37] La inhibición de la ovulación es un efecto antigonadotrópico y está mediada por la inhibición de la secreción de las gonadotropinas , LH y FSH, de la glándula pituitaria.
En la tecnología de reproducción asistida , incluida la fertilización in vitro , los ciclos en los que se planea la recuperación transvaginal de ovocitos generalmente requieren la supresión de la ovulación, porque no es prácticamente posible recolectar ovocitos después de la ovulación. Para este propósito, la ovulación puede suprimirse mediante un agonista de GnRH o un antagonista de GnRH , con diferentes protocolos según la sustancia que se utilice.
La mayoría de las mujeres que pueden concebir son fértiles durante un período estimado de cinco días antes de la ovulación y un día después de la ovulación. [38] Hay cierta evidencia de que, en el caso de las parejas que han intentado concebir un hijo durante menos de 12 meses y la mujer tiene menos de 40 años, la práctica de relaciones sexuales programadas (sincronizar las relaciones sexuales con la ovulación mediante pruebas de orina que predicen la ovulación) puede ayudar a mejorar la tasa de embarazo y nacimientos vivos. [38] El papel que desempeña el estrés en la ovulación, la fertilidad y la comprensión de la base biológica de la anovulación inducida por el estrés y el papel del cortisol no está del todo claro. [39]