Para un ciclón, véase Ojo (ciclón)
El ojo es un órgano sensorial que permite al organismo percibir información visual . Detecta la luz y la convierte en impulsos electroquímicos en las neuronas . Forma parte del sistema visual del organismo .
En los organismos superiores, el ojo es un sistema óptico complejo que recoge la luz del entorno circundante, regula su intensidad a través de un diafragma , la enfoca a través de un conjunto ajustable de lentes para formar una imagen , convierte esta imagen en un conjunto de señales eléctricas y transmite estas señales al cerebro a través de vías neuronales que conectan el ojo a través del nervio óptico con la corteza visual y otras áreas del cerebro.
Los ojos con poder de resolución se han presentado en diez formas fundamentalmente diferentes, clasificadas en ojos compuestos y ojos no compuestos. Los ojos compuestos están formados por múltiples unidades visuales pequeñas y son comunes en insectos y crustáceos . Los ojos no compuestos tienen una sola lente y enfocan la luz sobre la retina para formar una sola imagen. Este tipo de ojo es común en los mamíferos, incluidos los humanos.
Los ojos más simples son los ojos de fosa. Son manchas oculares que pueden colocarse en una fosa para reducir el ángulo de la luz que entra y afecta a la mancha ocular, para permitir que el organismo deduzca el ángulo de la luz entrante. [1]
Los ojos permiten varias funciones de respuesta a la luz que son independientes de la visión. En un organismo con ojos más complejos, las células ganglionares fotosensibles de la retina envían señales a lo largo del tracto retinohipotalámico a los núcleos supraquiasmáticos para efectuar el ajuste circadiano y al área pretectal para controlar el reflejo pupilar a la luz .
Los ojos complejos distinguen formas y colores . Los campos visuales de muchos organismos, especialmente los depredadores, involucran grandes áreas de visión binocular para la percepción de profundidad . En otros organismos, particularmente los animales de presa, los ojos están ubicados para maximizar el campo de visión, como en los conejos y los caballos , que tienen visión monocular .
Los primeros protoojos evolucionaron entre los animales hace 600 millones de años aproximadamente en la época de la explosión cámbrica . [2] El último ancestro común de los animales poseía el conjunto de herramientas bioquímicas necesarias para la visión, y ojos más avanzados han evolucionado en el 96% de las especies animales en seis de los ~35 [a] filos principales . [1] En la mayoría de los vertebrados y algunos moluscos , el ojo permite que la luz entre y se proyecte sobre una capa de células sensibles a la luz conocida como retina . Las células cónicas (para el color) y las células bastón (para los contrastes con poca luz) en la retina detectan y convierten la luz en señales neuronales que se transmiten al cerebro a través del nervio óptico para producir visión. Estos ojos son típicamente esferoides, llenos de humor vítreo transparente similar a un gel , poseen una lente de enfoque y, a menudo, un iris . Los músculos alrededor del iris cambian el tamaño de la pupila , regulando la cantidad de luz que ingresa al ojo [3] y reduciendo las aberraciones cuando hay suficiente luz. [4] Los ojos de la mayoría de los cefalópodos , peces , anfibios y serpientes tienen formas de lente fijas, y el enfoque se logra telescópicamente la lente de manera similar a la de una cámara . [5]
Los ojos compuestos de los artrópodos están formados por muchas facetas simples que, dependiendo de los detalles anatómicos, pueden dar una única imagen pixelada o varias imágenes por ojo. Cada sensor tiene su propia lente y célula(s) fotosensible(s). Algunos ojos tienen hasta 28.000 de estos sensores dispuestos hexagonalmente, lo que puede dar un campo de visión completo de 360°. Los ojos compuestos son muy sensibles al movimiento. Algunos artrópodos, incluidos muchos Strepsiptera , tienen ojos compuestos de sólo unas pocas facetas, cada una con una retina capaz de crear una imagen. Como cada ojo produce una imagen diferente, se produce una imagen fusionada de alta resolución en el cerebro.
El camarón mantis tiene el sistema de visión del color más complejo del mundo. Tiene una visión del color hiperespectral detallada . [6]
Los trilobites , ahora extintos, tenían ojos compuestos únicos. Los cristales de calcita transparente formaban las lentes de sus ojos. En esto se diferenciaban de la mayoría de los demás artrópodos, que tenían ojos blandos. La cantidad de lentes en un ojo de este tipo variaba ampliamente; algunos trilobites tenían solo una, mientras que otros tenían miles de lentes por ojo.
A diferencia de los ojos compuestos, los ojos simples tienen una sola lente. Las arañas saltadoras tienen un par de ojos grandes y simples con un campo de visión estrecho , aumentado por una serie de ojos más pequeños para la visión periférica . Algunas larvas de insectos , como las orugas , tienen un tipo de ojo simple ( stemmata ) que generalmente proporciona solo una imagen aproximada, pero (como en las larvas de mosca sierra ) pueden poseer poderes de resolución de 4 grados de arco, ser sensibles a la polarización y capaces de aumentar su sensibilidad absoluta por la noche en un factor de 1000 o más. [7] Los ocelos , algunos de los ojos más simples, se encuentran en animales como algunos de los caracoles . Tienen células fotosensibles pero no tienen lentes ni otros medios para proyectar una imagen sobre esas células. Pueden distinguir entre la luz y la oscuridad, pero no más, lo que les permite evitar la luz solar directa . En los organismos que habitan cerca de los respiraderos de aguas profundas , los ojos compuestos están adaptados para ver la luz infrarroja producida por los respiraderos calientes, lo que permite a las criaturas evitar ser hervidas vivas. [8]
There are ten different eye layouts. Eye types can be categorised into "simple eyes", with one concave photoreceptive surface, and "compound eyes", which comprise a number of individual lenses laid out on a convex surface.[1] "Simple" does not imply a reduced level of complexity or acuity. Indeed, any eye type can be adapted for almost any behaviour or environment. The only limitations specific to eye types are that of resolution—the physics of compound eyes prevents them from achieving a resolution better than 1°. Also, superposition eyes can achieve greater sensitivity than apposition eyes, so are better suited to dark-dwelling creatures.[1] Eyes also fall into two groups on the basis of their photoreceptor's cellular construction, with the photoreceptor cells either being ciliated (as in the vertebrates) or rhabdomeric. These two groups are not monophyletic; the Cnidaria also possess ciliated cells,[9] and some gastropods[10] and annelids possess both.[11]
Some organisms have photosensitive cells that do nothing but detect whether the surroundings are light or dark, which is sufficient for the entrainment of circadian rhythms. These are not considered eyes because they lack enough structure to be considered an organ, and do not produce an image.[12]
Every technological method of capturing an optical image that humans commonly use occurs in nature, with the exception of zoom and Fresnel lenses.[1]
Simple eyes are rather ubiquitous, and lens-bearing eyes have evolved at least seven times in vertebrates, cephalopods, annelids, crustaceans and Cubozoa.[13][failed verification]
Pit eyes, also known as stemma, are eye-spots which may be set into a pit to reduce the angles of light that enters and affects the eye-spot, to allow the organism to deduce the angle of incoming light.[1] Found in about 85% of phyla, these basic forms were probably the precursors to more advanced types of "simple eyes". They are small, comprising up to about 100 cells covering about 100 μm.[1] The directionality can be improved by reducing the size of the aperture, by incorporating a reflective layer behind the receptor cells, or by filling the pit with a refractile material.[1]
Las víboras de foseta han desarrollado fosas que funcionan como ojos al detectar la radiación infrarroja térmica, además de sus ojos de longitud de onda óptica como los de otros vertebrados (ver detección de infrarrojos en serpientes ). Sin embargo, los órganos de las fosas están equipados con receptores bastante diferentes de los fotorreceptores, a saber, un canal de potencial receptor transitorio específico (canales TRP) llamado TRPV1 . La principal diferencia es que los fotorreceptores son receptores acoplados a proteína G, mientras que los TRP son canales iónicos .
La resolución de los ojos de foseta se puede mejorar en gran medida incorporando un material con un índice de refracción más alto para formar una lente, lo que puede reducir en gran medida el radio de desenfoque encontrado, aumentando así la resolución obtenible. [1] La forma más básica, vista en algunos gasterópodos y anélidos, consiste en una lente de un índice de refracción. Se puede obtener una imagen mucho más nítida utilizando materiales con un índice de refracción alto, disminuyendo hacia los bordes; esto disminuye la longitud focal y, por lo tanto, permite que se forme una imagen nítida en la retina. [1] Esto también permite una apertura más grande para una nitidez de imagen dada, permitiendo que entre más luz en la lente; y una lente más plana, reduciendo la aberración esférica . [1] Una lente no homogénea de este tipo es necesaria para que la longitud focal caiga de aproximadamente 4 veces el radio de la lente a 2,5 radios. [1]
Los llamados ojos con lente subfocal, que se encuentran en los gasterópodos y los gusanos poliquetos, tienen ojos que son intermedios entre los ojos en forma de copa sin lente y los ojos de cámara reales. Las medusas de caja también tienen ojos con lente esférico, córnea y retina, pero la visión es borrosa. [14] [15]
Los ojos heterogéneos han evolucionado al menos nueve veces: cuatro o más veces en los gasterópodos , una vez en los copépodos , una vez en los anélidos , una vez en los cefalópodos , [1] y una vez en los quitones , que tienen lentes de aragonito . [16] Ningún organismo acuático actual posee lentes homogéneos; presumiblemente la presión evolutiva para un lente heterogéneo es lo suficientemente grande como para que esta etapa se "supere" rápidamente. [1]
Este ojo crea una imagen lo suficientemente nítida como para que el movimiento del ojo pueda causar una borrosidad significativa. Para minimizar el efecto del movimiento del ojo cuando el animal se mueve, la mayoría de estos ojos tienen músculos oculares estabilizadores. [1]
Los ocelos de los insectos tienen una lente simple, pero su punto focal se encuentra generalmente detrás de la retina; en consecuencia, no pueden formar una imagen nítida. Los ocelos (ojos de tipo foso de los artrópodos) difuminan la imagen en toda la retina y, en consecuencia, son excelentes para responder a cambios rápidos en la intensidad de la luz en todo el campo visual; esta respuesta rápida se acelera aún más por los grandes haces nerviosos que envían la información al cerebro. [17] Enfocar la imagen también haría que la imagen del sol se enfocara en unos pocos receptores, con la posibilidad de daño bajo la luz intensa; proteger los receptores bloquearía parte de la luz y, por lo tanto, reduciría su sensibilidad. [17] Esta respuesta rápida ha llevado a sugerir que los ocelos de los insectos se utilizan principalmente en vuelo, porque pueden usarse para detectar cambios repentinos en la dirección hacia arriba (porque la luz, especialmente la luz ultravioleta que es absorbida por la vegetación, generalmente proviene de arriba). [17]
Algunos organismos marinos poseen más de una lente; por ejemplo, el copépodo Pontella tiene tres. La externa tiene una superficie parabólica, que contrarresta los efectos de la aberración esférica y permite la formación de una imagen nítida. Otro copépodo, Copilia , tiene dos lentes en cada ojo, dispuestas como las de un telescopio. [1] Estas disposiciones son poco frecuentes y poco conocidas, pero representan una construcción alternativa.
En algunos cazadores como las águilas y las arañas saltadoras, que tienen una córnea refractiva, se observan lentes múltiples: éstas tienen una lente negativa, ampliando la imagen observada hasta en un 50% sobre las células receptoras, aumentando así su resolución óptica. [1]
En los ojos de la mayoría de los mamíferos , aves , reptiles y la mayoría de los demás vertebrados terrestres (junto con las arañas y algunas larvas de insectos), el líquido vítreo tiene un índice de refracción más alto que el aire. [1] En general, el cristalino no es esférico. Los lentes esféricos producen aberración esférica. En las córneas refractivas, el tejido del cristalino se corrige con un material de lente no homogéneo (ver lente de Luneburg ) o con una forma asférica. [1] Aplanar el cristalino tiene una desventaja: la calidad de la visión disminuye fuera de la línea principal de enfoque. Por lo tanto, los animales que han evolucionado con un campo de visión amplio a menudo tienen ojos que hacen uso de un cristalino no homogéneo. [1]
Como se mencionó anteriormente, una córnea refractiva solo es útil fuera del agua. En el agua, hay poca diferencia en el índice de refracción entre el fluido vítreo y el agua circundante. Por lo tanto, las criaturas que han regresado al agua (pingüinos y focas, por ejemplo) pierden su córnea muy curvada y regresan a la visión basada en lentes. Una solución alternativa, adoptada por algunos buceadores, es tener una córnea con un enfoque muy fuerte. [1]
Una característica única de la mayoría de los ojos de los mamíferos es la presencia de párpados que secan el ojo y esparcen lágrimas por la córnea para evitar la deshidratación. Estos párpados también se complementan con la presencia de pestañas , múltiples filas de pelos altamente inervados y sensibles que crecen desde los márgenes del párpado para proteger el ojo de partículas finas y pequeños irritantes como los insectos.
Una alternativa a las lentes es revestir el interior del ojo con "espejos" y reflejar la imagen para enfocarla en un punto central. [1] La naturaleza de estos ojos implica que si uno mirase dentro de la pupila de un ojo, vería la misma imagen que vería el organismo, reflejada hacia afuera. [1]
Muchos organismos pequeños, como los rotíferos , los copépodos y los platelmintos , utilizan estos órganos, pero son demasiado pequeños para producir imágenes utilizables. [1] Algunos organismos más grandes, como las vieiras , también utilizan ojos reflectores. La vieira Pecten tiene ojos reflectores de hasta 100 milímetros de escala que bordean el borde de su concha. Detecta objetos en movimiento a medida que pasan por lentes sucesivas. [1]
Existe al menos un vertebrado, el pez fantasma , cuyos ojos incluyen una óptica reflectante para enfocar la luz. Cada uno de los dos ojos de un pez fantasma recoge la luz tanto de arriba como de abajo; la luz que viene de arriba se enfoca mediante una lente, mientras que la que viene de abajo, mediante un espejo curvo compuesto por muchas capas de pequeñas placas reflectantes hechas de cristales de guanina . [18]
Un ojo compuesto puede estar formado por miles de unidades fotorreceptoras individuales u omatidios ( ommatidium , singular). La imagen percibida es una combinación de las entradas de los numerosos omatidios (unidades oculares individuales), que se encuentran en una superficie convexa, por lo que apuntan en direcciones ligeramente diferentes. En comparación con los ojos simples, los ojos compuestos poseen un ángulo de visión muy grande y pueden detectar movimientos rápidos y, en algunos casos, la polarización de la luz. [19] Debido a que las lentes individuales son tan pequeñas, los efectos de la difracción imponen un límite a la posible resolución que se puede obtener (suponiendo que no funcionen como matrices en fase ). Esto solo se puede contrarrestar aumentando el tamaño y el número de lentes. Para ver con una resolución comparable a nuestros ojos simples, los humanos necesitarían ojos compuestos muy grandes, de alrededor de 11 metros (36 pies) de radio. [20]
Los ojos compuestos se dividen en dos grupos: ojos de aposición, que forman múltiples imágenes invertidas, y ojos de superposición, que forman una única imagen erecta. [21] Los ojos compuestos son comunes en artrópodos, anélidos y algunos moluscos bivalvos. [22] Los ojos compuestos en los artrópodos crecen en sus márgenes mediante la adición de nuevos omatidios. [23]
Los ojos de aposición son la forma más común de ojos y se presume que son la forma ancestral de los ojos compuestos. Se encuentran en todos los grupos de artrópodos , aunque pueden haber evolucionado más de una vez dentro de este filo. [1] Algunos anélidos y bivalvos también tienen ojos de aposición. También los posee Limulus , el cangrejo herradura, y hay sugerencias de que otros quelicerados desarrollaron sus ojos simples por reducción a partir de un punto de partida compuesto. [1] (Algunas orugas parecen haber desarrollado ojos compuestos a partir de ojos simples de manera opuesta).
Los ojos de aposición funcionan reuniendo varias imágenes, una de cada ojo, y combinándolas en el cerebro; cada ojo suele aportar un único punto de información. El ojo de aposición típico tiene una lente que enfoca la luz desde una dirección en el rabdoma, mientras que la luz de otras direcciones es absorbida por la pared oscura del omatidio .
El segundo tipo se denomina ojo de superposición y se divide en tres tipos:
El ojo compuesto refractor por superposición tiene un espacio entre el cristalino y el rabdomo, y no tiene pared lateral. Cada lente toma la luz en un ángulo con respecto a su eje y la refleja al mismo ángulo en el otro lado. El resultado es una imagen a la mitad del radio del ojo, que es donde están las puntas de los rabdos. Este tipo de ojo compuesto, para el que existe un tamaño mínimo por debajo del cual no puede producirse una superposición efectiva, [24] se encuentra normalmente en insectos nocturnos, porque puede crear imágenes hasta 1000 veces más brillantes que los ojos de aposición equivalentes, aunque a costa de una resolución reducida. [25] En el tipo de ojo compuesto de superposición parabólica, visto en artrópodos como las efímeras , las superficies parabólicas del interior de cada faceta enfocan la luz desde un reflector a una matriz de sensores. Los crustáceos decápodos de cuerpo largo como los camarones , las gambas , los cangrejos de río y las langostas son los únicos que tienen ojos compuestos reflectores por superposición, que también tienen un espacio transparente pero utilizan espejos en las esquinas en lugar de lentes.
Este tipo de ojo funciona refractando la luz y luego utilizando un espejo parabólico para enfocar la imagen; combina características de los ojos de superposición y aposición. [8]
Otro tipo de ojo compuesto, que se encuentra en los machos del orden Strepsiptera , emplea una serie de ojos simples, ojos que tienen una abertura que proporciona luz a toda una retina formadora de imágenes. Varios de estos ojales juntos forman el ojo compuesto de los estrepsipteros, que es similar a los ojos compuestos "esquizocroales" de algunos trilobites . [26] Debido a que cada ojal es un ojo simple, produce una imagen invertida; esas imágenes se combinan en el cerebro para formar una imagen unificada. Debido a que la apertura de un ojal es más grande que las facetas de un ojo compuesto, esta disposición permite la visión con niveles bajos de luz. [1]
Los buenos voladores, como las moscas o las abejas, o los insectos que cazan presas, como las mantis religiosas o las libélulas , tienen zonas especializadas de omatidios organizadas en una zona de la fóvea que proporciona una visión aguda. En la zona aguda, los ojos están aplanados y las facetas son más grandes. El aplanamiento permite que más omatidios reciban luz de un punto y, por lo tanto, una mayor resolución. El punto negro que se puede ver en los ojos compuestos de estos insectos, que siempre parece mirar directamente al observador, se llama pseudopupila . Esto ocurre porque los omatidios que se observan "de frente" (a lo largo de sus ejes ópticos ) absorben la luz incidente , mientras que los que están a un lado la reflejan. [27]
Existen algunas excepciones a los tipos mencionados anteriormente. Algunos insectos tienen un ojo compuesto de lente única, un tipo de transición que es algo entre un tipo de superposición del ojo compuesto de lentes múltiples y el ojo de lente única que se encuentra en animales con ojos simples. Luego está el camarón mísido , Dioptromysis paucispinosa . El camarón tiene un ojo del tipo de superposición refractiva, en la parte posterior detrás de este en cada ojo hay una única faceta grande que tiene tres veces el diámetro de las otras en el ojo y detrás de esta hay un cono cristalino agrandado. Esto proyecta una imagen vertical en una retina especializada. El ojo resultante es una mezcla de un ojo simple dentro de un ojo compuesto.
Otra versión es un ojo compuesto a menudo denominado "pseudofacetado", como se ve en Scutigera . [28] Este tipo de ojo consiste en un grupo de numerosos omatidios a cada lado de la cabeza, organizados de una manera que se asemeja a un verdadero ojo compuesto.
El cuerpo de Ophiocoma wendtii , un tipo de ofiura , está cubierto de omatidios, lo que convierte toda su piel en un ojo compuesto. Lo mismo ocurre con muchos quitones . Los pies tubulares de los erizos de mar contienen proteínas fotorreceptoras, que juntas actúan como un ojo compuesto; carecen de pigmentos de detección, pero pueden detectar la direccionalidad de la luz por la sombra proyectada por su cuerpo opaco. [29]
El cuerpo ciliar es triangular en sección horizontal y está recubierto por una doble capa, el epitelio ciliar. La capa interna es transparente y cubre el cuerpo vítreo, y se continúa con el tejido nervioso de la retina. La capa externa está altamente pigmentada, se continúa con el epitelio pigmentario de la retina y constituye las células del músculo dilatador.
El vítreo es la masa gelatinosa, transparente e incolora que llena el espacio entre el cristalino del ojo y la retina que recubre la parte posterior del ojo. [30] Es producido por ciertas células de la retina. Tiene una composición bastante similar a la de la córnea, pero contiene muy pocas células (en su mayoría fagocitos que eliminan los restos celulares no deseados en el campo visual, así como los hialocitos de Balazs de la superficie del vítreo, que reprocesan el ácido hialurónico ), no tiene vasos sanguíneos y el 98-99% de su volumen es agua (a diferencia del 75% en la córnea) con sales, azúcares, vitrosina (un tipo de colágeno), una red de fibras de colágeno tipo II con el mucopolisacárido ácido hialurónico y también una amplia gama de proteínas en cantidades microscópicas. Sorprendentemente, con tan poca materia sólida, sostiene firmemente el ojo.
La fotorrecepción es filogenéticamente muy antigua, con varias teorías de filogénesis. [31] El origen común ( monofilia ) de todos los ojos animales es ahora ampliamente aceptado como un hecho. Esto se basa en las características genéticas compartidas de todos los ojos; es decir, todos los ojos modernos, tan variados como son, tienen sus orígenes en un protoojo que se cree que evolucionó hace unos 650-600 millones de años, [32] [33] [34] y el gen PAX6 se considera un factor clave en esto. Se cree que la mayoría de los avances en los ojos primitivos tardaron solo unos pocos millones de años en desarrollarse, ya que el primer depredador en obtener imágenes verdaderas habría desencadenado una "carrera armamentista" [35] entre todas las especies que no huyeron del entorno fotópico. Los animales de presa y los depredadores competidores por igual estarían en clara desventaja sin tales capacidades y tendrían menos probabilidades de sobrevivir y reproducirse. Por lo tanto, se desarrollaron en paralelo múltiples tipos y subtipos de ojos (excepto los de grupos, como los vertebrados, que solo fueron forzados a adaptarse al entorno fotópico en una etapa tardía).
Los ojos de varios animales muestran una adaptación a sus requerimientos. Por ejemplo, el ojo de un ave rapaz tiene una agudeza visual mucho mayor que el ojo humano , y en algunos casos puede detectar la radiación ultravioleta . Las diferentes formas de ojo en, por ejemplo, vertebrados y moluscos son ejemplos de evolución paralela , a pesar de su distante ascendencia común. La convergencia fenotípica de la geometría de los ojos de los cefalópodos y la mayoría de los vertebrados crea la impresión de que el ojo de los vertebrados evolucionó a partir de un ojo de cefalópodo con capacidad de formación de imágenes , pero este no es el caso, como lo muestran los roles invertidos de sus respectivas clases de opsina ciliar y rabdomérica [36] y las diferentes cristalinas del cristalino. [37]
Los primeros "ojos", llamados manchas oculares, eran simples parches de proteína fotorreceptora en animales unicelulares. En los seres multicelulares, evolucionaron manchas oculares multicelulares, físicamente similares a los parches receptores del gusto y el olfato. Estas manchas oculares solo podían percibir el brillo ambiental: podían distinguir la luz de la oscuridad, pero no la dirección de la fuente de luz. [1]
A través de un cambio gradual, las manchas oculares de las especies que viven en ambientes bien iluminados se hundieron hasta adoptar una forma de "copa" poco profunda. La capacidad de discriminar ligeramente el brillo direccional se logró utilizando el ángulo en el que la luz incidía en ciertas células para identificar la fuente. El hoyo se profundizó con el tiempo, la abertura disminuyó de tamaño y el número de células fotorreceptoras aumentó, formando una cámara estenopeica eficaz que era capaz de distinguir vagamente las formas. [38] Sin embargo, los ancestros de los mixinos modernos , que se cree que son los protovertebrados, [36] fueron evidentemente empujados a aguas muy profundas y oscuras, donde eran menos vulnerables a los depredadores videntes y donde es ventajoso tener una mancha ocular convexa, que recoge más luz que una plana o cóncava. Esto habría llevado a una trayectoria evolutiva algo diferente para el ojo de los vertebrados que para los ojos de otros animales.
El delgado crecimiento excesivo de células transparentes sobre la abertura del ojo, originalmente formado para prevenir daños en la mancha ocular, permitió que el contenido segregado de la cámara ocular se especializara en un humor transparente que optimizaba el filtrado de color, bloqueaba la radiación dañina, mejoraba el índice de refracción del ojo y permitía la funcionalidad fuera del agua. Las células protectoras transparentes finalmente se dividieron en dos capas, con líquido circulatorio entre ellas que permitió ángulos de visión más amplios y una mayor resolución de imagen, y el grosor de la capa transparente aumentó gradualmente, en la mayoría de las especies con la proteína cristalina transparente . [39]
El espacio entre las capas de tejido formó naturalmente una forma biconvexa, una estructura óptimamente ideal para un índice de refracción normal. Independientemente, una capa transparente y una capa no transparente se separaron hacia adelante desde el cristalino: la córnea y el iris . La separación de la capa anterior formó nuevamente un humor, el humor acuoso . Esto aumentó el poder refractivo y nuevamente alivió los problemas circulatorios. La formación de un anillo no transparente permitió más vasos sanguíneos, más circulación y ojos de mayor tamaño. [39]
Los ojos están generalmente adaptados al entorno y a las necesidades vitales del organismo que los posee. Por ejemplo, la distribución de los fotorreceptores tiende a coincidir con la zona en la que se requiere la mayor agudeza visual: los organismos que exploran el horizonte, como los que viven en las llanuras africanas , tienen una línea horizontal de ganglios de alta densidad, mientras que las criaturas que viven en los árboles y que requieren una buena visión panorámica tienden a tener una distribución simétrica de los ganglios, con una agudeza visual que disminuye hacia afuera desde el centro.
Por supuesto, para la mayoría de los tipos de ojos, es imposible divergir de una forma esférica, por lo que solo se puede alterar la densidad de receptores ópticos. En organismos con ojos compuestos, es el número de omatidios en lugar de ganglios lo que refleja la región de mayor adquisición de datos. [1] : 23–24 Los ojos de superposición óptica están restringidos a una forma esférica, pero otras formas de ojos compuestos pueden deformarse a una forma donde más omatidios están alineados, por ejemplo, con el horizonte, sin alterar el tamaño o la densidad de omatidios individuales. [40] Los ojos de los organismos que exploran el horizonte tienen tallos para que puedan alinearse fácilmente con el horizonte cuando este está inclinado, por ejemplo, si el animal está en una pendiente. [27]
Una extensión de este concepto es que los ojos de los depredadores suelen tener una zona de visión muy aguda en su centro, para ayudar en la identificación de presas. [40] En los organismos de aguas profundas, puede que no sea el centro del ojo el que esté agrandado. Los anfípodos hipéridos son animales de aguas profundas que se alimentan de organismos que se encuentran por encima de ellos. Sus ojos están casi divididos en dos, y se cree que la región superior está involucrada en la detección de las siluetas de posibles presas (o depredadores) contra la tenue luz del cielo de arriba. En consecuencia, los hipéridos de aguas más profundas, donde la luz con la que se deben comparar las siluetas es más tenue, tienen "ojos superiores" más grandes, y pueden perder la parte inferior de sus ojos por completo. [40] En el isópodo gigante antártico Glyptonotus, un pequeño ojo compuesto ventral está físicamente completamente separado del ojo compuesto dorsal, mucho más grande. [41] La percepción de profundidad se puede mejorar al tener ojos agrandados en una dirección; distorsionar el ojo ligeramente permite estimar la distancia al objeto con un alto grado de precisión. [8]
La agudeza es mayor entre los organismos machos que se aparean en el aire, ya que necesitan poder detectar y evaluar a sus posibles parejas en un contexto muy amplio. [40] Por otro lado, los ojos de los organismos que operan en niveles bajos de luz, como alrededor del amanecer y el anochecer o en aguas profundas, tienden a ser más grandes para aumentar la cantidad de luz que se puede capturar. [40]
No es solo la forma del ojo lo que puede verse afectado por el estilo de vida. Los ojos pueden ser las partes más visibles de los organismos, y esto puede actuar como una presión para que tengan ojos más transparentes a costa de la función. [40]
Los ojos pueden estar montados sobre tallos para proporcionar una mejor visión panorámica, levantándolos por encima del caparazón de un organismo; esto también les permite rastrear depredadores o presas sin mover la cabeza. [8]
La agudeza visual , o poder de resolución, es "la capacidad de distinguir detalles finos" y es una propiedad de las células cónicas . [42] A menudo se mide en ciclos por grado (CPD), que mide una resolución angular , o cuánto puede un ojo diferenciar un objeto de otro en términos de ángulos visuales. La resolución en CPD se puede medir mediante gráficos de barras de diferentes números de ciclos de rayas blancas/negras. Por ejemplo, si cada patrón tiene 1,75 cm de ancho y se coloca a 1 m de distancia del ojo, subtenderá un ángulo de 1 grado, por lo que el número de pares de barras blancas/negras en el patrón será una medida de los ciclos por grado de ese patrón. El número más alto que el ojo puede resolver como rayas, o distinguir de un bloque gris, es entonces la medida de la agudeza visual del ojo.
Para un ojo humano con una agudeza visual excelente, la resolución teórica máxima es de 50 CPD [43] (1,2 minutos de arco por par de líneas, o un par de líneas de 0,35 mm, a 1 m). Una rata puede resolver solo alrededor de 1 a 2 CPD. [44] Un caballo tiene una agudeza visual mayor en la mayor parte del campo visual de sus ojos que un humano, pero no iguala la alta agudeza de la región de la fóvea central del ojo humano . [45]
La aberración esférica limita la resolución de una pupila de 7 mm a aproximadamente 3 minutos de arco por par de líneas. Con un diámetro de pupila de 3 mm, la aberración esférica se reduce en gran medida, lo que da como resultado una resolución mejorada de aproximadamente 1,7 minutos de arco por par de líneas. [46] Una resolución de 2 minutos de arco por par de líneas, equivalente a un espacio de 1 minuto de arco en un optotipo , corresponde a 20/20 ( visión normal ) en humanos.
Sin embargo, en el ojo compuesto, la resolución está relacionada con el tamaño de los omatidios individuales y la distancia entre omatidios vecinos. Físicamente, no se puede reducir el tamaño de estos para lograr la agudeza que se observa con ojos de lente única como en los mamíferos. Los ojos compuestos tienen una agudeza mucho menor que los ojos de los vertebrados. [47]
"La visión del color es la facultad del organismo de distinguir luces de diferentes calidades espectrales." [48] Todos los organismos están restringidos a un pequeño rango del espectro electromagnético; éste varía de criatura a criatura, pero se encuentra principalmente entre longitudes de onda de 400 y 700 nm. [49] Ésta es una sección bastante pequeña del espectro electromagnético, probablemente reflejando la evolución submarina del órgano: el agua bloquea todas las ventanas del espectro electromagnético excepto dos pequeñas, y no ha habido presión evolutiva entre los animales terrestres para ampliar este rango. [50]
The most sensitive pigment, rhodopsin, has a peak response at 500 nm.[51] Small changes to the genes coding for this protein can tweak the peak response by a few nm;[52] pigments in the lens can also filter incoming light, changing the peak response.[52] Many organisms are unable to discriminate between colours, seeing instead in shades of grey; colour vision necessitates a range of pigment cells which are primarily sensitive to smaller ranges of the spectrum. In primates, geckos, and other organisms, these take the form of cone cells, from which the more sensitive rod cells evolved.[51] Even if organisms are physically capable of discriminating different colours, this does not necessarily mean that they can perceive the different colours; only with behavioural tests can this be deduced.[52]
Most organisms with colour vision can detect ultraviolet light. This high energy light can be damaging to receptor cells. With a few exceptions (snakes, placental mammals), most organisms avoid these effects by having absorbent oil droplets around their cone cells. The alternative, developed by organisms that had lost these oil droplets in the course of evolution, is to make the lens impervious to UV light—this precludes the possibility of any UV light being detected, as it does not even reach the retina.[51]
The retina contains two major types of light-sensitive photoreceptor cells used for vision: the rods and the cones.
Rods cannot distinguish colours, but are responsible for low-light (scotopic) monochrome (black-and-white) vision; they work well in dim light as they contain a pigment, rhodopsin (visual purple), which is sensitive at low light intensity, but saturates at higher (photopic) intensities. Rods are distributed throughout the retina but there are none at the fovea and none at the blind spot. Rod density is greater in the peripheral retina than in the central retina.
Cones are responsible for colour vision. They require brighter light to function than rods require. In humans, there are three types of cones, maximally sensitive to long-wavelength, medium-wavelength, and short-wavelength light (often referred to as red, green, and blue, respectively, though the sensitivity peaks are not actually at these colours). The colour seen is the combined effect of stimuli to, and responses from, these three types of cone cells. Cones are mostly concentrated in and near the fovea. Only a few are present at the sides of the retina. Objects are seen most sharply in focus when their images fall on the fovea, as when one looks at an object directly. Cone cells and rods are connected through intermediate cells in the retina to nerve fibres of the optic nerve. When rods and cones are stimulated by light, they connect through adjoining cells within the retina to send an electrical signal to the optic nerve fibres. The optic nerves send off impulses through these fibres to the brain.[51]
The pigment molecules used in the eye are various, but can be used to define the evolutionary distance between different groups, and can also be an aid in determining which are closely related—although problems of convergence do exist.[51]
Opsins are the pigments involved in photoreception. Other pigments, such as melanin, are used to shield the photoreceptor cells from light leaking in from the sides. The opsin protein group evolved long before the last common ancestor of animals, and has continued to diversify since.[52]
Existen dos tipos de opsinas implicadas en la visión: las c-opsinas, que están asociadas a las células fotorreceptoras de tipo ciliar, y las r-opsinas, asociadas a las células fotorreceptoras rabdoméricas. [53] Los ojos de los vertebrados suelen contener células ciliares con c-opsinas, y los invertebrados (bilaterales) tienen células rabdoméricas en el ojo con r-opsinas. Sin embargo, algunas células ganglionares de los vertebrados expresan r-opsinas, lo que sugiere que sus ancestros utilizaban este pigmento en la visión, y que sobreviven restos en los ojos. [53] Asimismo, se ha descubierto que las c-opsinas se expresan en el cerebro de algunos invertebrados. Es posible que se hayan expresado en las células ciliares de los ojos larvarios, que posteriormente se reabsorbieron en el cerebro durante la metamorfosis a la forma adulta. [53] Las c-opsinas también se encuentran en algunos ojos derivados de invertebrados bilaterales, como los ojos paliales de los moluscos bivalvos; Sin embargo, los ojos laterales (que presumiblemente fueron el tipo ancestral de este grupo, si los ojos evolucionaron alguna vez allí) siempre usan r-opsinas. [53] Los cnidarios , que son un grupo externo a los taxones mencionados anteriormente, expresan c-opsinas, pero aún no se han encontrado r-opsinas en este grupo. [53] Por cierto, la melanina producida en los cnidarios se produce de la misma manera que en los vertebrados, lo que sugiere el origen común de este pigmento. [53]
límite superior (detalle más fino) visible con el ojo humano es de aproximadamente 50 ciclos por grado... (Quinta edición, 2007, página 94)
