Las agallas (del latín galla , 'manzano de roble') o cecidia (del griego kēkidion , cualquier cosa que brote) son una especie de crecimiento hinchado en los tejidos externos de las plantas. Las agallas vegetales son crecimientos anormales [1] de tejidos vegetales , similares a los tumores benignos o las verrugas en los animales. Pueden ser causadas por diversos parásitos , desde virus , hongos y bacterias , hasta otras plantas , insectos y ácaros . Las agallas de las plantas suelen ser estructuras muy organizadas, por lo que a menudo se puede determinar la causa de la agalla sin identificar el agente real. Esto se aplica especialmente a las agallas de las plantas causadas por insectos y ácaros. El estudio de las agallas de las plantas se conoce como cecilogía.
Las agallas de las plantas son causadas por una amplia gama de organismos, incluidos animales como insectos, ácaros y nematodos; hongos; bacterias; virus; y otras plantas.
Las agallas de insectos son estructuras vegetales muy distintivas formadas por algunos insectos herbívoros como sus propios microhábitats. Son tejidos vegetales que están controlados por el insecto. Las agallas actúan como hábitat y fuente de alimento para quien las produce. El interior de una agalla puede contener almidón nutritivo comestible y otros tejidos. Algunas agallas actúan como "sumideros fisiológicos", concentrando recursos en la agalla de las partes de la planta circundante. [2] Las agallas también pueden proporcionar al insecto protección física contra los depredadores. [3] [4]
Las agallas de los insectos suelen ser inducidas por productos químicos inyectados por las larvas de los insectos en las plantas y posiblemente por daños mecánicos. Después de que se forman las agallas, las larvas se desarrollan en el interior hasta que crecen por completo, cuando salen. Para formar agallas, los insectos deben aprovechar el momento en que la división celular vegetal se produce rápidamente: la temporada de crecimiento, normalmente primavera en climas templados, pero que se prolonga en los trópicos.
Los meristemas , donde se produce la división celular de las plantas, son los sitios habituales de las agallas, aunque las agallas de los insectos se pueden encontrar en otras partes de la planta, como las hojas, los tallos , las ramas , los brotes , las raíces e incluso las flores y los frutos . Los insectos que inducen agallas suelen ser específicos de cada especie y, a veces, de tejido específico de las plantas que agallan.
Los insectos que inducen agallas incluyen avispas de las agallas , mosquitos de las agallas , moscas de las agallas , moscas minadoras , pulgones , cochinillas , psílidos , trips , polillas de las agallas y gorgojos . [5]
Quedan por describir muchos insectos de las agallas. Las estimaciones ascienden a más de 210.000 especies, sin contar los parasitoides de los insectos formadores de agallas. [6]
Más de 1400 especies de avispas cinípidas causan agallas. Unos 1.000 de ellos pertenecen a la tribu Cynipini , cuyos huéspedes son en su mayoría robles y otros miembros de las Fagaceae (la familia de las hayas). [6] Estos a menudo están restringidos taxonómicamente a una sola especie huésped o a un grupo de especies relacionadas.
Algunas avispas de otros grupos, como las Diplolepididae y las Chalcidoidea , también provocan agallas en las plantas.
Entre los chinches hemípteros que causan agallas se encuentran el chinche psílido Pachypsylla celtidisumbilicus y el pulgón lanudo Adelges abietis , que parasita árboles coníferos como el abeto de Sitka y el abeto común.
Algunas moscas dípteros , como los mosquitos cecidomíidos de las agallas Dasineura investita y Neolasioptera boehmeriae , y algunas moscas minadoras de hojas Agromyzidae causan agallas.
Los ácaros, pequeños arácnidos, provocan agallas distintivas en plantas como el tilo .
Los nematodos son gusanos microscópicos que viven en el suelo. Algunos nematodos ( especies de Meloidogyne o nematodos agalladores ) causan agallas en las raíces de plantas susceptibles. Las agallas suelen ser pequeñas. [7] [8]
Muchos hongos de la roya inducen la formación de agallas, incluida la roya occidental , que infecta una variedad de pinos y la roya del cedro y el manzano . Las agallas se ven a menudo en las hojas y frutos de Millettia pinnata . Las agallas de las hojas aparecen como pequeñas mazas; sin embargo, las agallas de las flores son globosas. Exobasidium a menudo induce agallas espectaculares en sus huéspedes.
El hongo Ustilago esculenta asociado con Zizania latifolia , un arroz silvestre, produce una agalla comestible muy valorada como fuente de alimento en las provincias chinas de Zhejiang y Jiangsu . [9]
Las bacterias que causan agallas incluyen Agrobacterium tumefaciens y Pseudomonas savastanoi .
El virus formador de agallas se encontró en plantas de arroz en el centro de Tailandia en 1979 y se denominó agalla enana del arroz. Los síntomas consistieron en formación de agallas a lo largo de las láminas y vainas de las hojas, decoloración verde oscuro, puntas de las hojas retorcidas y número reducido de macollos. Algunas plantas murieron en el invernadero en las últimas etapas de la infección. El agente causal fue transmitido por el chinche hemíptero Nephotettix nigropictus después de una incubación de dos semanas. Las partículas poliédricas de 65 nm de diámetro en el citoplasma de las células del floema siempre estuvieron asociadas con la enfermedad. No se encontró relación serológica entre este virus y el del enanismo del arroz.
La planta hemiparásita muérdago forma estructuras leñosas a veces llamadas agallas en sus huéspedes. [10] Son posibles interacciones más complejas; la planta parásita Cassytha filiformis a veces se alimenta preferentemente de agallas inducidas por la avispa cinípida Belonocnema treatae . [11]
Las agallas son ricas en resinas y ácido tánico y se han utilizado ampliamente en la fabricación de tintas permanentes (como la tinta de agalla de hierro ) y ungüentos astringentes, en teñido y en curtido de cuero . El Talmud [12] registra el uso de agallas como parte del proceso de curtido, así como como base de tinte para la tinta.
La literatura árabe medieval registra muchos usos de la hiel, llamada ˁafṣ en árabe. La hiel de Alepo , que se encuentra en los robles del norte de Siria , estuvo entre las exportaciones más importantes de Siria durante este período; un comerciante registró un envío de hiel desde Suwaydiyya , cerca de Antioquía , alcanzando el alto precio de 4½ dinares por 100 libras. El uso principal de las agallas era como mordiente para tintes negros; también se utilizaban para fabricar una tinta de alta calidad . La hiel también se utilizaba como medicamento para tratar la fiebre y las dolencias intestinales . [13]
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