El mummichog ( Fundulus heteroclitus ) es un pequeño pez killi que se encuentra a lo largo de la costa atlántica de los Estados Unidos y Canadá . También conocido como pez killi atlántico , momia , gobio y pececillo de lodo , estos peces habitan aguas salobres y costeras , incluidos estuarios y marismas . La especie se destaca por su resistencia y capacidad para tolerar una salinidad muy variable , fluctuaciones de temperatura de 6 a 35 °C (43 a 95 °F), niveles muy bajos de oxígeno (hasta 1 mg/L) y ecosistemas muy contaminados. Como resultado, el mummichog es un tema de investigación popular en estudios embriológicos , fisiológicos y toxicológicos . También es el primer pez enviado al espacio, a bordo del Skylab en 1973.
El nombre del género Fundulus proviene de fundus , que significa fondo, por el hábito del pez de nadar cerca de fondos fangosos. El nombre de la especie heteroclitus significa irregular o inusual. El espécimen tipo fue descrito por primera vez por Carl Linnaeus en 1766, cerca de Charleston, Carolina del Sur . Otros nombres científicos que ahora se consideran sinónimos para esta especie incluyen Cobitis heteroclita , Fundulus fasciatus , Fundulus pisculentus y Fundulus nigrofasciatus . [5] El mummichog pertenece al orden Cyprinodontiformes y a la familia Fundulidae. Hay dos subespecies : F. h. heteroclitus (Linnaeus, 1766), en el sur y F. h. macrolepidotus (Walbaum, 1792) en el norte. Como F. mudfish, esta especie fue designada como la especie tipo de Fundulus cuando Lacépède creó el género en 1803. [6]
El nombre mummichog se deriva de un término de Narragansett que significa "que va en grupos", lo que refleja la fuerte tendencia del mummichog a agruparse en bancos de peces. [7] Los nombres coloquiales incluyen momia, killie, kelley, cacho, pececillo de agua salada, pececillo de lodo, zambullidor de lodo, pececillo de pantano, cacho de agua salobre, gobio y pez killi común. Algunos de estos términos pueden generar confusión: el término pececillo debe reservarse para las especies de la familia Cyprinidae , los pececillos de lodo son miembros de la familia Umbridae y el nombre gobio se usa para varias especies de peces ciprínidos , eleotridos y ptereleotridos que habitan en el fondo , ninguno de los cuales pertenece a la misma familia que el mummichog fundúlido. [8]
El cuerpo del mummichog es alargado pero grueso, con un pedúnculo caudal profundo. La longitud habitual es de 7,5 a 9 cm (3,0 a 3,5 pulgadas), pero es posible una longitud máxima de hasta 15 cm (5,9 pulgadas). La boca está vuelta hacia arriba y la mandíbula inferior sobresale cuando la boca está cerrada. Las aletas pectorales y de la cola son redondas. Los mummichogs tienen 10-13 radios en la aleta dorsal, 9-12 radios en la aleta anal y 16-20 radios en la aleta pectoral. Los machos tienen aletas dorsales y anales más grandes que las hembras. No hay línea lateral en el cuerpo, pero hay poros en la línea lateral en la cabeza. El color es variable (e incluso puede cambiar de tono dentro del mismo individuo cuando se coloca cerca de diferentes fondos) [9] [10], pero generalmente es marrón oliva o verde oliva. Puede haber barras verticales en los lados que son delgadas, onduladas y plateadas. Los colores son más intensos en los machos durante la época reproductiva, ya que se vuelven verde oliva oscuro en el dorso, azul acero en los costados con unas 15 barras plateadas y amarillo o amarillo anaranjado en la parte inferior; la aleta dorsal es moteada y puede estar presente una pequeña mancha ocular cerca del borde posterior. Las hembras tienden a ser más pálidas, sin barras ni el amarillo intenso en el vientre, y su aleta dorsal es de color uniforme. [ cita requerida ]
Los adultos de las dos subespecies se pueden distinguir en función de ligeras diferencias morfológicas [11] y genómicas [12] . Además, los huevos de la subespecie del norte tienen filamentos (fibrillas coriónicas adhesivas) de los que carecen los huevos de la subespecie del sur. Mientras que la subespecie del norte deposita los huevos en la arena, la subespecie del sur suele depositarlos dentro de conchas vacías de mejillón. [13] [14]
El mummichog es muy similar al killifish bandeado , Fundulus diaphanus , y de hecho se sabe que las dos especies se cruzan. [15] Las dos especies pueden superponerse en su elección de hábitat, pero en general el killifish bandeado se encuentra más comúnmente en agua dulce, lo que no es el caso del mummichog. El killifish bandeado tiende a tener barras delgadas y oscuras en un lado claro, mientras que en el mummichog las barras son delgadas y claras en un lado oscuro. Internamente, el killifish bandeado tiene de 4 a 7 branquiespinas , a diferencia de las 8 a 12 del mummichog. [ cita requerida ]
Esta especie se distribuye a lo largo de la costa atlántica de América del Norte, desde la península de Gaspé , la isla Anticosti y la bahía de Port au Port en el norte hasta el noreste de Florida en el sur. Está presente en la isla Sable , a 175 km (109 mi) al sureste del punto más cercano de Nueva Escocia continental en el océano Atlántico. [16] La división geográfica aproximada entre las dos subespecies se encuentra en Nueva Jersey , Delaware y Virginia . [ cita requerida ]
Las poblaciones introducidas se han establecido en la costa atlántica de Portugal y el suroeste de España, a partir de la década de 1970 [17] [18] [19] y algunas han llegado ahora a la cuenca mediterránea occidental. [20] También puede haber poblaciones introducidas en Hawái y Filipinas. [21] Como peces de cebo, los mummichogs a veces se liberan en hábitats de agua dulce, donde pueden sobrevivir, y ha habido informes de individuos en estanques de New Hampshire , así como en el alto río Ohio y el río Beaver . [22]
El mummichog es un pez común en hábitats costeros como marismas, arroyos fangosos, canales de marea, estuarios salobres, praderas de zosteras o pastos marinos y costas protegidas. Se lo puede encontrar en ríos costeros, pero rara vez más allá de la cabecera de la marea . Pueden existir algunas poblaciones sin salida al mar en lagos de agua dulce cerca de la costa, por ejemplo en Digby Neck , Nueva Escocia. [23]
Los mummichogs son omnívoros agástricos . [24] Los análisis de su contenido intestinal han encontrado diatomeas, anfípodos y otros crustáceos, moluscos, huevos de peces (incluidos los de su propia especie), peces muy pequeños, larvas de insectos y trozos de zostera marina. [5]
Este pez es bien conocido por su capacidad para soportar una variedad de condiciones ambientales. [25] Pueden sobrevivir a temperaturas entre 6 y 35 °C (43–95 °F); incluso dentro del mismo ciclo de mareas pueden tolerar cambios rápidos de temperatura de 15 a 30 °C (59–86 °F). [26] Son capaces de sobrevivir a este amplio rango de temperatura alterando sus tasas metabólicas a temperaturas altas y bajas. Esto se logra en parte variando la isoenzima de la enzima lactato deshidrogenasa ( Ldh-B ) expresada en aguas cálidas o frías. Estas dos versiones de la enzima permiten una función catalítica y un metabolismo más rápidos dependiendo de si el pez está en aguas del norte, más frías, o en aguas del sur, más cálidas. [27] Según estudios genéticos, las enzimas esterasa sérica (SERE) y malato deshidrogenasa (MDH ) también parecen desempeñar un papel importante en el control de la temperatura del mummichog. [28]
También se encuentran entre las especies de peces más tolerantes a los cambios de salinidad ( eurihalino ). [29] Las larvas de Mummichog pueden crecer en salinidades que van desde 0,4 a 100 partes por mil, siendo esta última aproximadamente tres veces la salinidad normal del agua de mar. Los mummichogs adultos toleran niveles bajos de oxígeno de hasta 1 mg/L, en los que recurren a la respiración superficial acuática (respirando en la capa superficial del agua, más rica en oxígeno debido al contacto con el aire) para sobrevivir. [30] [31] Incluso pueden sobrevivir durante algunas horas en aire húmedo fuera del agua, respirando aire directamente. [32]
Las poblaciones han desarrollado resistencia al metilmercurio , la quepone , las dioxinas , los bifenilos policlorados y los hidrocarburos poliaromáticos . [33] Un estudio [34] ha analizado la variación genómica exhibida por las poblaciones de mummichogs que viven en la bahía de Newark , el puerto de New Bedford y el río Elizabeth (Virginia) (en algunas áreas muy contaminadas con bifenilos policlorados y creosota , una mezcla compleja que contiene sustancias químicas similares a las dioxinas) y ha descubierto que aproximadamente el 20% de sus genes estaban modificados en comparación con las poblaciones que viven en sitios limpios.
Los mummichogs viven en bancos densos que pueden incluir varios cientos de individuos. [ cita requerida ]
Durante los meses fríos de invierno en las partes del norte de su área de distribución, los mummichogs se desplazan a charcas de marea río arriba, donde excavan en el barro a profundidades de hasta 20 cm (7,9 pulgadas) para pasar el invierno. [35] [36] También pueden enterrarse en el barro si quedan atrapados en una charca de marea que se está secando entre mareas vivas . Alternativamente, pueden viajar distancias cortas en tierra para regresar al mar. [37]
En el laboratorio, los mummichogs han dado claros ejemplos de ritmos circadianos de libre funcionamiento , tanto en el color corporal [38] como en la actividad de natación. [39] En este último caso, se obtuvieron ritmos claros en individuos individuales, así como en grupos de 5 o 25 individuos. También se han obtenido pruebas de ritmos semilunares de libre funcionamiento en mummichogs: en condiciones constantes de laboratorio, la producción de huevos alcanzó su punto máximo cada 14,8 días durante hasta 5 meses. [40]
El desove se produce desde la primavera hasta el otoño. En las poblaciones más meridionales, son posibles hasta ocho desoves por temporada. El desove se produce con mayor frecuencia durante la marea alta y cuando hay luna nueva o llena. El desove máximo se produce cuando las mareas altas de primavera coinciden con la noche, [41] aunque sigue siendo posible el desove durante el día. [ cita requerida ]
Durante el cortejo, los machos pueden perseguir a las hembras, y las hembras pueden atraer a los machos poniéndose de lado cerca del fondo y agitando la cola. Un macho y una hembra pueden nadar juntos durante un rato, después de lo cual el macho aprieta a la hembra contra una roca o una planta y la abraza: las aletas dorsal y anal más grandes del macho se curvan alrededor del cuerpo de la hembra. Las proyecciones en forma de dedos que se desarrollan en las escamas del macho detrás y debajo de la aleta dorsal pueden ayudar al macho a mantener el contacto con la hembra. La pareja se estremece vigorosamente y libera huevos y esperma. [42]
Los huevos son de color amarillo pálido, de unos 2 mm (0,08 pulgadas) de diámetro y muy adhesivos. Durante un evento de desove, una hembra puede depositar hasta 740 huevos en nidadas separadas de 10 a 300 huevos a la vez. [13] Los huevos se adhieren a plantas, tapetes de algas, conchas de mejillones vacías, arena o barro en sitios a los que el agua solo llega durante las mareas altas vivas. [13] Por lo tanto, los huevos se desarrollan mientras están expuestos al aire húmedo y eclosionan cuando la siguiente marea alta viva los alcanza. [43] [44] [45] Los huevos no pueden eclosionar en el aire, ni tampoco en agua en movimiento; la eclosión se inicia por la falta de oxígeno, algo que puede suceder en la capa límite de agua relativamente quieta que rodea al huevo metabólicamente activo durante la marea alta, pero no en el aire o en agua en movimiento. [46]
A diferencia de sus contrapartes del norte, las subespecies del sur tienen huevos que carecen de filamentos (fibrillas coriónicas adhesivas) [47] y a menudo depositan esos huevos dentro de cáscaras de mejillones vacías. [13] [14] Las dos subespecies también se distinguen en función de ligeras diferencias morfológicas [11] y genómicas [12] .
La mayoría de los mummichogs alcanzan la madurez sexual a los dos años de edad, con una longitud de unos 3,8 cm (1,5 pulgadas). La esperanza de vida normal es de cuatro años. [13]
Los mummichogs son huéspedes de un parásito llamado Homalometron pallidum , que tiene un ciclo de vida complejo que involucra al caracol acuático Ecrobia truncata . [48] Otras especies de parásitos reportadas en mummichogs incluyen 10 protozoos, ocho trematodos, un nematodo, dos acantocéfalos y dos crustáceos. [49] Un estudio en Nueva Jersey encontró que los mummichogs fuertemente infestados con el parásito branquial digeneo Ascocotyle phagicola , pasaban más tiempo cerca de la superficie y exhibían comportamientos llamativos como sacudidas, un ejemplo de un parásito que afecta el comportamiento de su huésped de una manera beneficiosa para el parásito, ya que los comportamientos llamativos cerca de la superficie hacen que sea más probable que los peces sean notados por las aves zancudas depredadoras, el siguiente huésped en el ciclo de vida del parásito. [50]
Los mummichogs comen fácilmente larvas de mosquitos y se han hecho intentos de utilizarlos como agentes de biocontrol de las poblaciones de mosquitos. [26]
Los mummichogs se venden como cebo en la pesca deportiva de especies marinas como la platija de verano y el pez azul , o incluso a veces para especies de agua dulce. [26] Son la especie de pez carnada más popular en el noreste de Estados Unidos y tradicionalmente, cuando se usaban como cebo, se enganchaban en el labio y luego se aderezaban con un trozo de calamar. [51]
Los mummichogs se consideran un organismo modelo ambiental importante debido a su capacidad para tolerar varios extremos de condiciones químicas ( contaminación , etc.) y físicas (temperatura, salinidad , oxígeno, etc.). Son relativamente abundantes en la naturaleza y pueden capturarse, transportarse y criarse fácilmente en instalaciones de laboratorio. Se utilizan comúnmente en estudios científicos de biología del estrés, [52] fisiología térmica y toxicología , y también se han estudiado en los contextos de biología evolutiva, biología del desarrollo, endocrinología , biología del cáncer y cronobiología (estudio de los ritmos circadianos ). [53] [54] Con la secuenciación y ensamblaje exitosos del genoma completo de los killis, [55] sirven como un modelo científico de primer nivel para estudiar las respuestas bioquímicas y fisiológicas a diferentes condiciones ambientales. [56]
Su notable capacidad para tolerar diversos extremos de temperatura y salinidad los ha convertido en sujetos populares en los estudios científicos de toxicología . Durante décadas, el pez killi ha sido un modelo de laboratorio útil para estudios toxicológicos que incluyen exposiciones a sustancias químicas individuales, mezclas químicas y medios contaminados complejos. [57] A veces es la única especie de pez que se encuentra en vías fluviales severamente contaminadas y privadas de oxígeno, como el río Elizabeth en Virginia y, en Nueva Jersey, el río Hackensack y el río Arthur Kill . Un informe de 2008 del Instituto de Ciencias Marinas de Virginia afirmó que el 38% de los mummichogs del río Elizabeth tenían lesiones cancerosas y "más de la mitad tenían lesiones precancerosas. Eso se debió en gran medida a los altos niveles de hidrocarburos aromáticos policíclicos ". [58]
Los huevos de killis se utilizan en estudios de desarrollo y en la enseñanza de embriología porque permiten examinar fácilmente los ojos, el corazón palpitante y las distintas etapas de la ontogénesis . Los embriones también son extremadamente duraderos y fáciles de manipular en el laboratorio. [57]
Los mummichogs fueron los primeros peces enviados al espacio. [59] En 1973, un par de ellos volaron en un acuario de bolsa de plástico a bordo del Skylab , durante la misión Skylab 3. En ausencia de gravedad, los peces al principio exhibieron un comportamiento de natación inusual: se inclinaban constantemente hacia adelante y, por lo tanto, describían círculos cerrados. Sin embargo, para el día 22 de la misión nadaban normalmente. También se habían llevado a bordo cincuenta huevos en una etapa avanzada de desarrollo, y 48 de ellos eclosionaron durante el vuelo. Las crías nadaron normalmente. [60] Siguieron más experimentos con mummichogs en el espacio como parte del Proyecto de Prueba Apolo-Soyuz [61] y como parte de un paquete biológico a bordo del satélite Bion 3/Kosmos 782. [62]
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