Las Asilidae pertenecen a la familia de las moscas ladronas , también llamadas moscas asesinas . Son moscas de constitución fuerte y erizada con una probóscide corta y robusta que encierra la hipofaringe afilada y succionadora . [1] [2] El nombre "moscas ladronas" refleja sus hábitos depredadores expertos; se alimentan principalmente o exclusivamente de otros insectos y, por regla general, esperan en emboscadas y capturan a sus presas en vuelo.
Los Asilidae son una familia del orden Diptera , las moscas verdaderas. El nombre común de los miembros de la familia es moscas ladronas. Los Asilidae son cosmopolitas , con más de 7000 especies descritas . Latreille fue la autoridad para establecer la familia en 1802. [3] Los Asilidae, junto con Bombyliidae y Therevidae , son las familias más representativas de la superfamilia Asiloidea y forman uno de los grupos más característicos de los Brachycera inferiores .
Las moscas ladronas tienen patas robustas y espinosas y tres ojos simples ( ocelos ) en una depresión característica en la parte superior de su cabeza entre sus dos grandes ojos compuestos . [4] También tienen un bigote generalmente denso de cerdas rígidas en la cara; esto se llama mystax , un término derivado del griego mystakos que significa "bigote" o "labio superior". Se ha sugerido que el mystax proporciona cierta protección para la cabeza y la cara cuando las moscas tratan con presas que luchan ; varios Asilidae se alimentan de especies formidables, incluidos himenópteros urticantes , poderosos saltamontes , libélulas e incluso otros Asilidae, de hecho prácticamente cualquier cosa de un tamaño adecuado. Sin embargo, algunos Asilidae se especializan en presas más pequeñas, y esto se refleja en su constitución más grácil .
En general, la familia ataca a una amplia gama de presas, incluidas otras moscas, escarabajos , mariposas y polillas , varias abejas , hormigas , libélulas y caballitos del diablo , avispas icneumónidas , saltamontes y algunas arañas . Lo hacen aparentemente independientemente de cualquier producto químico repugnante que la presa pueda tener a su disposición. [5] Muchos Asilidae, cuando son atacados, a su vez, no dudan en defenderse con sus probóscides y pueden dar picaduras intensamente dolorosas a los humanos si se los manipula sin cautela.
Las antenas son cortas, tienen tres segmentos y a veces tienen una estructura similar a una cerda llamada arista .
Aunque son un grupo muy característico para una familia tan grande, los Asilidae pueden confundirse fácilmente con la familia relacionada y menos conocida Therevidae . Algunos puntos de contraste entre las familias incluyen que el labio en los Therevidae no es un órgano perforante y depredador, sino que termina en dos etiquetas carnosas adaptadas a la succión de alimentos líquidos. Nuevamente, los Therevidae comúnmente tienen setas esponjosas sobre las piezas bucales, a diferencia de las quetas rígidas que componen el mystax de los Asilidae. Además, en los Asilidae la depresión en el vértice entre los ojos tiende a ser más obvia que en los Therevidae.
La mosca ataca a su presa apuñalándola con su corta y fuerte probóscide, inyectándole saliva que contiene enzimas neurotóxicas y proteolíticas que paralizan muy rápidamente a la víctima y pronto digieren el interior; la mosca luego succiona el material licuado a través de la probóscide.
Muchos Asilidae tienen un abdomen largo y cónico, a veces con un ovipositor en forma de espada . Otros, como por ejemplo Laphria , son imitadores de abejorros con un cuerpo gordo .
Las hembras de las moscas ladronas depositan huevos de color blanquecino en plantas bajas y hierbas, o en grietas dentro del suelo, la corteza o la madera. Los hábitos de puesta de huevos dependen de la especie y su hábitat específico; la mayoría de las especies ponen sus huevos en masas, que luego se cubren con una capa protectora calcárea.
Después de la eclosión, las larvas de la mosca ladrona generalmente parecen vivir en el suelo, madera podrida, mantillo de hojas y materiales similares, algunas son depredadoras y otras detritívoras . [5] Las larvas también son depredadoras, alimentándose de huevos, larvas u otros insectos de cuerpo blando. Las moscas ladronas pasan el invierno como larvas y pupan en el suelo. Las pupas migran a la superficie del suelo y emergen como adultos, a menudo dejando atrás su envoltura de pupa. El desarrollo completo varía de uno a tres años, dependiendo de la especie y las condiciones ambientales. [6]
Los adultos son generalmente de tamaño mediano a grande, con un ancho corporal promedio de 1 a 1,5 cm (0,39 a 0,59 pulgadas), pero con un rango de 3 mm (0,12 pulgadas) a más de 5 cm (2,0 pulgadas) de longitud. La forma es generalmente alargada, debido a la conformación del abdomen largo y afilado , sin embargo también hay especies compactas con abdomen ancho. El tegumento está cubierto de pelo grueso, especialmente en la cabeza y el tórax y las libreas suelen ser vistosas, con colores que van del marrón al negro y al gris, a veces en contraste con otros colores como el rojo y el amarillo. Con frecuencia son aposemáticos , imitando la librea de los himenópteros.
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La cabeza es libre y móvil y dicóptica en ambos sexos y tiene tres ocelos dispuestos en una depresión característica formada por la elevación de los ojos compuestos . Esta característica es claramente visible en la vista frontal y es una peculiaridad morfológica de Asilidae. La región occipital tiene una o más filas de cerdas alineadas detrás del margen posterior del ojo. La región facial tiene un perfil convexo con un haz denso característico de cerdas, llamado "mystax". El mystax ayuda a proteger la cabeza y la cara cuando la mosca encuentra presas empeñadas en defenderse. Otras cerdas están dispuestas en el tubérculo ocelar.
Las antenas son de tipo aristado , compuestas típicamente de cinco segmentos pero a veces de tres a cuatro, dependiendo de la estructura del estilo. El escapo y el pedicelo son generalmente relativamente cortos y peludos; el tercer segmento (o primer flagelómero) tiene forma ovalada u oblonga, es generalmente más largo que los dos segmentos basales y lleva un estilo generalmente compuesto de dos segmentos, de los cuales el basal es muy corto. En algunos asílidos, el estilo puede ser monoarticulado o ausente.
Las piezas bucales son cortas y están modificadas para perforar y succionar. Consisten en una probóscide fuertemente esclerotizada que incluye el labio y los maxilares que forman un canal alimentario, el labrum y un órgano perforador, la hipofaringe . La probóscide es redondeada en sección transversal o comprimida lateral o dorsoventralmente y suele ser robusta y recta y, a veces, capaz de penetrar a través del tegumento duro de los coleópteros. Los palpos maxilares están en la base junto al labio, de dos segmentos en todos los Dasypogoninae o de un solo segmento en Asilinae y Leptogastrinae.
El tórax es robusto y compacto. A diferencia de otros Brachycera inferiores, presenta cerdas largas (macroquetos) útiles como caracteres taxonómicos . Las cerdas de este tipo están siempre presentes en el notopleuron (cerdas notopleurales) y, en dos series, en el mesonoto (dorsocentral, supralar y postalar). Otras cerdas están presentes en el metanoto (cerdas dorsocentrales) en el episterno ventral y en el ápice del mesoscutelo.
Las patas son relativamente largas y fuertes, con muchos macroquetos realizando una función rapaz . Las alas están bien desarrolladas, a menudo relativamente estrechas para un vuelo rápido; el álula está generalmente bien desarrollada, con la excepción de Leptogastrinae y parte de Dasypogoninae. La venación es muy similar a la de Rhagionidae , Tabanidae y Therevidae; la R radial siempre tiene cuatro ramificaciones, con R2+3 sin ramificar. Los detalles de la venación del ala determinan las subfamilias y los taxones inferiores. Las alas son más a menudo hialinas, pero a veces ahumadas u oscuras, o parcialmente infuscadas en muchos géneros o completamente oscurecidas. El abdomen consta de seis a ocho segmentos visibles que preceden a los genitales en los machos, pero el octavo segmento a veces está total o parcialmente oculto y terminal formando el ovipositor. Es largo y estrecho cónico en la mayoría de las especies, pero ancho, aplanado dorsoventralmente y corto en los imitadores de abejas. En las leptogastrinas, el abdomen es extremadamente largo y delgado. En algunas tribus, el macho sufre una torsión axial de 180°.
El huevo es hialino o pigmentado y de forma variable, desde esférica hasta ovalada, y de hasta 2 mm de longitud. La superficie es lisa o presenta microesculturas, generalmente poligonales y visibles sólo al microscopio electrónico.
La larva es ápoda, cilíndrica y alargada, más o menos aplanada dorsoventralmente y ahusada en los extremos cefálico y caudal. El color es blanco o amarillento. La cabeza es pequeña, rugosa, pigmentada de oscuro e hipognática, el abdomen está compuesto por ocho urites aparentes, con los dos últimos a menudo fusionados y más o menos reducidos. El sistema respiratorio es anfinéustico, con dos pares de espiráculos , uno torácico y otro abdominal. Además, se presentan estigmas rudimentarios y no funcionales en otros segmentos abdominales.
La pupa está desnuda, como en la mayoría de los Orthorrhapha, exarada y por tanto capaz de moverse.
Los Asilidae son depredadores , tanto en la etapa juvenil como adulta, y se alimentan de pequeños artrópodos, principalmente insectos. Aunque las formas depredadoras en la etapa adulta están presentes en otros grupos taxonómicos de dípteros, los Asilidae son los más representativos por el número de especies y por la uniformidad del comportamiento alimentario (>7000 especies, todas ellas depredadoras). La combinación de alta biodiversidad y alta actividad depredadora hace que esta familia desempeñe un papel importante en la estabilidad ecológica de la entomofauna.
El ciclo de vida tiene lugar en 1-3 años. El desarrollo postembrionario consta de cuatro estadios larvarios ( estadios ) y una pupa. Las larvas del primer estadio difieren de los demás estadios tanto en la etología como en el régimen trófico. Las larvas de la mayoría de los asílidos conocidos viven en el suelo o, en el caso de algunos grupos taxonómicos, en material orgánico en descomposición, generalmente madera y corteza de árboles muertos.
En lo que respecta al comportamiento alimentario, la mayor parte de la literatura describe a las larvas de Asilidae como entomófagas , pero persisten dudas sobre la naturaleza real del régimen trófico y sus mecanismos. La entomofagia de algunas especies ya había sido hipotetizada por algunos autores del siglo XIX, basándose en los hallazgos de larvas de asílidos asociadas con larvas de otros insectos, pero Melin (1923) afirmó que, en realidad, la depredación era ocasional y secundaria a la dieta basada en plantas. Estudios más recientes han confirmado la entomofagia de algunos asílidos sin extender el comportamiento alimentario de esta especie a toda la familia. Menos seguro, sin embargo, es el mecanismo de la entomofagia: en general, el comportamiento se cita como depredación, pero para algunas especies puede ser ectoparasitoides. Musso (1983) [7] describió el comportamiento alimentario de las larvas de Machimus rusticus : las larvas del primer estadio no se alimentan de insectos, las del segundo estadio se alimentan de secreciones de larvas de escarabajos (y pueden causar la muerte), mientras que las larvas del tercer y cuarto estadio se comportan en realidad como depredadores. En resumen, el comportamiento alimentario de las larvas de asílidos puede ser intermedio entre la depredación y el ectoparasitismo.
Mucho más conocido y descrito con detalle es el comportamiento de los adultos. En general, la depredación en los adultos se concentra en las horas más calurosas en espacios abiertos y soleados, mientras que por la noche se refugian en la vegetación densa. Los Asilidae son excelentes voladores y, en la mayoría de la familia, capturan a sus presas en pleno vuelo. A menudo se les ve apostados para emboscar a sus presas en puntos estratégicos. Este comportamiento significa que la vista juega un papel esencial en la detección de presas y su captura.
La presa es capturada con los tarsos e inyectada con una saliva paralizante. El asílido perfora el tegumento de la presa con la prefaringe (hiofaringe) en puntos preferenciales de menor resistencia como los ojos, la zona membranosa de transición entre la cabeza y el tórax (cuello) o entre el tórax y el abdomen, o entre los últimos tergitos abdominales . La punción es seguida por la inyección de saliva, cuyos componentes activos realizan dos funciones: las neurotoxinas causan la parálisis de la víctima, mientras que las enzimas proteolíticas conducen a la ruptura y licuefacción de los tejidos internos. En poco tiempo, el depredador es capaz de alimentarse succionando los fluidos internos a través del tubo digestivo.
En cuanto a las relaciones tróficas interespecíficas, existe un gran número de reportes sobre las presas capturadas por los Asilidae. Lavigne (2003) ha desarrollado una base de datos que comprende más de 13.000 reportes. [8] Las presas de Asilidae están representadas predominantemente por otros insectos, en su mayoría alados, pero también se han reportado varios casos en los que han atacado a arañas. Dentro de los insectos, los órdenes que incluyen las presas más frecuentes de los asílidos incluyen una amplia gama de familias dentro de los Coleoptera , Hymenoptera , otros Diptera , Hemiptera y Lepidoptera ; también se mencionan presas pertenecientes a varios otros órdenes ( Odonata , Neuroptera , Isoptera , Thysanoptera , Blattodea , etc.).
En cuanto a la especificidad de la relación trófica, Wood (1981) [2] menciona algunos estudios en la literatura sobre el tema. Se ha encontrado que algunos géneros son monofágicos, pero en general los Asilidae son polifágicos, con comportamientos que varían desde una especialización estrecha [8] hasta una amplia elección de presas. [2]
Otros estudios [9] han demostrado que la relación entre el tamaño de la presa y el del asílido varía de 1,8:1 a 3,7:1, con una media de 2,6:1. La relación tiende a aumentar a medida que disminuye el tamaño del depredador.
La puesta de huevos se produce, según la especie, con tres comportamientos diferentes que se relacionan con la estructura y la morfología del abdomen. Las hembras con un ovipositor indiferenciado liberan los huevos de forma aleatoria e independiente del sustrato. En otros casos, en cambio, el abdomen presenta un ovipositor diferenciado y especializado para depositar los huevos en el suelo o la arena, o depositarlos en cavidades dentro de los tejidos vegetales.
Los asílidos suelen vivir en hábitats abiertos, soleados y secos, incluso áridos. Prefieren la vegetación abierta o dispersa, y algunas especies incluso frecuentan el suelo desnudo. Los hábitats típicos incluyen sabanas , estepas forestales , estepas abiertas , semidesiertos , matorrales de maquis y tipos de matorrales relacionados, como fynbos y chaparral . Su biodiversidad es menor en los ecosistemas boscosos y, cuando los asílidos se encuentran en dichos entornos, tienden a concentrarse en los claros y los márgenes. En esas condiciones, el dosel interrumpido deja espacio para varias especies de arbustos y plantas herbáceas adecuadas para los estilos de depredación de los asílidos.
En general, la biología de los Asilidae es aún poco conocida, pero varios autores han estudiado la distribución de la población en regiones y ecosistemas particulares. Han clasificado los patrones de comportamiento en términos de microambientes, factores ecológicos y tróficos, mostrando cómo las diferentes especies de Asilidae prefieren hábitats particulares adecuados a patrones particulares de reproducción y depredación. Estudios específicos muestran correlaciones entre la composición florística y el comportamiento depredador. [10]
Los asilidos se encuentran en todas las regiones zoogeográficas, excepto en la Antártida. En el hemisferio norte, algunas especies están incluso adaptadas a la tundra. Las especies alpinas se encuentran en altitudes superiores a los 4000 metros (13 000 pies). Sin embargo, los niveles más altos de biodiversidad se encuentran en climas cálidos; las regiones tropicales o subtropicales y áridas o semiáridas tienden a tener la mayor variedad de especies, seguidas de las áreas donde las precipitaciones son altamente estacionales.
Los Asilidae actualmente incluyen más de 7500 especies descritas en alrededor de 556 géneros . [11] Su taxonomía aún está en estudio a la luz de nuevos especímenes y análisis cladísticos. Las 14 subfamilias aceptadas son: [12]
El miembro más antiguo conocido de la familia es Araripogon de la Formación Crato del Cretácico Inferior ( Aptiano ) de Brasil. [13]
Clado que muestra relación con Asiloidea
Carl Linnaeus (Linné; 1758), en la décima edición de Systema Naturae , erigió el género Asilus , incluyendo 11 especies, y añadió otras cuatro en la duodécima edición (1767). Asilus crabroniformis (1758) es el tipo del género. El rango de familia se le atribuye a Leach en Samouelle (1819). Johan Christian Fabricius en cinco publicaciones fechadas entre 1775 y 1805, erigió el género Damalis y describió 76 especies exóticas y europeas. Wiedemann , en publicaciones aparecidas entre 1817 y 1830, describió 235 especies, muchas exóticas. Johann Wilhelm Meigen en un trabajo temprano de 1803 erigió cuatro géneros, tres de los cuales ahora representan subfamilias. También describió muchas especies en Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten (1800 a 1838). Durante el resto del siglo XIX, Hermann Löw realizó contribuciones significativas en particular. Otros autores destacados que se ocuparon de los Asilidae durante el siglo XIX fueron Pierre-Justin-Marie Macquart , Francis Walker , Camillo Rondani y Jacques-Marie-Frangile Bigot .
