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Drosophila

Drosophila ( / d r ə ˈ s ɒ f ɪ l ə , d r ɒ -, d r oʊ - / [1] [2] ) es un género de moscas , perteneciente a la familia Drosophilidae , cuyos miembros a menudo son llamados "moscas de la fruta pequeñas" o moscas del orujo, moscas del vinagre o moscas del vino, una referencia a la característica de muchas especies de permanecer cerca de frutas demasiado maduras o podridas. No deben confundirse con Tephritidae , una familia relacionada, que también se denominan moscas de la fruta (a veces denominadas "verdaderas moscas de la fruta"); los tefrítidos se alimentan principalmente de frutas verdes o maduras , y muchas especies se consideran plagas agrícolas destructivas, especialmente la mosca mediterránea de la fruta .

Una especie de Drosophila en particular, Drosophila melanogaster , ha sido ampliamente utilizada en la investigación genética y es un organismo modelo común en la biología del desarrollo . Los términos "mosca de la fruta" y " Drosophila " se utilizan a menudo como sinónimos de D. melanogaster en la literatura biológica moderna. Sin embargo, el género completo contiene más de 1.500 especies [3] y es muy diverso en apariencia, comportamiento y hábitat de reproducción.

Etimología

El término " Drosophila ", que significa "amante del rocío", es una adaptación científica moderna del latín de las palabras griegas δρόσος , drósos , " rocío ", y φιλία , philía , "amante".

Morfología

Las especies de Drosophila son moscas pequeñas, típicamente de color amarillo pálido a marrón rojizo a negro, con ojos rojos. Cuando se quitan los ojos (esencialmente una película de lentes), se revela el cerebro. La estructura y función del cerebro de Drosophila se desarrollan y envejecen significativamente desde la etapa larvaria hasta la adulta. El desarrollo de las estructuras cerebrales hace de estas moscas un candidato principal para la investigación neurogenética. [4] Muchas especies, incluida la famosa mosca hawaiana de alas en forma de imagen, tienen patrones negros distintivos en las alas. La arista plumosa (plumosa) , el erizado de la cabeza y el tórax y la venación de las alas son caracteres utilizados para diagnosticar la familia. La mayoría son pequeñas, de alrededor de 2 a 4 milímetros (0,079 a 0,157 pulgadas) de largo, pero algunas, especialmente muchas de las especies hawaianas, son más grandes que una mosca doméstica .

Evolución

Mecanismos de desintoxicación

El desafío ambiental de las toxinas naturales ayudó a preparar a Drosophila e para desintoxicar el DDT , [5] : Resumen  [5] : 1365  [5] : 1369  al dar forma al mecanismo de glutatión S -transferasa [5] : 1365  [5] : 1369  que metaboliza ambos. [5] : Resumen  [6]

Selección

El genoma de Drosophila está sujeto a un alto grado de selección, especialmente a una selección negativa inusualmente extendida en comparación con otros taxones . La mayor parte del genoma está sujeto a algún tipo de selección, y una gran mayoría de esta se produce en el ADN no codificante . [7]

Se ha sugerido de manera creíble que el tamaño efectivo de la población se correlaciona positivamente con el tamaño del efecto de la selección negativa y positiva . Es probable que la recombinación sea una fuente importante de diversidad . Hay evidencia de que el entrecruzamiento se correlaciona positivamente con el polimorfismo en las poblaciones de D. [7]

Biología

Hábitat

Las especies de Drosophila se encuentran en todo el mundo, con más especies en las regiones tropicales. Drosophila llegó a las islas hawaianas y se extendió a más de 800 especies. [8] Se pueden encontrar en desiertos , selvas tropicales , ciudades , pantanos y zonas alpinas . Algunas especies del norte hibernan . La especie norteña D. montana es la mejor adaptada al frío, [9] y se encuentra principalmente a grandes altitudes. [10] La mayoría de las especies se reproducen en varios tipos de material vegetal y fúngico en descomposición, incluyendo frutas , cortezas , flujos de limo , flores y hongos . Las especies de Drosophila que se reproducen por frutas se sienten atraídas por varios productos de la fermentación, especialmente etanol y metanol . Las frutas explotadas por las especies de Drosophila incluyen aquellas con una alta concentración de pectina, que es un indicador de la cantidad de alcohol que se producirá durante la fermentación. En esta categoría pertenecen los cítricos, la morinda , las manzanas, las peras, las ciruelas y los albaricoques. [11]

Las larvas de al menos una especie, D. suzukii , también pueden alimentarse de fruta fresca y, en ocasiones, pueden ser una plaga. [12] Algunas especies han pasado a ser parásitas o depredadoras . Muchas especies pueden sentirse atraídas por cebos de plátanos fermentados o setas, pero otras no se sienten atraídas por ningún tipo de cebo. Los machos pueden congregarse en parches de sustrato de cría adecuado para competir por las hembras, o formar leks , llevando a cabo el cortejo en un área separada de los sitios de cría. [ cita requerida ]

Varias especies de Drosophila , entre ellas Drosophila melanogaster , D. immigrans y D. simulans , están estrechamente asociadas con los seres humanos y a menudo se las denomina especies domésticas . Estas y otras especies ( D. subobscura y de un género relacionado, Zaprionus indianus [13] [14] [15] ) han sido introducidas accidentalmente en todo el mundo por actividades humanas como el transporte de frutas.

Vista lateral de la cabeza que muestra cerdas características sobre el ojo.

Reproducción

Se sabe que los machos de este género tienen los espermatozoides más largos de todos los organismos estudiados en la Tierra, incluida una especie, Drosophila bifurca , que tiene espermatozoides de 58 mm (2,3 pulgadas) de largo. [16] Las células consisten principalmente en una cola larga, similar a un hilo, y se entregan a las hembras en espirales enredadas. Los otros miembros del género Drosophila también producen relativamente pocos espermatozoides gigantes, siendo el de D. bifurca el más largo. [17] Los espermatozoides de D. melanogaster tienen una longitud más modesta de 1,8 mm, aunque esto sigue siendo unas 35 veces más largo que un espermatozoide humano. Se sabe que varias especies del grupo de especies de D. melanogaster se aparean por inseminación traumática . [18]

Las especies de Drosophila varían ampliamente en su capacidad reproductiva. Aquellas como D. melanogaster que se reproducen en recursos grandes y relativamente raros tienen ovarios que maduran de 10 a 20 huevos a la vez, de modo que pueden ser puestos juntos en un sitio. Otras que se reproducen en sustratos más abundantes pero menos nutritivos, como las hojas, pueden poner solo un huevo por día. Los huevos tienen uno o más filamentos respiratorios cerca del extremo anterior; las puntas de estos se extienden por encima de la superficie y permiten que el oxígeno llegue al embrión. Las larvas no se alimentan de la materia vegetal en sí, sino de las levaduras y microorganismos presentes en el sustrato de reproducción en descomposición. El tiempo de desarrollo varía ampliamente entre especies (entre 7 y más de 60 días) y depende de los factores ambientales como la temperatura , el sustrato de reproducción y el hacinamiento.

Las moscas de la fruta ponen huevos en respuesta a los ciclos ambientales. Los huevos puestos en un momento (por ejemplo, la noche) durante el cual la probabilidad de supervivencia es mayor que en los huevos puestos en otros momentos (por ejemplo, el día) producen más larvas que los huevos puestos en esos momentos. Ceteris paribus , el hábito de poner huevos en este momento "ventajoso" produciría más crías sobrevivientes y más nietos que el hábito de poner huevos en otros momentos. Este éxito reproductivo diferencial haría que D. melanogaster se adaptara a los ciclos ambientales, porque este comportamiento tiene una importante ventaja reproductiva. [19]

Su esperanza de vida media es de 35 a 45 días. [20]

Ciclo de vida de la Drosophila

Envejecimiento

El daño del ADN se acumula en las células madre intestinales de Drosophila con la edad. [21] Las deficiencias en la respuesta al daño del ADN de Drosophila , incluidas las deficiencias en la expresión de genes involucrados en la reparación del daño del ADN , aceleran el envejecimiento de las células madre intestinales ( enterocitos ). [22] Sharpless y Depinho [23] revisaron la evidencia de que las células madre experimentan un envejecimiento intrínseco y especularon que las células madre envejecen, en parte, como resultado del daño del ADN.

Sistemas de apareamiento

Comportamiento de cortejo

La siguiente sección se basa en las siguientes especies de Drosophila : Drosophila simulans y Drosophila melanogaster .

El comportamiento de cortejo de los machos de Drosophila es un comportamiento atractivo. [24] Las hembras responden a través de su percepción del comportamiento retratado por el macho. [25] Los machos y las hembras de Drosophila utilizan una variedad de señales sensoriales para iniciar y evaluar la preparación para el cortejo de una pareja potencial. [24] [25] [26] Las señales incluyen los siguientes comportamientos: posicionamiento, secreción de feromonas, seguimiento de las hembras, hacer sonidos de golpeteo con las patas, cantar, desplegar las alas, crear vibraciones en las alas, lamerse los genitales, doblar el estómago, intentar copular y el acto copulatorio en sí. [27] [24] [25] [26] Los cantos de Drosophila melanogaster y Drosophila simulans han sido ampliamente estudiados. Estos cantos de atracción son de naturaleza sinusoidal y varían dentro y entre especies. [26]

También se ha evaluado el comportamiento de cortejo de Drosophila melanogaster en busca de genes relacionados con el sexo, que han sido implicados en el comportamiento de cortejo tanto en el macho como en la hembra. [24] Experimentos recientes exploran el papel de fruitless ( fru ) y doublesex ( dsx ), un grupo de genes vinculados al comportamiento sexual. [28] [24]

El gen fru ( fruitless ) en Drosophila ayuda a regular la red de conducta de cortejo de los machos; cuando se produce una mutación en este gen, se observa una alteración de la conducta sexual entre machos. [29] Los machos de Drosophila con la mutación fru dirigen su cortejo hacia otros machos, a diferencia del cortejo típico, que estaría dirigido hacia las hembras. [30] La pérdida de la mutación fru conduce de nuevo a la conducta de cortejo típica. [30]

Feromonas

Se ha descubierto que una nueva clase de feromonas se conserva en el subgénero Drosophila en 11 especies que habitan en el desierto. [31] Estas feromonas son triacilglicéridos que secretan exclusivamente los machos desde su bulbo eyaculador y que transfieren a las hembras durante el apareamiento. La función de las feromonas es hacer que las hembras resulten poco atractivas para los pretendientes posteriores y, por lo tanto, inhibir el cortejo de otros machos.

Poliandria

La siguiente sección se basa en las siguientes especies de Drosophila : Drosophila serrata , Drosophila pseudoobscura , Drosophila melanogaster y Drosophila neotestacea . La poliandria es un sistema de apareamiento destacado entre Drosophila . [32] [33] [34] [35] El apareamiento de las hembras con múltiples parejas sexuales ha sido una estrategia de apareamiento beneficiosa para Drosophila . [32] [33] [34] [35] Los beneficios incluyen el apareamiento pre y post copulatorio. Las estrategias pre-copulatorias son los comportamientos asociados con la elección de pareja y las contribuciones genéticas, como la producción de gametos, que exhiben tanto los machos como las hembras de Drosophila con respecto a la elección de pareja. [32] [33] Las estrategias post-copulatorias incluyen la competencia de espermatozoides, la frecuencia de apareamiento y el impulso meiótico de proporción sexual. [32] [33] [34] [35]

Estas listas no son exhaustivas. La poliandria entre las Drosophila pseudoobscura en América del Norte varía en su número de parejas de apareamiento. [34] Existe una conexión entre la cantidad de veces que las hembras eligen aparearse y las variantes cromosómicas del tercer cromosoma. [34] Se cree que la presencia del polimorfismo invertido es la razón por la que las hembras se vuelven a aparear. [34] La estabilidad de estos polimorfismos puede estar relacionada con el impulso meiótico de la proporción sexual. [35]

Sin embargo, en el caso de Drosophila subobscura , el principal sistema de apareamiento es la monandria, algo que normalmente no se observa en Drosophila. [36]

Competencia de espermatozoides

La siguiente sección se basa en las siguientes especies de Drosophila : Drosophila melanogaster , Drosophila simulans y Drosophila mauritiana . La competencia de espermatozoides es un proceso que las hembras poliándricas de Drosophila utilizan para aumentar la aptitud de su descendencia. [37] [38] [39] [40] [41] La hembra de Drosophila tiene dos órganos de almacenamiento de esperma, las espermatecas y el receptáculo seminal, que le permiten elegir el esperma que se utilizará para inseminar sus óvulos. [41] Sin embargo, algunas especies de Drosophila han evolucionado para utilizar solo uno u otro. [42] Las hembras tienen poco control cuando se trata de la elección críptica femenina . [40] [38] La hembra de Drosophila a través de la elección críptica, uno de varios mecanismos postcopulatorios, que permite la detección y expulsión de espermatozoides que reducen las posibilidades de endogamia. [39] [38] Manier et al. En 2013, se ha categorizado la selección sexual post copulatoria de Drosophila melanogaster , Drosophila simulans y Drosophila mauritiana en las siguientes tres etapas: inseminación, almacenamiento de esperma y esperma fertilizable. [40] Entre las especies anteriores, existen variaciones en cada etapa que desempeñan un papel en el proceso de selección natural. [40] Se ha descubierto que esta competencia de esperma es una fuerza impulsora en el establecimiento del aislamiento reproductivo durante la especiación. [43] [44]

Partenogénesis y ginogénesis

La partenogénesis no ocurre en D. melanogaster , pero en el mutante gyn-f9 , la ginogénesis ocurre con baja frecuencia. Las poblaciones naturales de D. mangebeirai son completamente femeninas, lo que la convierte en la única especie partenogenética obligada de Drosophila. La partenogénesis es facultativa en parthenogenetica y mercatorum . [45] [46]

Animales cultivados en laboratorio

D. melanogaster es un animal de experimentación popular porque se puede cultivar fácilmente en masa fuera de la naturaleza, tiene un tiempo de generación corto y los animales mutantes son fáciles de obtener. En 1906, Thomas Hunt Morgan comenzó su trabajo sobre D. melanogaster e informó su primer hallazgo de un mutante de ojos blancos en 1910 a la comunidad académica. Estaba en busca de un organismo modelo para estudiar la herencia genética y necesitaba una especie que pudiera adquirir aleatoriamente una mutación genética que se manifestara visiblemente como cambios morfológicos en el animal adulto. Su trabajo sobre Drosophila le valió el Premio Nobel de Medicina en 1933 por identificar los cromosomas como el vector de herencia de los genes. Esta y otras especies de Drosophila se utilizan ampliamente en estudios de genética , embriogénesis , cronobiología , especiación , neurobiología y otras áreas. [ cita requerida ]

Sin embargo, algunas especies de Drosophila son difíciles de cultivar en el laboratorio, a menudo porque se reproducen en un único huésped específico en la naturaleza. Para algunas, se puede hacer con recetas particulares para los medios de cría, o introduciendo sustancias químicas como los esteroles que se encuentran en el huésped natural; para otras, es (hasta ahora) imposible. En algunos casos, las larvas pueden desarrollarse en un medio de laboratorio normal para Drosophila , pero la hembra no pone huevos; para estas, a menudo es simplemente una cuestión de poner un pequeño trozo del huésped natural para recibir los huevos. [47]

El Centro de Reserva de Especies de Drosophila ubicado en la Universidad de Cornell en Ithaca , Nueva York, mantiene cultivos de cientos de especies para investigadores. [48]

Uso en investigación genética

La Drosophila se considera uno de los organismos modelo genéticos más valiosos; tanto los adultos como los embriones son modelos experimentales. [49] La Drosophila es una candidata principal para la investigación genética porque la relación entre los genes humanos y de la mosca de la fruta es muy estrecha. [50] Los genes humanos y de la mosca de la fruta son tan similares que los genes que producen enfermedades en los humanos se pueden vincular con los de las moscas. La mosca tiene aproximadamente 15.500 genes en sus cuatro cromosomas, mientras que los humanos tienen alrededor de 22.000 genes entre sus 23 cromosomas. Por lo tanto, la densidad de genes por cromosoma en Drosophila es mayor que el genoma humano. [51] Un número bajo y manejable de cromosomas hace que las especies de Drosophila sean más fáciles de estudiar. Estas moscas también llevan información genética y transmiten rasgos a lo largo de generaciones, al igual que sus contrapartes humanas. [ aclaración necesaria ] Los rasgos pueden luego estudiarse a través de diferentes linajes de Drosophila y los hallazgos pueden aplicarse para deducir tendencias genéticas en humanos. La investigación realizada en Drosophila ayuda a determinar las reglas básicas para la transmisión de genes en muchos organismos. [52] [4] La Drosophila es una herramienta in vivo útil para analizar la enfermedad de Alzheimer. [53] Las proteasas romboides se detectaron por primera vez en Drosophila, pero luego se descubrió que estaban altamente conservadas en eucariotas , mitocondrias y bacterias . [54] [55] La capacidad de la melanina para proteger el ADN contra la radiación ionizante se ha demostrado más ampliamente en Drosophila , incluido el estudio formativo de Hopwood et al. 1985. [56]

Microbioma

Al igual que otros animales, la Drosophila está asociada a diversas bacterias en su intestino. La microbiota intestinal o microbioma de la mosca parece tener una influencia central en la aptitud de la Drosophila y las características de su ciclo de vida. La microbiota en el intestino de la Drosophila representa un campo de investigación activo en la actualidad.

Las especies de Drosophila también albergan endosimbiontes transmitidos verticalmente, como Wolbachia y Spiroplasma . Estos endosimbiontes pueden actuar como manipuladores reproductivos, como la incompatibilidad citoplasmática inducida por Wolbachia o la matanza de machos inducida por Spiroplasma poulsonii de D. melanogaster (llamada MSRO). El factor de matanza de machos de la cepa MSRO de D. melanogaster se descubrió en 2018, resolviendo un misterio de décadas sobre la causa de la matanza de machos. Esto representa el primer factor bacteriano que afecta a las células eucariotas de una manera específica del sexo, y es el primer mecanismo identificado para los fenotipos de matanza de machos. [57] Alternativamente, pueden proteger a sus huéspedes de la infección. La Wolbachia de Drosophila puede reducir las cargas virales tras la infección, y se explora como un mecanismo de control de enfermedades virales ( por ejemplo, la fiebre del dengue) mediante la transferencia de estas Wolbachia a los mosquitos vectores de enfermedades. [58] La cepa S. poulsonii de Drosophila neotestacea protege a su huésped de avispas parásitas y nematodos utilizando toxinas que atacan preferentemente a los parásitos en lugar del huésped. [59] [60] [61]

Dado que la especie Drosophila es uno de los organismos modelo más utilizados, se ha utilizado ampliamente en genética. Sin embargo, recientemente ha suscitado gran interés el efecto que tienen los factores abióticos [62] , como la temperatura, sobre el microbioma de las especies de Drosophila. Ciertas variaciones de temperatura tienen un impacto en el microbioma. Se observó que las temperaturas más altas (31 °C) conducen a un aumento de las poblaciones de Acetobacter en el microbioma intestinal de Drosophila melanogaster en comparación con las temperaturas más bajas (13 °C). A bajas temperaturas (13 °C), las moscas eran más resistentes al frío y también tenían la mayor concentración de Wolbachia. [63]

El microbioma intestinal también puede trasplantarse entre organismos. Se descubrió que la Drosophila melanogaster se volvió más tolerante al frío cuando la microbiota intestinal de la Drosophila melanogaster se crió a bajas temperaturas. Esto demostró que el microbioma intestinal está correlacionado con los procesos fisiológicos. [64]

Además, el microbioma desempeña un papel en la agresión, la inmunidad, las preferencias de puesta de huevos, la locomoción y el metabolismo . En cuanto a la agresión, desempeña un papel hasta cierto punto durante el cortejo. Se observó que las moscas libres de gérmenes no eran tan competitivas en comparación con los machos de tipo salvaje. También se sabe que el microbioma de la especie Drosophila promueve la agresión mediante la señalización de octopamina OA. Se ha demostrado que el microbioma afecta las interacciones sociales de estas moscas de la fruta, específicamente el comportamiento agresivo que se observa durante el cortejo y el apareamiento . [65]

Depredadores

Las especies de Drosophila son presa de muchos depredadores generalistas, como las moscas ladronas . En Hawái , la introducción de avispas amarillas procedentes de los Estados Unidos continentales ha provocado la disminución de muchas de las especies más grandes. Las larvas son presa de otras larvas de mosca, escarabajos estafilínidos y hormigas . [66]

Neuroquímica

Al igual que muchos eucariotas, se sabe que este género expresa SNARE y, como ocurre con varios otros, se sabe que los componentes del complejo SNARE son en cierta medida sustituibles: aunque la pérdida de SNAP-25 (un componente de las SNARE neuronales) es letal, SNAP-24 puede reemplazarlo por completo. Otro ejemplo: una R-SNARE que normalmente no se encuentra en las sinapsis puede sustituir a la sinaptobrevina . [67]

Inmunidad

La proteína Spätzle es un ligando de Toll . [68] [69] Además de las funciones más conocidas de la melanina en el endoesqueleto y en la neuroquímica , la melanización es un paso en las respuestas inmunes a algunos patógenos. [68] [69] Dudzic et al. 2019 también encuentran una gran cantidad de mensajeros de serina proteasa compartidos entre Spätzle/Toll y la melanización y una gran cantidad de diafonía entre estas vías. [68] [69]

Sistemática

D. setosimentum , una especie de mosca hawaiana de alas de dibujo

El género Drosophila tal como se define actualmente es parafilético (ver más abajo) y contiene 1.450 especies descritas, [3] [70] mientras que el número total de especies se estima en miles. [71] La mayoría de las especies son miembros de dos subgéneros: Drosophila (alrededor de 1.100 especies) y Sophophora (incluyendo D. (S.) melanogaster ; alrededor de 330 especies).

Las especies hawaianas de Drosophila (se estima que hay más de 500, con aproximadamente 380 especies descritas) a veces se reconocen como un género o subgénero separado, Idiomyia , [3] [72] pero esto no es ampliamente aceptado. Alrededor de 250 especies son parte del género Scaptomyza , que surgió de la Drosophila hawaiana y luego recolonizó áreas continentales.

La evidencia de los estudios filogenéticos sugiere que estos géneros surgieron dentro del género Drosophila : [73] [74]

Varios de los nombres subgenéricos y genéricos se basan en anagramas de Drosophila , incluidos Dorsilopha , Lordiphosa , Siphlodora , Phloridosa y Psilodorha .

Genética

Las especies de Drosophila se utilizan ampliamente como organismos modelo en genética (incluida la genética de poblaciones), biología celular, bioquímica y, especialmente, biología del desarrollo. Por lo tanto, se realizan grandes esfuerzos para secuenciar los genomas de las drosófilas. Los genomas de estas especies se han secuenciado por completo: [75]

Los datos se han utilizado para muchos propósitos, incluidas las comparaciones de genomas evolutivos. D. simulans y D. sechellia son especies hermanas y proporcionan descendencia viable cuando se cruzan, mientras que D. melanogaster y D. simulans producen descendencia híbrida infértil . El genoma de Drosophila se compara a menudo con los genomas de especies más distantemente relacionadas, como la abeja Apis mellifera o el mosquito Anopheles gambiae .

El consorcio modEncode está secuenciando actualmente ocho genomas más de Drosophila , [76] y el consorcio i5K está secuenciando aún más genomas. [77]

Los datos seleccionados están disponibles en FlyBase .

ElEl Consorcio de 12 Genomas de Drosophila , dirigido por Andrew G. Clark , Michael Eisen , Douglas Smith, Casey Bergman, Brian Oliver, Therese Ann Markow , Thomas Kaufman , Manolis Kellis , William Gelbart , Venky Iyer, Daniel Pollard, Timothy Sackton, Amanda Larracuente, Nadia Singh, e incluyendoentre sus colaboradores a Wojciech Makalowski, Mohamed Noor , Temple F. Smith , Craig Venter , Peter Keightley y Leonid Boguslavsky , presenta diez nuevos genomas y los combina con genomas previamente publicados para D. melanogaster y D. pseudoobscura para analizar la historia evolutiva y la estructura genómica común del género. Esto incluye el descubrimiento de elementos transponibles y la iluminación de su historia evolutiva. [78] Bartolomé et al. 2009 encontró que al menos 1 ⁄ 3 de los TE en D. melanogaster , D. simulans y D. yakuba se adquirieron por transferencia horizontal . Encontraron un promedio de 0,035 TE HT ⁄ familia de TE ⁄ millón de años . Bartolomé también encontró que los TE HT siguen otras métricas de parentesco, siendo los eventos D. melanogaster ⇔ D. simulans el doble de comunes que cualquiera de ellos ⇔ D. yakuba . [78]

Véase también

Referencias

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