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morchella

Morchella , las verdaderas morillas , es un género de hongos de saco comestiblesestrechamente relacionados con hongos de copa anatómicamente más simples del orden Pezizales ( división Ascomycota ). Estos hongos distintivos tienen una apariencia de panal debido a la red de crestas con hoyos que componen sus tapas . Las morillas son apreciadas por los cocineros gourmet , particularmente en la cocina catalana y francesa , pero pueden ser tóxicas si se consumen crudas. Debido a las dificultades de cultivo , la recolección comercial de colmenillas silvestres se ha convertido en una industria multimillonaria en el hemisferio norte templado , en particular en América del Norte, Turquía, China, el Himalaya, India y Pakistán, donde se encuentran en abundancia estos hongos tan preciados.

Tipificado por Morchella esculenta en 1794, el género ha sido fuente de considerable controversia taxonómica a lo largo de los años, principalmente con respecto al número de especies involucradas, y algunos micólogos reconocen tan solo tres especies y otros más de treinta. La filogenética molecular actual sugiere que podría haber más de setenta especies de Morchella en todo el mundo, la mayoría de las cuales exhiben un alto endemismo continental y provincianismo.

El género es actualmente el foco de extensos estudios filogenéticos , biogeográficos , taxonómicos y de nomenclatura , y se han descrito varias especies nuevas en Australia, Canadá, Chipre, Israel, España y Turquía.

Descripción

Las morillas se parecen a un panal debido a la red de crestas con hoyos que componen sus sombreros .

Especies similares

Gyromitra esculenta , una falsa morilla

Al recolectar morillas para la mesa, se debe tener cuidado de distinguirlas de las venenosas " falsas morillas ", un término que se aplica libremente para describir a Gyromitra esculenta , Verpa bohemica y otras colmenillas parecidas. Aunque las falsas morillas a veces se comen sin causar efectos nocivos, pueden causar trastornos gastrointestinales graves, pérdida de coordinación muscular (incluido el músculo cardíaco) o incluso la muerte. [2] [3] Los incidentes de intoxicación generalmente ocurren cuando se comen en grandes cantidades, se cocinan de manera inadecuada o durante varios días seguidos. Las falsas morillas contienen giromitrina , un veneno cancerígeno orgánico , hidrolizado en el cuerpo en monometilhidrazina (MMH). [4] Se ha informado que Gyromitra esculenta en particular es responsable de hasta el 23% de las muertes por hongos cada año en Polonia . [5]

Las características morfológicas clave que distinguen las morillas falsas de las verdaderas son las siguientes:

Taxonomía

Los cuerpos frutales de las especies de Morchella son altamente polimórficos y varían en forma, color y tamaño. Si bien en muchos casos no exhiben características distintivas claras microscópicamente, esto históricamente ha contribuido a las incertidumbres en la taxonomía. [8] [9] [10] [11] La discriminación entre los diversos taxones descritos se ve obstaculizada aún más por la incertidumbre sobre cuáles de ellos son verdaderamente biológicamente distintos. Sorprendentemente, algunos autores en el pasado habían sugerido que el género contiene tan solo de 3 a 6 especies, [12] [13] [14] [15] [16] mientras que otros reconocieron hasta 34. [17] [18] [19] Los esfuerzos para aclarar la situación y reevaluar los nombres clásicos antiguos (como Morchella elata y otros) de acuerdo con los datos filogenéticos actuales han sido desafiantes, debido a descripciones originales vagas o ambiguas y a la pérdida de material de holotipo . [20] [21] En 2012, la descripción simultánea de varios taxones nuevos de Europa por Clowez [19] y de América del Norte por Kuo y colegas [22] dio como resultado varias sinonimias que complicaron aún más las cosas, hasta que un estudio transatlántico realizado por Richard y colegas resolvió muchas de estas cuestiones en 2014. [20] El género se encuentra actualmente en una extensa reevaluación con respecto al estado taxonómico de varias especies.

Historia taxonómica temprana

Eneldo Morchella . ex pers. : P. fue tipificada por Christiaan Hendrik Persoon en 1794, [23] con Morchella esculenta designada como especie tipo del género. Entre los primeros pioneros que se interesaron por el género se encontraban los micólogos Julius Vincenz von Krombholz y Émile Boudier , quienes, en 1834 [24] y 1897 [17] respectivamente, publicaron varias especies y variedades, acompañadas de láminas iconográficas meticulosamente ilustradas. El taxón seminal Morchella elata , cuya verdadera identidad aún permanece sin resolver, [20] [11] fue descrito por Elias Fries en 1822, en un bosque de abetos en Suecia . [25] Otros nombres clásicos propuestos tempranamente incluyen Morchella deliciosa , también descrita por Fries en 1822, Morchella semilibera , la morilla medio libre, descrita originalmente por De Candolle y sancionada por Fries en 1822, [25] Morchella vulgaris , que fue recombinado por Samuel Gray como una especie distinta en 1821 [26] siguiendo una forma de M. esculenta propuesta previamente por Persoon , y Morchella angusticeps , una especie de esporas grandes descrita por el micólogo estadounidense Charles Peck en 1887. [27] Morchella purpurascens , la morilla morada, fue descrita por primera vez por Boudier como una variedad de M. elata en 1897 basándose en una placa de 1834 de Krombholz, y fue recombinada como una especie distinta en 1985 por Emile Jacquetant. [18] [28] Morchella eximia , una especie asociada al fuego que ocurre a nivel mundial, también fue descrita por Boudier en 1910. [29] El antiguo nombre, ampliamente aplicado, Morchella conica , [30] aparece en muchas guías de campo y literatura en varios países. Richard y sus colegas han demostrado que es ilegítimo . [20]

Clasificación

Hasta principios del siglo XXI se describieron alrededor de 80 especies de Morchella (http://www.indexfungorum.org/), algunas de las cuales posteriormente se demostró que eran ilegítimas o sinónimos. [20] A medida que las herramientas moleculares estuvieron ampliamente disponibles en el nuevo milenio, comenzó un renovado interés en el género y se propusieron varias especies nuevas. En 2008, Kuo describió Morchella tomentosa de bosques de coníferas quemados en el oeste de América del Norte. [31] En 2010, Işiloğlu y sus colegas describieron Morchella anatolica , [32] una especie basal de Turquía que más tarde se demostró que era hermana de Morchella rufobrunnea . Un estudio de Clowez describió más de 20 nuevas especies en 2012, [19] mientras que más tarde, ese mismo año, otro estudio de Kuo y sus colegas describió 19 especies de América del Norte . [22] Sin embargo, varios de estos nombres recientemente propuestos resultaron ser sinónimos. [20] Una extensa revisión taxonómica y nomenclatural del género proporcionada por Richard y sus colegas en 2014, aplicó nombres a 30 de los linajes genealógicos reconocidos hasta ahora y aclaró varias sinonimias. [20] También en 2014, Elliott y sus colegas describieron Morchella australiana de bosques esclerófilos en Australia , [33] mientras que Clowez y sus colegas describieron Morchella fluvialis de bosques ribereños en España . [34]

En 2015, Loizides y sus colegas aclararon la taxonomía de Morchella tridentina , una especie cosmopolita descrita con muchos nombres, y recombinaron Morchella kakiicolor como una especie distinta. [21] Más tarde, ese mismo año, Clowez y sus colegas describieron Morchella palazonii de España , [35] mientras que Voitk y sus colegas describieron Morchella laurentiana de Canadá y Morchella eohespera , una especie cosmopolita presente en varios continentes. [36] En un extenso estudio filogenético y morfológico realizado en Chipre en 2016, Loizides y sus colegas agregaron dos especies mediterráneas más , Morchella arbutiphila y Morchella disparilis , y resucitaron Morchella dunensis como una especie autónoma. [37] En el mismo año, Taşkın y sus colegas describieron cuatro de las filoespecies de Turquía previamente no identificadas : Morchella conifericola , Morchella feekensis , Morchella magnispora y Morchella mediteterraneensis . [38]

Sección Rufobrunnea

Sección Morchella

Sección Distantes

Clasificación no resuelta

Filogenia

Los primeros análisis filogenéticos apoyaron la hipótesis de que el género comprende sólo unas pocas especies con una variación fenotípica considerable . [40] [41] [42] Estudios posteriores de ADN multigénico, sin embargo, han revelado más de una docena de especies genealógicamente distintas en América del Norte y al menos la misma cantidad en Europa . [43] [44] [45] [20] Los estudios de ADN revelaron tres clados discretos , o grupos genéticos, que consisten en las "morillas blancas" ( Morchella rufobrunnea y Morchella anatolica ), las "morillas amarillas" ( Morchella esculenta y otras), y las "morillas negras" ( Morchella elata y otras). [44] La especie Morchella tomentosa asociada al fuego , comúnmente conocida como "morilla gris", se distingue por sus finos pelos en las crestas de la tapa y sus estructuras subterráneas similares a esclerocios , y también puede merecer su propio clado según la evidencia de ADN. [46] [31] [47] Dentro de los clados amarillo y negro, hay docenas de especies distintas, muchas de ellas endémicas de continentes o regiones individuales. [44] Esta visión rica en especies está respaldada por estudios en Europa occidental , [48] Turquía , [49] Chipre , [37] Israel , [50] China , [51] Patagonia , [52] y el Himalaya . [53]

Las primeras pruebas de reconstrucción ancestral realizadas por O'Donnell y sus colaboradores postularon un origen de las morillas en el oeste de América del Norte y se estimó que el género se había separado de sus parientes genealógicos más cercanos Verpa y Disciotis a principios del Cretácico, hace aproximadamente 129 millones de años (Mya). [44] Esta fecha fue revisada posteriormente por Du y sus colaboradores, ubicando la divergencia del género en el Jurásico tardío, aproximadamente 154 millones de años. [51] Sin embargo, ninguna de estas reconstrucciones había incluido Morchella anatolica en los análisis, cuya ubicación filogenética seguía sin resolverse en ese momento. Tras las pruebas genéticas de la colección de isotipos de M. anatolica realizadas por Taşkın y sus colegas, se demostró que esta especie anida en el clado ancestral /Rufobrunnea, junto con la transcontinental Morchella rufobrunnea . [45] Esto arroja dudas sobre la exactitud de las reconstrucciones originales, ya que ambas especies del clado ancestral /Rufobrunnea están presentes en el Mediterráneo, mientras que M. anatolica está completamente ausente en América del Norte. [21] [37] Las reconstrucciones actualizadas de áreas ancestrales realizadas por Loizides y sus colegas utilizando un conjunto de datos ampliado de 79 especies refutaron en 2021 la hipótesis anterior y designaron la cuenca mediterránea como el lugar de origen más probable de las morillas. [54]

Distribución y ecología.

Morillas amarillas en Virginia Occidental , EE.UU.

La ecología de las especies de Morchella no se comprende bien. Muchas especies parecen formar relaciones simbióticas o endofíticas con árboles, [55] [56] [57] [58] mientras que otras parecen actuar como saprótrofos . [46] [57] Las morillas amarillas ( Morchella esculenta y especies relacionadas) se encuentran más comúnmente debajo de árboles de hoja caduca que de coníferas , mientras que las morillas negras ( Morchella elata y especies relacionadas) se encuentran principalmente en bosques de coníferas, suelos perturbados y áreas recientemente quemadas. [19] [37] [59] [60] Morchella galilaea , [61] y ocasionalmente Morchella rufobrunnea , [50] [62] [21] parecen dar frutos en los meses de otoño o invierno en lugar de en primavera, que es el período típico de fructificación. temporada para las morillas.

Las especies de árboles asociadas con Morchella varían mucho según la especie, el continente o la región individuales. Los árboles comúnmente asociados con las colmenillas en Europa y en todo el Mediterráneo incluyen Abies (abeto), Pinus (pino), Populus (álamo), Ulmus (olmo), Quercus (roble), Arbutus (madronos), Castanea (castaño), Alnus ( aliso), Olea (olivos), Malus (manzanos) y Fraxinus (fresno). [19] [37] [21] [45] [54] En el oeste de América del Norte, las morillas se encuentran a menudo en bosques de coníferas, incluidas especies de Pinus (pino), Abies (abeto), Larix (alerce) y Pseudotsuga (Douglas- abeto), así como en los bosques ribereños de Populus (álamo) . [63] [22] Los árboles de hoja caduca comúnmente asociados con las colmenillas en el hemisferio norte incluyen Fraxinus (fresno), Platanus (sicomoro), Liriodendron (tulipano), olmos muertos y moribundos , álamos y manzanos viejos (restos de huertos ). [22] Debido a su fenología primaveral (marzo-mayo), las colmenillas casi nunca se encuentran cerca de hongos venenosos comunes como el casquete mortal ( Amanita phalloides ), el penacho de azufre ( Hypholoma fasciculare ) o el agárico de mosca ( Amanita muscaria ). [64] Sin embargo, pueden aparecer junto con falsas morillas ( especies Gyromitra y Verpa ) y sillas de montar enanas ( especies Helvella ), que también aparecen en primavera.

Los esfuerzos para cultivar colmenillas a gran escala rara vez han tenido éxito y la industria comercial de las colmenillas depende de la cosecha de hongos silvestres. [63]

Asociación con incendios forestales

Morilla de cuello largo en Indiana , EE. UU.

Ciertas especies de Morchella ( M. eximia , M. importuna , M. tomentosa y otras) presentan un comportamiento pirofílico y pueden crecer abundantemente en bosques recientemente quemados por un incendio . [65] [66] Se informa que los incendios de intensidad moderada producen una mayor abundancia de colmenillas que los incendios de baja o alta intensidad. [47] Esto se debe a que el suelo se vuelve más alcalino como resultado de la combinación de la ceniza de madera con el agua y su absorción en el suelo, lo que hace que las colmenillas den frutos. Las condiciones alcalinas del suelo que desencadenan la fructificación se han observado y explotado con el cultivo comercial de colmenillas a pequeña escala. [67] [46] [65] Donde se practica la extinción de incendios, las morillas a menudo crecen en pequeñas cantidades en el mismo lugar, año tras año. Si estas áreas son invadidas por incendios forestales, a menudo producen una cosecha abundante de morillas negras en la primavera siguiente. Por este motivo, los recolectores y compradores comerciales de América del Norte se centran en zonas recientemente quemadas. Estos lugares pueden estar estrechamente vigilados por los recolectores de setas, ya que las colmenillas se consideran un manjar y, a menudo, un cultivo comercial . [63]

Especies transcontinentales

Morilla negra en Washington (estado) , EE.UU.

Aunque muchas especies dentro de Morchella exhiben endemismo continental y provincianismo, [44] se ha demostrado filogenéticamente que varias especies están presentes en más de un continente. Hasta el momento, la lista de especies transcontinentales incluye M. americana , M. eohespera , M. eximia , M. exuberans , M. galilaea , M. importuna , M. populiphila , M. pulchella , M. rufobrunnea , M. semilibera , M. .sextelata , M. steppicola y M. tridentina . [51] [20] [37] [11] Las razones detrás de la distribución generalizada y cosmopolita de estas especies aún son desconcertantes. Algunos autores han planteado la hipótesis de que tales apariciones transcontinentales son el resultado de introducciones antropogénicas accidentales , [49] [44] pero esta opinión ha sido cuestionada por otros, quienes sugirieron una distribución antigua y natural, al menos para algunas de estas especies que parecen ser vinculado a la flora autóctona. [21] [37] [54] También se ha sugerido la dispersión de esporas a larga distancia como un posible mecanismo de dispersión para algunas especies, especialmente aquellas que pertenecen a linajes adaptados al fuego . [68] Se ha sugerido que la distribución generalizada pero disjunta de algunas especies de morillas, especialmente los linajes divergentes tempranos como M. rufobrunnea y M. tridentina , puede ser el resultado de los refugios climáticos de la glaciación cuaternaria . [54]

Cultivo

Debido a los preciados cuerpos frutales del hongo, se han realizado varios intentos de cultivar el hongo. En 1901, Repin informó haber obtenido con éxito cuerpos frutales en una cueva en la que se habían establecido cultivos en macetas nueve años antes, en 1892. [69]

Más recientemente, los productores comerciales a pequeña escala han tenido éxito en el cultivo de colmenillas utilizando hileras de madera cubierta con mantillo parcialmente sombreadas. Las hileras de montones de mantillo se inoculan con esporas de colmenillas en una solución de agua y melaza que se vierten sobre los montones de mantillo y luego se dejan crecer sin ser molestadas durante varias semanas. A continuación se vierte una solución de ceniza de madera diluida en agua sobre las hileras de mantillo de madera, lo que provoca la fructificación de las colmenillas. Se sabe que las morillas aparecen después de los incendios y la alcalinidad producida por la ceniza de madera mezclada con agua inicia la formación del cuerpo frutal para la mayoría de las especies de morillas. [67]

En 2021 se anunció que el cultivo interior de morillas negras se había logrado con éxito después de décadas de investigación y experimentación con métodos por parte del Proyecto Danés Morel. El proyecto ha podido cultivar 20 libras de colmenillas por yarda cuadrada o alrededor de 10 kg por metro cuadrado y se espera que los costos estimados sean similares a los de la producción de champiñones blancos ( Agaricus bisporus ). Intentos anteriores de cultivo habían logrado producir esclerocios , pero encontraron problemas para lograr que fructificaran de manera confiable. Uno de los avances de este proyecto fue cultivarlos en un ambiente con clima controlado junto con pasto que participa en la estimulación de la fructificación en el micelio de la colmenilla. Se ha observado que el cultivo de esta manera produce colmenillas superiores para usos culinarios, ya que se puede garantizar que están libres de insectos, babosas y suciedad y, por lo tanto, no es necesario lavarlas ni limpiarlas como las colmenillas forrajeras. Dado que lavar las colmenillas puede afectar negativamente la textura, un cultivo confiable puede resultar en una mayor versatilidad de este ingrediente en la cocina, además de hacer que el manjar sea más asequible y accesible. [70] [71]

Toxicidad

El consumo de especies de Morchella puede tener efectos adversos. En 2023, un restaurante de Montana que los servía se vinculó con 51 personas que experimentaron enfermedades gastrointestinales, con dos muertes reportadas. [72] Se desaconseja especialmente el consumo de colmenillas crudas. [73] Una toxina desconocida, posiblemente hidracina en pequeñas cantidades, [74] puede neutralizarse cocinando. [73] Además, según se informa, las colmenillas cocidas pueden causar síntomas de malestar estomacal cuando se consumen con alcohol. [75]

Al ingerir este hongo por primera vez se aconseja consumir una pequeña cantidad para minimizar cualquier reacción alérgica. Como ocurre con todos los hongos, las colmenillas para el consumo deben estar limpias y libres de podredumbre. Las morillas que crecen en viejos huertos de manzanos previamente tratados con el insecticida obsoleto arseniato de plomo pueden acumular niveles tóxicos de plomo y arsénico que no son aptos para el consumo humano. [76]

Usos

Las morillas, "casi universalmente asociadas con la primavera", se pueden encontrar en muchos hábitats. Es más probable que las morillas den frutos durante un período de aumento de calor después de un período frío, una preferencia a la que se atribuye su abundancia en áreas con inviernos fríos. [77]

Las morillas negras ( Morchella elata ) se encuentran a menudo en tierras que han sido perturbadas por la quema forestal. [77]

Nutrición

Las colmenillas crudas tienen un 90% de agua, un 5% de carbohidratos , un 3% de proteínas y un 1% de grasa . Una cantidad de referencia de 100 gramos aporta 31 calorías y es una rica fuente de hierro (94% del valor diario , VD), manganeso , fósforo , zinc y vitamina D (34% VD, si se ha estado expuesto a la luz solar o a los rayos ultravioleta artificiales). luz ). Las morillas crudas contienen niveles moderados de varias vitaminas B (tabla).

Valor gastronómico y usos culinarios.

Se les ha llamado "delicias preciadas... son tan apreciadas en Europa que la gente solía prender fuego a sus propios bosques con la esperanza de obtener una abundante cosecha de colmenillas la próxima primavera". [77]

Las morillas son una característica de muchas cocinas, incluida la provenzal . [79] Su sabor es apreciado por chefs de todo el mundo, con recetas y métodos de preparación diseñados para resaltarlo y preservarlo. [80] Como ocurre con la mayoría de los hongos comestibles , son mejores cuando se recolectan o se compran frescos. A veces se añaden a platos y sopas de carne y aves, y se pueden utilizar como rellenos de pasta . [81] Como se sabe que las colmenillas contienen toxinas termolábiles , siempre deben cocinarse antes de comerlas.

Las morillas se pueden conservar de varias maneras: se pueden 'congelar instantáneamente' simplemente dejándolas caer bajo agua fría o poniéndolas en un balde en remojo durante unos minutos, luego se extienden en una bandeja para hornear y se colocan en el congelador. Después de congelarlas, se conservan muy bien con el glaseado congelado durante mucho tiempo en recipientes herméticos. Sin embargo, cuando se descongelan, a veces pueden volverse ligeramente blandos, por lo que es mejor congelarlos después de cocinarlos al vapor o freírlos . Debido a su porosidad natural, las colmenillas pueden contener trazas de tierra que no se pueden eliminar fácilmente. Cualquier suciedad visible debe eliminarse con un cepillo, después de cortar el cuerpo por la mitad a lo largo, si es necesario. Los cazadores de hongos a veces recomiendan remojar las colmenillas en un recipiente con agua salada brevemente antes de cocinarlas, aunque muchos chefs no están de acuerdo. [82]

El secado es un método popular y eficaz para el almacenamiento a largo plazo, y las morillas están ampliamente disponibles comercialmente en esta forma. Las larvas de insectos que puedan estar presentes en los cuerpos frutales suelen caer durante el proceso de secado. [83] Las morillas secas luego se pueden reconstituir remojándolas durante 10 a 20 minutos en agua tibia o leche, y el líquido de remojo se puede usar como caldo. [84]

El sabor de las colmenillas no sólo lo aprecian los humanos; En el Parque Nacional de Yellowstone , también se sabe que los osos pardos ( Ursus arctos horribilis ) consumen morillas negras . [85]

En la cultura popular

La caza de morillas es una actividad común en primavera. Los recolectores de hongos pueden llevar una bolsa recolectora de malla, para que las esporas puedan esparcirse mientras uno transporta la cosecha. [82]

Cada primavera, cientos de entusiastas de las colmenillas se reúnen en Boyne City, Michigan , para el Festival Nacional de las Hongos Morel, un evento centenario. [86] Como afirmó un observador, "si hay una recreación norteamericana moderna de los Cuentos de Canterbury de Geoffrey Chaucer, ésta es". [7] Otros festivales y competiciones de caza en América del Norte incluyen el Campeonato de caza de setas Morel del estado de Illinois, el Festival Morel del Medio Oeste de Ottawa y el Festival de setas Mesick Michigan. [87]

En el videojuego de terror y supervivencia Cataclysm: Dark Days Ahead , las colmenillas aparecen como uno de los muchos elementos comestibles que los supervivientes pueden recolectar en los bosques. Por lo general, se pueden recoger de la maleza durante el verano y el otoño , y se pueden hervir, freír o conservar secando .

En el videojuego de simulación de agricultura Stardew Valley , las morillas son un artículo consumible que se puede encontrar en Secret Woods o Forest Farm durante la primavera. Su jugador elige permitir que crezcan hongos en Farm Cave, las morillas tienen un 8,1% de posibilidades de aparecer cada día, independientemente de la temporada. La descripción del artículo dice que es " buscado por su sabor único y a nuez ".

Nombres vernáculos

Las especies de Morchella han recibido muchos nombres locales; algunos de los más coloridos incluyen el pescado de tierras secas , porque cuando se corta a lo largo, luego se empana y se fríe, su contorno se asemeja a la forma de un pescado; [88] pollos de nogal , como se les conoce en muchas partes de Kentucky ; y merkels o milagros , basados ​​en el folclore , de cómo una familia montañesa se salvó del hambre comiendo colmenillas. En partes de Virginia Occidental , se les conoce como molly moochers , muggins o muggles . Debido a la similitud parcial estructural y textural con algunas especies de Porifera (esponjas), otros nombres comunes para cualquier morilla verdadera son hongo esponja y hongo gofre . En los bosques de los Apalaches, a las morillas también se les ha llamado pajar o cabezas de serpiente . [82] El nombre vernáculo finlandés huhtasieni , se refiere a huhta , área despejada para la agricultura mediante el método de tala y quema. [89]

Se cree que el nombre científico del género Morchella deriva de morchel , [90] una antigua palabra alemana cercana a "Möhre", zanahoria o remolacha, debido a la similitud en su forma.

Ver también

Referencias

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