El mommichog ( Fundulus heteroclitus ) es un pequeño killis que se encuentra a lo largo de la costa atlántica de Estados Unidos y Canadá . También conocidos como killis del Atlántico , momias , gobios y pececillos de barro , estos peces habitan en aguas salobres y costeras , incluidos estuarios y marismas . La especie se caracteriza por su resistencia y capacidad para tolerar salinidad muy variable , fluctuaciones de temperatura de 6 a 35 °C (43 a 95 °F), niveles muy bajos de oxígeno (hasta 1 mg/L) y ecosistemas muy contaminados. Como resultado, el mummichog es un tema de investigación popular en estudios embriológicos , fisiológicos y toxicológicos . También es el primer pez enviado al espacio, a bordo del Skylab en 1973.
El nombre del género Fundulus proviene de fundus , que significa fondo, por la costumbre de los peces de nadar cerca de fondos fangosos. El nombre de la especie heteroclitus significa irregular o inusual. El espécimen tipo fue descrito por primera vez por Carl Linnaeus en 1766, cerca de Charleston, Carolina del Sur . Otros nombres científicos ahora considerados sinónimos de esta especie incluyen Cobitis heteroclita , Fundulus fasciatus , Fundulus pisculentus y Fundulus nigrofasciatus . [5] El mummichog pertenece al orden Cyprinodontiformes y a la familia Fundulidae. Hay dos subespecies : F. h. heteroclitus (Linnaeus, 1766), en el sur y F. h. macrolepidotus (Walbaum, 1792) en el norte. Como F. mudfish, esta especie fue designada especie tipo de Fundulus cuando Lacépède creó el género en 1803. [6]
El nombre mummichog se deriva de un término de Narragansett que significa "ir en multitudes", lo que refleja la fuerte tendencia a formar cardúmenes del mummichog. [7] Los nombres coloquiales incluyen momia, killie, kelley, cacho, pececillo de agua salada, pececillo de barro, aficionado al barro, pececillo de pantano, cacho de agua salobre, gobio y killis común. Algunos de estos términos pueden generar confusión: el término pececillo debe reservarse para especies de la familia Cyprinidae , los pececillos son miembros de la familia Umbridae , y el nombre gobio se usa para varias especies de ciprínidos , eleotridos y ptereleotrid que habitan en el fondo. peces, ninguno de los cuales pertenece a la misma familia que el fundulid mummichog. [8]
El cuerpo del mummichog es alargado pero grueso, con un pedúnculo caudal profundo. La longitud habitual es de 7,5 a 9 cm (3,0 a 3,5 pulgadas), pero es posible una longitud máxima de hasta 15 cm (5,9 pulgadas). La boca está hacia arriba y la mandíbula inferior sobresale cuando la boca está cerrada. Las aletas pectorales y caudales son redondas. Los Mummichogs tienen de 10 a 13 radios de la aleta dorsal, de 9 a 12 radios de la aleta anal y de 16 a 20 radios de la aleta pectoral. Los machos tienen aletas dorsal y anal más grandes que las hembras. No hay una línea lateral en el cuerpo, pero hay poros de la línea lateral en la cabeza. El color es variable (e incluso puede cambiar de tono dentro del mismo individuo cuando se coloca cerca de diferentes fondos) [9] [10] pero generalmente es marrón oliva o verde oliva. Puede haber barras verticales en los lados que son delgadas, onduladas y plateadas. Los colores son más intensos en los machos durante la temporada reproductiva, ya que se vuelven verde oliva oscuro en el dorso, azul acero en los lados con alrededor de 15 barras plateadas y amarillo o amarillo anaranjado en el envés; la aleta dorsal está moteada y puede haber una pequeña mancha ocular cerca del borde posterior. Las hembras suelen ser más pálidas, sin barras ni el amarillo intenso del vientre, y su aleta dorsal tiene un color uniforme. [ cita necesaria ]
Los adultos de las dos subespecies se pueden distinguir basándose en ligeras diferencias morfológicas [11] y genómicas [12] . Además, los huevos de la subespecie del norte tienen filamentos (fibrillas coriónicas adhesivas) de los que carecen los huevos de la subespecie del sur. Mientras que la subespecie del norte deposita huevos en la arena, la subespecie del sur suele depositar huevos dentro de conchas de mejillón vacías. [13] [14]
El mummichog es muy similar al killis anillado , Fundulus diaphanus , y de hecho se sabe que las dos especies se cruzan. [15] Las dos especies pueden superponerse en su elección de hábitat, pero en general el killis anillado se encuentra más comúnmente en agua dulce, lo que no es el caso del mummichog. El killi anillado tiende a tener barras delgadas y oscuras en el lado claro, mientras que en el mommichog las barras son delgadas y claras en el lado oscuro. Internamente, el killis anillado tiene de 4 a 7 branquiespinas , a diferencia de las 8 a 12 del mummichog. [ cita necesaria ]
Esta especie se distribuye a lo largo de la costa atlántica de América del Norte, desde la península de Gaspé , la isla Anticosti y la bahía de Port au Port en el norte hasta el noreste de Florida en el sur. Está presente en la isla Sable , 175 km (109 millas) al sureste del punto más cercano de la parte continental de Nueva Escocia en el Océano Atlántico. [16] La división geográfica aproximada entre las dos subespecies se encuentra en Nueva Jersey , Delaware y Virginia . [ cita necesaria ]
Las poblaciones introducidas se han establecido en la costa atlántica de Portugal y el suroeste de España a partir de la década de 1970 [17] [18] [19] y algunas ahora han llegado a la cuenca del Mediterráneo occidental. [20] También puede haber poblaciones introducidas en Hawaii y Filipinas. [21] Como pez cebo, los mommichogs a veces se liberan en hábitats de agua dulce, donde pueden sobrevivir, y ha habido informes de individuos en estanques de New Hampshire , así como en la parte superior del río Ohio y el río Beaver . [22]
El mummichog es un pez común en hábitats costeros como marismas, arroyos fangosos, canales de marea, estuarios salobres, lechos de pasto marino o cordgrass y costas protegidas. Se puede encontrar dentro de los ríos costeros, pero rara vez más allá del nivel de la marea . Es posible que existan algunas poblaciones sin salida al mar en lagos de agua dulce cercanos a la costa, por ejemplo en Digby Neck , Nueva Escocia. [23]
Los Mummichogs son omnívoros agástricos . [24] Los análisis de su contenido intestinal han encontrado diatomeas, anfípodos y otros crustáceos, moluscos, huevos de peces (incluidos los de su propia especie), peces muy pequeños, larvas de insectos y trozos de hierba marina. [5]
Este pez es bien conocido por su capacidad para soportar una variedad de condiciones ambientales. [25] Pueden sobrevivir a temperaturas entre 6 y 35 °C (43 a 95 °F); incluso dentro del mismo ciclo de mareas, pueden tolerar cambios rápidos de temperatura de 15 a 30 °C (59 a 86 °F). [26] Son capaces de sobrevivir a este amplio rango de temperaturas alterando sus tasas metabólicas a temperaturas altas y bajas. Esto se logra en parte variando la isoenzima de la enzima lactato deshidrogenasa ( Ldh-B ) expresada en aguas cálidas o frías. Estas dos versiones de la enzima permiten una función catalítica y un metabolismo más rápidos dependiendo de si el pez se encuentra en aguas más frías del norte o en aguas más cálidas del sur. [27] Según estudios genéticos, las enzimas esterasa sérica (SERE) y malato deshidrogenasa (MDH ) también parecen desempeñar un papel importante en el control de la temperatura del mummichog. [28]
También se encuentran entre las especies de peces más tolerantes a los cambios de salinidad ( eurihalinos ). [29] Las larvas de Mummichog pueden crecer en salinidades que oscilan entre 0,4 y 100 partes por mil, siendo esta última aproximadamente tres veces la salinidad normal del agua de mar. Los mommichogs adultos toleran niveles bajos de oxígeno de hasta 1 mg/L, por lo que recurren a la respiración superficial acuática (respirar la capa superficial de agua, más rica en oxígeno debido al contacto con el aire) para sobrevivir. [30] [31] Incluso pueden sobrevivir durante algunas horas en aire húmedo fuera del agua, respirando aire directamente. [32]
Las poblaciones han desarrollado resistencia al metilmercurio , la kepone , las dioxinas , el bifenilo policlorado y los hidrocarburos poliaromáticos . [33] Un estudio [34] ha analizado la variación genómica exhibida por las poblaciones de mommichogs que viven en la bahía de Newark , el puerto de New Bedford y el río Elizabeth (Virginia) (en algunas áreas muy contaminadas con bifenilos policlorados y creosota , una mezcla compleja que contiene químicos similares a las dioxinas) y ha descubierto que alrededor del 20% de sus genes fueron modificados en comparación con las poblaciones que viven en sitios limpios.
Los Mummichogs viven en densos cardúmenes que pueden incluir varios cientos de individuos. [ cita necesaria ]
Durante los fríos meses de invierno en las partes del norte de su área de distribución, los mommichogs se trasladan a charcas de marea río arriba, donde se esconden en el barro a profundidades de hasta 20 cm (7,9 pulgadas) para pasar el invierno. [35] [36] También pueden enterrarse en el barro si quedan atrapados en un charco de marea que se seca entre las mareas primaverales . Alternativamente, pueden viajar distancias cortas por tierra para regresar al mar. [37]
En el laboratorio, los mommichogs han dado ejemplos claros de ritmos circadianos libres , tanto en el color del cuerpo [38] como en la actividad de natación. [39] Para este último, se obtuvieron ritmos claros en individuos individuales así como en grupos de 5 o 25 individuos. También se han obtenido pruebas de ritmos semilunares libres en mommichogs: en condiciones constantes de laboratorio, la producción de huevos alcanzó su punto máximo cada 14,8 días durante un máximo de 5 meses. [40]
El desove tiene lugar desde la primavera hasta el otoño. En las poblaciones más meridionales son posibles hasta ocho desoves en una temporada. El desove ocurre con mayor frecuencia durante la marea alta y cuando la luna está nueva o llena. El desove máximo ocurre cuando las mareas altas de primavera coinciden con la noche, [41] aunque el desove durante el día sigue siendo posible. [ cita necesaria ]
Durante el cortejo, los machos pueden perseguir a las hembras, y las hembras pueden atraer a los machos girando de costado cerca de la parte inferior y moviendo la cola. Un macho y una hembra pueden nadar juntos durante un rato, después de lo cual el macho aprieta a la hembra contra una roca o una planta y la agarra: las aletas dorsal y anal más grandes del macho se curvan alrededor del cuerpo de la hembra. Las proyecciones en forma de dedos que se desarrollan en las escamas del macho detrás y debajo de la aleta dorsal pueden ayudar al macho a mantener el contacto con la hembra. La pareja tiembla vigorosamente y se liberan óvulos y espermatozoides. [42]
Los huevos son de color amarillo pálido, de unos 2 mm (0,08 pulgadas) de diámetro y muy adhesivos. Durante un evento de desove, una hembra puede depositar hasta 740 huevos en nidadas separadas de 10 a 300 huevos a la vez. [13] Los huevos se adhieren a plantas, tapetes de algas, conchas de mejillón vacías, arena o barro en sitios a los que llega el agua solo durante las mareas altas de primavera. [13] Por lo tanto, los huevos se desarrollan mientras están expuestos al aire húmedo y eclosionan cuando los alcanzan las próximas mareas altas de primavera. [43] [44] [45] Los huevos no pueden eclosionar en el aire ni en agua en movimiento; La eclosión se inicia por falta de oxígeno, algo que puede ocurrir en la capa límite de agua relativamente tranquila que rodea al huevo metabólicamente activo durante la marea alta, pero no en el aire o en agua en movimiento. [46]
A diferencia de sus homólogos del norte, la subespecie del sur tiene huevos que carecen de filamentos (fibrillas coriónicas adhesivas) [47] y, a menudo, depositan esos huevos dentro de conchas de mejillón vacías. [13] [14] Las dos subespecies también se distinguen en función de ligeras diferencias morfológicas [11] y genómicas [12] .
La mayoría de los mommichogs alcanzan la madurez sexual cuando tienen dos años y miden alrededor de 3,8 cm (1,5 pulgadas) de largo. La esperanza de vida normal es de cuatro años. [13]
Los Mummichogs son huéspedes de un trematodo parásito , Homalometron pallidum , que tiene un ciclo de vida complejo que involucra al caracol acuático, Ecrobia truncata . [48] Otras especies de parásitos reportadas en mommichogs incluyen 10 protozoos, ocho trematodos, un nematodo, dos acantocéfalos y dos crustáceos. [49] Un estudio realizado en Nueva Jersey encontró que los mommichogs fuertemente infestados con el parásito branquial digeneo Ascocotyle phagicola , pasaban más tiempo cerca de la superficie y exhibían comportamientos llamativos como sacudidas, un ejemplo de un parásito que afecta el comportamiento de su huésped de una manera beneficiosa. al parásito, ya que los comportamientos llamativos cerca de la superficie hacen que sea más probable que los peces sean notados por las aves zancudas depredadoras, el próximo huésped en el ciclo de vida del parásito. [50]
Los Mummichogs comen fácilmente larvas de mosquitos y se han intentado utilizarlas como agentes de biocontrol de las poblaciones de mosquitos. [26]
Los Mummichogs se venden como cebo en la pesca deportiva para especies marinas como la platija de verano y el pez azul , o incluso, a veces, para especies de agua dulce. [26] Son las especies de peces de cebo más populares en el noreste de América y tradicionalmente, cuando se usaban como cebo, se enganchaban en el labio y luego se aderezaban con un trozo de calamar. [51]
Los Mummichogs se consideran un importante organismo modelo ambiental debido a su capacidad para tolerar diversos extremos de condiciones químicas ( contaminación , etc.) y físicas (temperatura, salinidad , oxígeno, etc.). Son relativamente abundantes en la naturaleza y pueden capturarse, transportarse y criarse fácilmente en instalaciones de laboratorio. Se utilizan comúnmente en estudios científicos de biología del estrés, [52] fisiología térmica y toxicología , y también se han estudiado en los contextos de biología evolutiva, biología del desarrollo, endocrinología , biología del cáncer y cronobiología (estudio de los ritmos circadianos ). [53] [54] Con la secuenciación y el ensamblaje exitosos del genoma completo del killis, [55] sirven como un modelo científico de primer nivel para estudiar las respuestas bioquímicas y fisiológicas a diferentes condiciones ambientales. [56]
Su notable capacidad para tolerar diversos extremos de temperatura y salinidad los ha convertido en temas populares en los estudios científicos de toxicología . Durante décadas, el killis ha sido un modelo de laboratorio útil para estudios toxicológicos que incluyen exposiciones a sustancias químicas individuales, mezclas de sustancias químicas y medios contaminados complejos. [57] A veces es la única especie de pez que se encuentra en vías fluviales gravemente contaminadas y privadas de oxígeno, como el río Elizabeth en Virginia y, en Nueva Jersey, el río Hackensack y el Arthur Kill . Un informe del Instituto de Ciencias Marinas de Virginia de 2008 afirmó que el 38% de los mommichogs del río Elizabeth tenían lesiones cancerosas y "más de la mitad tenían lesiones precancerosas. Esto se debía en gran medida a los altos niveles de hidrocarburos aromáticos policíclicos ". [58]
Los huevos de killis se utilizan en estudios de desarrollo y en la enseñanza de embriología porque los ojos, el corazón que late y las diferentes etapas de la ontogénesis pueden examinarse fácilmente. Los embriones también son extremadamente duraderos y fáciles de manipular en el laboratorio. [57]
Los Mummichogs fueron los primeros peces enviados al espacio. [59] En 1973, un par de ellos volaron en un acuario de bolsas de plástico a bordo del Skylab , durante la misión Skylab 3 . En ausencia de gravedad, los peces al principio mostraban un comportamiento de natación inusual: constantemente se inclinaban hacia adelante y, por lo tanto, describían círculos cerrados. Sin embargo, al día 22 de la misión nadaron normalmente. También se llevaron a bordo cincuenta huevos en un estado avanzado de desarrollo, y 48 de ellos eclosionaron durante el vuelo. Las crías nadaron normalmente. [60] Siguieron más experimentos con mommichogs en el espacio como parte del Proyecto de prueba Apollo-Soyuz [61] y como parte de un paquete biológico a bordo del satélite Bion 3/Kosmos 782 . [62]
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