La línea lateral , también llamada órgano de la línea lateral ( LLO ), es un sistema de órganos sensoriales que se encuentran en los peces y que se utilizan para detectar movimientos, vibraciones y gradientes de presión en el agua circundante. La capacidad sensorial se logra a través de células epiteliales modificadas , conocidas como células ciliadas , que responden al desplazamiento causado por el movimiento y transducen estas señales en impulsos eléctricos a través de sinapsis excitadoras . Las líneas laterales juegan un papel importante en el comportamiento escolar , la depredación y la orientación.
Al principio de la evolución de los peces , algunos de los órganos sensoriales de la línea lateral fueron modificados para funcionar como electrorreceptores llamados ampollas de Lorenzini . El sistema de línea lateral es antiguo y basal al clado de vertebrados, ya que se encuentra en peces que divergieron hace más de 400 millones de años.
El sistema de línea lateral permite detectar movimientos, vibraciones y gradientes de presión en el agua que rodea a un animal. Desempeña un papel esencial en la orientación, la depredación y la formación de bancos de peces al proporcionar conciencia espacial y la capacidad de navegar en el medio ambiente. [1] El análisis ha demostrado que el sistema de línea lateral debería ser un sistema de detección pasiva eficaz capaz de discriminar entre obstáculos sumergidos por su forma. [2] [3] La línea lateral permite a los peces navegar y cazar en aguas con poca visibilidad. [4]
El sistema de línea lateral permite a los peces depredadores detectar las vibraciones de sus presas y orientarse hacia la fuente para comenzar la acción depredadora. [5] Los peces depredadores cegados siguen siendo capaces de cazar, pero no cuando los iones de cobalto inhiben la función de la línea lateral . [6]
La línea lateral juega un papel en los bancos de peces. Los Pollachius virens cegados pudieron integrarse en un banco, mientras que los peces con las líneas laterales cortadas no pudieron. [7] Es posible que haya evolucionado aún más para permitir que los peces se alimenten en cuevas oscuras. En el pez ciego de las cavernas mexicano, Astyanax mexicanus , los neuromastos dentro y alrededor de la órbita del ojo son más grandes y aproximadamente dos veces más sensibles que los de los peces que viven en la superficie. [8]
Una función de la escolarización puede ser la de confundir la línea lateral de los peces depredadores . Un solo pez presa crea un patrón simple de velocidad de partículas , mientras que los gradientes de presión de muchos peces presa que nadan cerca (en cardúmenes) se superponen, creando un patrón complejo. Esto dificulta que los peces depredadores identifiquen presas individuales a través de la percepción de la línea lateral. [9]
Las líneas laterales suelen ser visibles como líneas tenues de poros que recorren cada lado del cuerpo de un pez. [1] Las unidades funcionales de la línea lateral son los neuromastos, órganos mecanorreceptivos discretos que detectan el movimiento en el agua. Hay dos variedades principales: neuromastos de canal y neuromastos superficiales. Los neuromastos superficiales se encuentran en la superficie del cuerpo, mientras que los neuromastos de los canales se encuentran a lo largo de las líneas laterales en los canales subdérmicos llenos de líquido. Cada neuromasto consta de células ciliadas receptivas cuyas puntas están cubiertas por una cúpula flexible gelatinosa. Las células ciliadas suelen poseer tanto conexiones aferentes glutamatérgicas como conexiones eferentes colinérgicas . [11] [12] Las células ciliadas receptivas son células epiteliales modificadas ; Por lo general, poseen haces de 40 a 50 "pelos" de microvellosidades que funcionan como mecanorreceptores. [12] Dentro de cada paquete, los pelos están organizados en una "escalera" aproximada del más corto al más largo. [13]
Las células ciliadas se estimulan mediante la desviación de sus haces de cabello en dirección a los "pelos" o estereocilios más altos . La desviación permite que los cationes entren a través de un canal cerrado mecánicamente , provocando la despolarización o hiperpolarización de la célula ciliada. La despolarización abre los canales de calcio Ca v 1.3 en la membrana basolateral . [14]
Las células ciliadas utilizan un sistema de transducción con codificación de velocidad para transmitir la direccionalidad de un estímulo. Las células ciliadas producen una velocidad tónica y constante de activación. A medida que el movimiento mecánico se transmite a través del agua al neuromasto, la cúpula se dobla y se desplaza según la fuerza del estímulo. Esto da como resultado un cambio en la permeabilidad iónica de la célula. La desviación hacia el cabello más largo produce la despolarización de la célula ciliada, una mayor liberación de neurotransmisores en la sinapsis aferente excitadora y una mayor tasa de transducción de señales . La desviación hacia el cabello más corto tiene el efecto contrario, hiperpolarizando la célula ciliada y produciendo una disminución de la tasa de liberación de neurotransmisores. Estos impulsos eléctricos luego se transmiten a lo largo de neuronas laterales aferentes hasta el cerebro. [12]
Si bien ambas variedades de neuromastos utilizan este método de transducción, su organización especializada les otorga diferentes capacidades mecanorreceptivas. Los órganos superficiales están expuestos más directamente al entorno externo. La organización de los haces dentro de sus órganos es aparentemente desordenada e incorpora varias formas y tamaños de microvellosidades dentro de los haces. Esto sugiere una detección aproximada pero de amplio alcance. [13] Por el contrario, la estructura de los órganos del canal permite a los neuromastos del canal una mecanorrecepción más sofisticada, como la de los diferenciales de presión. A medida que la corriente atraviesa los poros, se crea un diferencial de presión que induce un flujo en el fluido del canal. Esto mueve las cúpulas de los neuromastos en el canal, lo que provoca una desviación de los pelos en la dirección del flujo. [15]
Las células ciliadas mecanorreceptoras de la estructura de la línea lateral se integran en circuitos más complejos a través de sus conexiones aferentes y eferentes. Las sinapsis que participan directamente en la transducción de información mecánica son conexiones aferentes excitadoras que utilizan glutamato . [16] Las especies varían en sus neuromástiles y conexiones aferentes, proporcionando diferentes propiedades mecanorreceptivas. Por ejemplo, los neuromastos superficiales del pez guardiamarina , Porichthys notatus , son sensibles a frecuencias de estimulación específicas. [17] Una variedad está en sintonía para recopilar información sobre la aceleración, en frecuencias de estimulación entre 30 y 200 Hz. El otro tipo obtiene información sobre la velocidad y es más receptivo a la estimulación por debajo de 30 Hz. [17]
Las sinapsis eferentes a las células ciliadas son inhibidoras y utilizan acetilcolina como transmisor. Son participantes cruciales en un sistema de descarga corolario diseñado para limitar la interferencia autogenerada. Cuando un pez se mueve, crea perturbaciones en el agua que podrían ser detectadas por el sistema de línea lateral, interfiriendo potencialmente con la detección de otras señales biológicamente relevantes. Para evitar esto, se envía una señal eferente a la célula ciliada tras la acción motora, lo que da como resultado una inhibición que contrarresta la excitación resultante de la recepción de la estimulación autogenerada. Esto permite al pez detectar estímulos externos sin interferencias de sus propios movimientos. [18]
Las señales de las células ciliadas se transmiten a lo largo de las neuronas laterales hasta el cerebro. El área donde estas señales terminan con mayor frecuencia es el núcleo octavolateral medial (MON), que probablemente procesa e integra información mecanorreceptiva. [19] El MON profundo contiene distintas capas de células de la cresta basilar y no basilar, lo que sugiere vías computacionales análogas al lóbulo electrosensorial de la línea lateral del pez eléctrico . Es probable que el MON esté involucrado en la integración de circuitos paralelos excitadores e inhibidores para interpretar la información mecanorreceptiva. [20]
El uso de pelos mecanosensibles es homólogo al funcionamiento de las células ciliadas de los sistemas auditivo y vestibular , lo que indica un estrecho vínculo entre estos sistemas. [12] Debido a muchas funciones superpuestas y su gran similitud en ultraestructura y desarrollo, el sistema de la línea lateral y el oído interno de los peces a menudo se agrupan como el sistema octavolateral (OLS). [23] Aquí, el sistema de línea lateral detecta velocidades y aceleraciones de partículas con frecuencias inferiores a 100 Hz. Estas bajas frecuencias crean longitudes de onda grandes, que inducen fuertes aceleraciones de partículas en el campo cercano de los peces nadando, que no se irradian al campo lejano como ondas acústicas debido a un cortocircuito acústico . El sistema auditivo detecta fluctuaciones de presión con frecuencias superiores a 100 Hz, que se propagan en forma de ondas al campo lejano. [24]
El sistema de línea lateral es antiguo y basal al clado de vertebrados ; se encuentra en grupos de peces que divergieron hace más de 400 millones de años, incluidas las lampreas , los peces cartilaginosos y los peces óseos . [25] [26] La mayoría de las larvas de anfibios y algunos anfibios adultos totalmente acuáticos poseen sistemas mecanosensibles comparables a la línea lateral. [27] Los tetrápodos terrestres han perdido secundariamente sus órganos de la línea lateral, que son ineficaces cuando no están sumergidos. [26]
Los órganos electrorreceptivos , llamados ampollas de Lorenzini , que aparecen como hoyos en la piel de los tiburones y algunos otros peces, evolucionaron a partir del órgano de la línea lateral. [21] La electrorrecepción pasiva mediante ampollas es un rasgo ancestral en los vertebrados, lo que significa que estuvo presente en su último ancestro común . [22]
