modelo theta

Dinámica del modelo theta en el círculo unitario. El azul denota un punto fijo estable; El verde denota un punto fijo inestable. Al variar el parámetro de entrada, los dos equilibrios chocan y forman un ciclo límite estable; Las flechas grises indican que los puntos se atraen ; Las flechas negras indican la dirección del movimiento a lo largo del círculo unitario. ${\displaystyle \mathbb {R} ^{2}}$

El modelo theta , o modelo canónico de Ermentrout-Kopell , es un modelo de neurona biológica desarrollado originalmente para describir matemáticamente las neuronas del animal Aplysia . ^[1] El modelo es particularmente adecuado para describir la explosión neuronal , que se caracteriza por transiciones periódicas entre oscilaciones rápidas en el potencial de membrana seguidas de inactividad. Este comportamiento explosivo se encuentra a menudo en las neuronas responsables de controlar y mantener ritmos constantes como la respiración, ^[2] la natación, ^[3] y la digestión. ^[4] De las tres clases principales de neuronas que explotan ( explosión de onda cuadrada , explosión parabólica y explosión elíptica), ^{[5] [6]} el modelo theta describe la explosión parabólica , que se caracteriza por una curva de frecuencia parabólica durante cada ráfaga. ^[7]

El modelo consta de una variable que describe el potencial de membrana de una neurona junto con una corriente de entrada. ^[8] La variable única del modelo theta obedece a ecuaciones relativamente simples , lo que permite soluciones analíticas o de forma cerrada , que son útiles para comprender las propiedades de las neuronas con explosión parabólica. ^{[9] [7]} Por el contrario, otros modelos neuronales biofísicamente precisos, como el modelo de Hodgkin-Huxley y el modelo de Morris-Lecar, constan de múltiples variables que no se pueden resolver analíticamente y requieren integración numérica para resolverse. ^[9]

Modelos similares incluyen el modelo cuadrático de integración y fuego (QIF), que difiere del modelo theta solo por un cambio de variables ^{[10] [8] [11] [12] [13]} y el modelo de Plant, ^[14] que consiste en Ecuaciones de tipo Hodgkin-Huxley y también se diferencia del modelo theta por una serie de transformaciones de coordenadas. ^[15]

A pesar de su simplicidad, el modelo theta ofrece suficiente complejidad en su dinámica como para que se haya utilizado para una amplia gama de investigaciones teóricas en neurociencia ^{[16] [17]} , así como en investigaciones más allá de la biología , como en inteligencia artificial . ^[18]

Antecedentes e historia

"Un modelo de neurona pre-complejo de Bötzinger (pBC)" . El complejo pre-Bötzinger es una región del tronco encefálico responsable de mantener los ritmos respiratorios. Este es un ejemplo de explosión de onda cuadrada . ^[5] En una preparación en rodajas del complejo pBC, las neuronas estallan periódicamente y se sincronizan siempre que reciban una entrada ruidosa, externa y continua.

El estallido es "una oscilación en la que una [parte] observable del sistema, como el voltaje o la concentración química , cambia periódicamente entre una fase activa de oscilaciones rápidas ( el subsistema rápido) y una fase de quietud". ^[19] La explosión se presenta en tres formas distintas: explosión de onda cuadrada , explosión parabólica y explosión elíptica. ^{[5] [6]} Existen algunos modelos que no encajan claramente en estas categorías mediante observación cualitativa, pero es posible ordenar dichos modelos por su topología (es decir, dichos modelos se pueden ordenar "por la estructura del subsistema rápido") . ^[19]

Las tres formas de estallido son capaces de estallar y estallar periódicamente. ^[14] Las explosiones periódicas (o simplemente las explosiones) son de mayor interés porque muchos fenómenos están controlados por las explosiones o surgen de ellas. Por ejemplo, el estallido debido a un potencial de membrana cambiante es común en varias neuronas, incluidas, entre otras, las neuronas parlantes corticales , las neuronas talamacorticales ^[20] y las neuronas marcapasos. Se sabe que los marcapasos en general estallan y se sincronizan como población, generando así un ritmo robusto que puede mantener tareas repetitivas como respirar, caminar y comer. ^{[21] [22]} Los latidos ocurren cuando una célula estalla continuamente sin períodos de inactividad periódicos, ^[23] pero los latidos a menudo se consideran un caso extremo y rara vez son de interés primario.

Las células en explosión son importantes para la generación y sincronización del motor. ^[20] Por ejemplo, el complejo pre-Bötzinger en el tronco del encéfalo de los mamíferos contiene muchas neuronas explosivas que controlan los ritmos respiratorios autónomos. ^{[2] [24]} Varias neuronas neocorticales (es decir, células de la neocorteza ) son capaces de estallar, lo que "contribuye significativamente al comportamiento de la red [de las neuronas neocorticales]". ^[25] Se sabe que la neurona R15 del ganglio abdominal en Aplyisa , que se supone que es una célula neurosecretora (es decir, una célula que produce hormonas), produce explosiones características de las células neurosecretoras. ^[26] En particular, se sabe que produce explosiones parabólicas.

Dado que muchos procesos biológicos implican un comportamiento de explosión, existe una gran cantidad de diversos modelos de explosión en la literatura científica. Por ejemplo, existen varios modelos para interneuronas ^[27] y neuronas corticales con picos . ^[28] Sin embargo, la literatura sobre modelos de explosión parabólica es relativamente escasa.

Los modelos de explosión parabólica son modelos matemáticos que imitan la explosión parabólica en sistemas biológicos reales. Cada ráfaga de una ráfaga parabólica tiene un rasgo característico en la propia estructura de la ráfaga: la frecuencia al principio y al final de la ráfaga es baja en relación con la frecuencia en el medio de la ráfaga. ^[5] Un gráfico de frecuencia de una ráfaga se asemeja a una parábola , de ahí el nombre "ráfaga parabólica". Además, a diferencia del estallido de onda elíptica o cuadrada, hay una onda de modulación lenta que, en su punto máximo, excita la célula lo suficiente como para generar un estallido e inhibe la célula en regiones cercanas a su mínimo. Como resultado, la neurona pasa periódicamente entre el estallido y la inactividad.

La explosión parabólica se ha estudiado más ampliamente en la neurona R15, que es uno de los seis tipos de neuronas del ganglio abdominal de Aplysia ^[29] y una de las treinta neuronas que componen el ganglio abdominal. ^[30] El ganglio abdominal de Aplysia fue estudiado y caracterizado ampliamente porque sus neuronas relativamente grandes y su proximidad a la superficie del ganglio lo convirtieron en una "preparación ideal y valiosa para estudios electrofísicos celulares". ^[31]

Los primeros intentos de modelar la explosión parabólica tenían aplicaciones específicas, a menudo relacionadas con estudios de la neurona R15. Esto es especialmente cierto en el caso de RE Plant ^{[14] [32]} y Carpenter, ^[33] cuyos trabajos combinados comprenden la mayor parte de los modelos de explosión parabólica anteriores al modelo canónico de Ermentrout y Kopell.

Aunque no hubo una mención específica del término "explosión parabólica" en los artículos de Plant, los modelos de Plant sí implican una oscilación moduladora lenta que controla la explosión en los modelos. ^{[14] [32]} Esto es, por definición, explosión parabólica. Ambos artículos de Plant sobre el tema involucran un modelo derivado de las ecuaciones de Hodgkin-Huxley e incluyen conductancias adicionales, que solo aumentan la complejidad del modelo.

Carpenter desarrolló su modelo principalmente para un estallido de ondas cuadradas. ^[33] El modelo era capaz de producir una pequeña variedad de ráfagas de ondas cuadradas y produjo ráfagas parabólicas como consecuencia de agregar una conductancia adicional . Sin embargo, el modelo se aplicó sólo a la propagación espacial por los axones y no a situaciones en las que las oscilaciones se limitan a una pequeña región en el espacio (es decir, no era adecuado para situaciones "limitadas al espacio").

La falta de un modelo de explosión parabólica simple, generalizable y limitado al espacio motivó a Ermentrout y Kopell a desarrollar el modelo theta.

Características del modelo

Ecuaciones generales

Es posible describir una multitud de células de explosión parabólica derivando un modelo matemático simple, llamado modelo canónico. La derivación del modelo canónico de Ermentrout y Kopell comienza con la forma general de explosión parabólica, y se corregirá la notación para aclarar la discusión. Las letras , , , están reservadas para funciones; , , para variables de estado; , y para escalares . ${\displaystyle f}$ ${\displaystyle g}$ ${\displaystyle h}$ ${\displaystyle I}$ ${\displaystyle x}$ ${\displaystyle y}$ ${\displaystyle \theta }$ ${\displaystyle \varepsilon }$ ${\displaystyle p}$ ${\displaystyle q}$

En el siguiente sistema generalizado de ecuaciones para estallido parabólico, los valores de describen el potencial de membrana y los canales iónicos, típicos de muchos modelos de neuronas biológicas basados ​​en conductancia. Las oscilaciones lentas son controladas y, en última instancia, descritas por . Estas oscilaciones lentas pueden ser, por ejemplo, fluctuaciones lentas en la concentración de calcio dentro de una célula. La función se acopla a , permitiendo así que el segundo sistema, influya en el comportamiento del primer sistema . En términos más sucintos, " genera los picos y genera las ondas lentas". ^[7] Las ecuaciones son: ${\displaystyle f}$ ${\displaystyle h}$ ${\displaystyle y}$ ${\displaystyle g}$ ${\displaystyle {\dot {y}}}$ ${\displaystyle {\dot {x}}}$ ${\displaystyle {\dot {y}}}$ ${\displaystyle {\dot {x}}}$ ${\displaystyle x}$ ${\displaystyle y}$

${\displaystyle {\dot {x}}=f(x)+\varepsilon ^{2}g(x,y,\varepsilon ),}$

${\displaystyle {\dot {y}}=\varepsilon h(x,y,\varepsilon ),}$

donde es un vector con entradas (es decir ), es un vector con entradas (es decir ), es pequeño y positivo, y , son suaves (es decir , infinitamente diferenciables). ^[7] Se requieren restricciones adicionales para garantizar la explosión parabólica. Primero, debe producir un círculo en el espacio de fase que sea invariante , es decir, que no cambie bajo ciertas transformaciones . Este círculo también debe atraerse con un punto crítico ubicado en . El segundo criterio requiere que cuando , exista una solución de ciclo límite estable . Estos criterios se pueden resumir en los siguientes puntos: ${\displaystyle x}$ ${\displaystyle p}$ ${\displaystyle x\in \mathbb {R} ^{p}}$ ${\displaystyle y}$ ${\displaystyle q}$ ${\displaystyle y\in \mathbb {R} ^{q}}$ ${\displaystyle \varepsilon }$ ${\displaystyle f}$ ${\displaystyle g}$ ${\displaystyle h}$ ${\displaystyle {\dot {x}}=f(x)}$ ${\displaystyle \mathbb {R} ^{2}}$ ${\displaystyle x=0}$ ${\displaystyle {\dot {y}}=h(0,y,0)}$

1. Cuando , "tiene un círculo invariante de atracción con un solo punto crítico", con el punto crítico ubicado en , y ${\displaystyle \varepsilon =0}$ ${\displaystyle {\dot {x}}=f(x)}$ ${\displaystyle x=0}$
2. Cuando , tiene una solución de ciclo límite estable. ^[7] ${\displaystyle x=0}$ ${\displaystyle {\dot {y}}=h(0,y,0)}$

El modelo theta se puede utilizar en lugar de cualquier modelo de explosión parabólica que satisfaga los supuestos anteriores.

Modelo de ecuaciones y propiedades.

El modelo theta es una reducción del sistema generalizado de la sección anterior y toma la forma,

${\displaystyle {\frac {d\theta }{dt}}=1-\cos \theta +(1+\cos \theta )I(t),\qquad \theta \in S^{1}.}$

Este modelo es uno de los modelos de neuronas excitables más simples. ^[18] La variable de estado representa el ángulo en radianes y la función de entrada, normalmente, se elige para que sea periódica . Siempre que se alcanza el valor , se dice que el modelo produce un pico. ^{[8] [18]} ${\displaystyle \theta }$ ${\displaystyle I(t)}$ ${\displaystyle \theta }$ ${\displaystyle \theta =\pi }$

El modelo theta es capaz de realizar una única bifurcación del nodo de silla y se puede demostrar que es la " forma normal para el nodo de silla en una bifurcación de ciclo límite". ^[8] Cuando , el sistema es excitable, es decir, dada una perturbación apropiada, el sistema producirá un pico. Por cierto, cuando se ve en el plano ( ), el punto crítico inestable es en realidad un punto de silla porque atrae hacia adentro . Cuando , también es positivo, el sistema dará lugar a un ciclo límite. Por tanto, el punto de bifurcación se sitúa en . ${\displaystyle (I<0)}$ ${\displaystyle \mathbb {R} ^{2}}$ ${\displaystyle S^{1}}$ ${\displaystyle \mathbb {R} ^{2}}$ ${\displaystyle (I>0)}$ ${\displaystyle {\dot {\theta }}}$ ${\displaystyle I(t)=0}$

Cerca del punto de bifurcación, el modelo theta se parece al modelo cuadrático integrado y de fuego :

${\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=x^{2}+I.}$

Para I > 0, las soluciones de esta ecuación explotan en un tiempo finito. Al restablecer la trayectoria al momento en que alcanza , el período total es entonces ${\displaystyle x(t)}$ ${\displaystyle -\infty }$ ${\displaystyle +\infty }$

${\displaystyle T={\frac {\pi }{\sqrt {I}}}.}$

Por lo tanto, el período diverge y la frecuencia converge a cero. ^[8] ${\displaystyle I\rightarrow 0^{+}}$

Ejemplo

Cuando se trata de alguna onda lenta que puede ser tanto negativa como positiva, el sistema es capaz de producir ráfagas parabólicas. Considere el ejemplo simple , donde es relativamente pequeño. Entonces, para , es estrictamente positivo y realiza múltiples pasadas a través del ángulo , lo que resulta en múltiples ráfagas. Tenga en cuenta que siempre que esté cerca de cero o , la neurona theta aumentará a una frecuencia relativamente baja, y siempre que esté cerca de la neurona aumentará con una frecuencia muy alta. Cuando , la frecuencia de los picos es cero ya que el período es infinito y ya no puede pasar . Finalmente, para , la neurona es excitable y ya no explotará. Esta descripción cualitativa destaca las características que hacen del modelo theta un modelo de explosión parabólica. El modelo no sólo tiene períodos de inactividad entre ráfagas que están moduladas por una onda lenta, sino que la frecuencia de los picos al principio y al final de cada ráfaga es alta en relación con la frecuencia en el medio de la ráfaga. ${\displaystyle I(t)}$ ${\displaystyle I(t):=\sin(\alpha t)}$ ${\displaystyle \alpha }$ ${\displaystyle \alpha t\in (0,\pi )}$ ${\displaystyle I(t)}$ ${\displaystyle \theta }$ ${\displaystyle \pi }$ ${\displaystyle \alpha t}$ ${\displaystyle \pi }$ ${\displaystyle \alpha t}$ ${\displaystyle \alpha t=\pi /2}$ ${\displaystyle \alpha t=\pi }$ ${\displaystyle \theta }$ ${\displaystyle \theta =\pi }$ ${\displaystyle \alpha t\in (\pi ,2\pi )}$

Derivación

La derivación se presenta en forma de dos lemas en Ermentrout y Kopell (1986). El lema 1, en resumen, establece que al ver las ecuaciones generales anteriores en un subconjunto , las ecuaciones toman la forma: ${\displaystyle S^{1}\times \mathbb {R} ^{2}}$

${\displaystyle {\dot {x_{1}}}={\overline {f}}(x_{1})+\varepsilon ^{2}{\overline {g}}(x_{1},y,\varepsilon )\qquad x_{1}\in S^{1},}$

${\displaystyle {\dot {y}}=\varepsilon {\overline {h}}(x_{1},y,\varepsilon )\;\;\;\;\;\;y\in \mathbb {R} ^{q}.}$

Según el lema 2 de Ermentrout y Kopell 1986, "Existe un cambio de coordenadas... y una constante, c, tal que en nuevas coordenadas, las dos ecuaciones anteriores convergen puntualmente en cuanto a las ecuaciones ${\displaystyle \varepsilon \rightarrow 0}$

${\displaystyle {\dot {\theta }}=(1-\cos \theta )+(1+\cos \theta ){\overline {g}}(0,y,0),}$

${\displaystyle {\dot {y}}={\frac {1}{c}}{\overline {h}}(0,y,0),}$

para todos . La convergencia es uniforme excepto cerca de ." (Ermentrout y Kopell, 1986). Al permitir , el parecido con el modelo theta es obvio. ${\displaystyle \theta \neq \pi }$ ${\displaystyle \theta =\pi }$ ${\displaystyle I(t):={\overline {g}}(0,y,0)}$

Curva de respuesta de fase

La curva de respuesta de fase del modelo theta con K = 1. Dado que las perturbaciones siempre resultan en un avance de fase, este es un PRC tipo 1.

En general, dado un modelo de fase escalar de la forma

${\displaystyle {\dot {\theta }}=f(\theta )+g(\theta )S(t),}$

donde representa la corriente de perturbación, no existe una solución de forma cerrada de la curva de respuesta de fase (PRC). ${\displaystyle S(t)}$

Sin embargo, el modelo theta es un caso especial de dicho oscilador y resulta que tiene una solución de forma cerrada para la República Popular China. El modelo theta se recupera definiendo y como ${\displaystyle f}$ ${\displaystyle g}$

${\displaystyle f(\theta )=(1-\cos \theta )+I(1+\cos \theta ),}$

${\displaystyle g(\theta )=(1+\cos \theta ).}$

En el apéndice de Ermentrout 1996, se muestra que la República Popular China es . ^[34] ${\displaystyle Z(\theta )=K(1+\cos \theta )}$

Modelos similares

modelo de planta

Los autores de Soto-Treviño et al. (1996) analizan con gran detalle las similitudes entre el modelo de Plant (1976) y el modelo theta. A primera vista, los mecanismos de explosión en ambos sistemas son muy diferentes: en el modelo de Plant, hay dos oscilaciones lentas: una para la conductancia de una corriente específica y otra para la concentración de calcio. Las oscilaciones del calcio sólo son activas cuando el potencial de membrana es capaz de oscilar. Esto contrasta fuertemente con el modelo theta en el que una onda lenta modula el estallido de la neurona y la onda lenta no depende de los estallidos. A pesar de estas diferencias, se demuestra que el modelo theta es similar al modelo de Plant (1976) mediante una serie de transformaciones de coordenadas. En el proceso, Soto-Trevino, et al. Descubrió que el modelo theta era más general de lo que se creía originalmente.

Integración y disparo cuadrático

El modelo cuadrático de integración y disparo (QIF) fue creado por Latham et al. en 2000 para explorar las numerosas cuestiones relacionadas con las redes de neuronas con bajas tasas de activación. ^[12] No estaba claro para Latham et al. por qué las redes de neuronas con parámetros "estándar" no podían generar tasas de activación sostenidas de baja frecuencia, mientras que las redes con tasas de activación bajas se observaban a menudo en sistemas biológicos.

Según Gerstner y Kistler (2002), el modelo cuadrático de integración y disparo (QIF) ^{[ enlace muerto permanente ]} viene dado por la siguiente ecuación diferencial:

${\displaystyle \tau {\dot {u}}=a_{0}(u-u_{\text{rest}})(u-u_{c})+R_{m}I,}$

donde es un escalar estrictamente positivo, es el potencial de membrana, es el potencial de reposo, es el potencial mínimo necesario para que la membrana produzca un potencial de acción, es la resistencia de la membrana, la constante de tiempo de la membrana y . ^[35] Cuando no hay corriente de entrada (es decir, ), el potencial de membrana vuelve rápidamente al reposo después de una perturbación. Cuando la corriente de entrada, , es lo suficientemente grande, el potencial de membrana ( ) supera su umbral de activación y aumenta rápidamente (de hecho, alcanza valores arbitrariamente grandes en un tiempo finito); esto representa el pico del potencial de acción. Para simular la recuperación después del potencial de acción, el voltaje de la membrana se restablece a un valor más bajo . Para evitar tener que lidiar con valores arbitrariamente grandes en la simulación, los investigadores a menudo establecen un límite superior en el potencial de membrana, por encima del cual se restablecerá el potencial de membrana; por ejemplo Latham et al. (2000) restablecieron el voltaje de +20 mV a −80 mV. ^[12] Este reinicio de voltaje constituye un potencial de acción. ${\displaystyle a_{0}}$ ${\displaystyle u}$ ${\displaystyle u_{\text{rest}}}$ ${\displaystyle u_{c}}$ ${\displaystyle R_{m}}$ ${\displaystyle \tau }$ ${\displaystyle u_{c}>u_{\text{rest}}}$ ${\displaystyle I=0}$ ${\displaystyle I}$ ${\displaystyle u}$ ${\displaystyle u_{r}}$

El modelo theta es muy similar al modelo QIF ya que el modelo theta se diferencia del modelo QIF mediante una simple transformada de coordenadas. ^{[10] [12]} Al escalar el voltaje apropiadamente y dejar que sea el cambio en la corriente desde la corriente mínima requerida para provocar un pico, el modelo QIF se puede reescribir en la forma ${\displaystyle \Delta I}$

${\displaystyle {\dot {u}}=u^{2}+\Delta I.}$

De manera similar, el modelo theta se puede reescribir como

${\displaystyle {\dot {\theta }}=1-\cos \theta +(1+\cos \theta )\Delta I.}$

La siguiente prueba mostrará que el modelo QIF se convierte en el modelo theta dada una elección adecuada para la transformación de coordenadas.

Definir . Recuerde que , tomando la derivada se obtiene ${\displaystyle u(t)=\tan(\theta /2)}$ ${\displaystyle d\tan(x)/dx=1/\cos ^{2}(x)}$

${\displaystyle {\dot {u}}={\frac {1}{\cos ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)}}{\frac {1}{2}}{\dot {\theta }}=u^{2}+\Delta I.}$

Una sustitución adicional y un reordenamiento en términos de rendimientos ${\displaystyle \theta }$

${\displaystyle {\dot {\theta }}=2\left[\cos ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)\tan ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)+\cos ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)\Delta I\right]=2\left[\sin ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)+\cos ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)\Delta I\right].}$

Usando las identidades trigonométricas , y como se definió anteriormente, tenemos que ${\displaystyle \cos ^{2}(x/2)={\frac {1+\cos(x)}{2}}}$ ${\displaystyle \sin ^{2}(x/2)={\frac {1-\cos(x)}{2}}}$ ${\displaystyle {\dot {\theta }}}$

${\displaystyle {\dot {\theta }}=2\left[{\frac {1-\cos \theta }{2}}+\left({\frac {1+\cos \theta }{2}}\right)\Delta I\right]=1-\cos \theta +(1+\cos \theta )\Delta I.}$

Por tanto, existe un cambio de coordenadas, es decir , que transforma el modelo QIF en el modelo theta. La transformación inversa también existe y se logra tomando la inversa de la primera transformación. ${\displaystyle u(t)=\tan(\theta /2)}$

Aplicaciones

Neurociencia

Ganglio estomatogástrico de la langosta

Aunque el modelo theta se utilizó originalmente para modelar oscilaciones citoplasmáticas lentas que modulan las oscilaciones rápidas de la membrana en una sola célula, Ermentrout y Kopell descubrieron que el modelo theta podría aplicarse con la misma facilidad a sistemas de dos células acopladas eléctricamente, de modo que las oscilaciones lentas de una Una célula modula las ráfagas de la otra. ^[7] Estas células sirven como generador de patrón central (CPG) del sistema pilórico en el ganglio estomatograstico de la langosta. ^[36] En tal sistema, un oscilador lento, llamado célula de explosión anterior (AB), modula la célula de explosión llamada dilatador pilórico (PD), lo que resulta en explosiones parabólicas. ^[7]

Corteza visual

Un grupo liderado por Boergers ^[16] utilizó el modelo theta para explicar por qué la exposición a múltiples estímulos simultáneos puede reducir la respuesta de la corteza visual por debajo de la respuesta normal de un único estímulo (preferido). Sus resultados computacionales mostraron que esto puede ocurrir debido a una fuerte estimulación de un gran grupo de neuronas inhibidoras. Este efecto no sólo inhibe a las poblaciones vecinas, sino que tiene la consecuencia adicional de dejar las neuronas inhibidoras en desorden, aumentando así la eficacia de la inhibición.

Redes theta

Osan et al. (2002) descubrieron que en una red de neuronas theta existen dos tipos diferentes de ondas que se propagan suavemente a través de la red, dada una fuerza de acoplamiento suficientemente grande. ^[17] Estas ondas viajeras son interesantes porque se observan con frecuencia en cortes de cerebro tratados farmacológicamente, pero son difíciles de medir en cerebros de animales intactos. ^[17] Los autores utilizaron una red de modelos theta en favor de una red de modelos de integración y disparo con fugas (LIF) debido a dos ventajas principales: primero, el modelo theta es continuo y segundo, el modelo theta retiene información sobre "el retraso entre el cruce del umbral de activación y la activación real de un potencial de acción". La LIF no cumple ambas condiciones.

Inteligencia artificial

Regla de aprendizaje del descenso de gradiente más pronunciado

El modelo theta también se puede aplicar a investigaciones más allá del ámbito de la biología. McKennoch y cols. (2008) derivaron una regla de aprendizaje de descenso de gradiente más pronunciado basada en la dinámica de las neuronas theta. ^[18] Su modelo se basa en el supuesto de que "la dinámica neuronal intrínseca es suficiente para lograr una codificación temporal consistente, sin necesidad de involucrar la forma precisa de las corrientes postsinápticas..." al contrario de modelos similares como SpikeProp y Tempotron , que dependen en gran medida sobre la forma del potencial postsináptico (PSP). La red theta multicapa no solo podía funcionar tan bien como el aprendizaje de Tempotron, sino que la regla entrenó a la red theta multicapa para realizar ciertas tareas que ni SpikeProp ni Tempotron eran capaces de realizar.

Limitaciones

Según Kopell y Ermentrout (2004), una limitación del modelo theta radica en su relativa dificultad para acoplar eléctricamente dos neuronas theta. Es posible crear grandes redes de neuronas theta (y se han realizado muchas investigaciones con dichas redes), pero puede ser ventajoso utilizar neuronas Quadratic Integrate-and-Fire (QIF), que permiten el acoplamiento eléctrico de una "manera sencilla". . ^[37]

Ver también

• Modelo de neurona biológica
• Neurociencia Computacional
• Modelo FitzHugh-Nagumo
• Modelo de Hodgkin-Huxley
• Neurociencia

Referencias

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enlaces externos

• Modelo de planta en Scholarpedia

Otras lecturas

• Keener, James P. y James Sneyd. Fisiología Matemática. Nueva York: Springer, 2009. ISBN 978-0-387-98381-3