Modelo FitzHugh-Nagumo

Modelo de FitzHugh-Nagumo en espacio de fases, con . La línea verde es la nula cúbica y la línea roja es la nula lineal. Las líneas negras son curvas integrales. ${\displaystyle a=0.7,b=0.8,\tau =12.5,R=0.1,I_{ext}=0.5}$

Gráfica de v con parámetros I=0,5, a=0,7, b=0,8 y τ=12,5

El modelo de FitzHugh-Nagumo ( FHN ) describe un prototipo de sistema excitable (p. ej., una neurona ).

Es un ejemplo de oscilador de relajación porque, si el estímulo externo excede un cierto valor umbral, el sistema exhibirá una excursión característica en el espacio de fase , antes de que las variables se relajen hasta sus valores de reposo. ${\displaystyle I_{\text{ext}}}$ ${\displaystyle v}$ ${\displaystyle w}$

Este comportamiento es un boceto de las generaciones de picos neuronales, con una elevación corta y no lineal del voltaje de la membrana , disminuida con el tiempo por una variable de recuperación lineal más lenta que representa la reactivación del canal de sodio y la desactivación del canal de potasio, después de la estimulación por una corriente de entrada externa. ^[1] ${\displaystyle v}$ ${\displaystyle w}$

Las ecuaciones para este sistema dinámico leen

${\displaystyle {\dot {v}}=v-{\frac {v^{3}}{3}}-w+RI_{\rm {ext}}}$

${\displaystyle \tau {\dot {w}}=v+a-bw.}$

El modelo de FitzHugh-Nagumo es una versión 2D simplificada del modelo de Hodgkin-Huxley que modela de manera detallada la dinámica de activación y desactivación de una neurona que se activa.

A su vez, el oscilador de Van der Pol es un caso especial del modelo de FitzHugh-Nagumo, con . ${\displaystyle a=b=0}$

Historia

Lleva el nombre de Richard FitzHugh (1922-2007) ^[2] , quien sugirió el sistema en 1961 ^[3] y Jinichi Nagumo et al . quien creó el circuito equivalente al año siguiente. ^[4]

En los artículos originales de FitzHugh, este modelo se llamaba oscilador Bonhoeffer-Van der Pol (llamado así en honor a Karl-Friedrich Bonhoeffer y Balthasar van der Pol ) porque contiene el oscilador Van der Pol como un caso especial . El circuito equivalente fue sugerido por Jin-ichi Nagumo, Suguru Arimoto y Shuji Yoshizawa. ^[5] ${\displaystyle a=b=0}$

Analisis cualitativo

Cualitativamente, la dinámica de este sistema está determinada por la relación entre las tres ramas de la nula cúbica y la nula lineal.

La nula cúbica está definida por . ${\displaystyle {\dot {v}}=0\leftrightarrow w=v-v^{3}/3+RI_{ext}}$

La nula lineal está definida por . ${\displaystyle {\dot {w}}=0\leftrightarrow w=(v+a)/b}$

En general, las dos líneas nulas se cruzan en uno o tres puntos, cada uno de los cuales es un punto de equilibrio. Para valores grandes de , lejos del origen, el flujo es circular en el sentido de las agujas del reloj, en consecuencia, la suma del índice para todo el campo vectorial es +1. Esto significa que cuando hay un punto de equilibrio, debe ser un punto espiral o un nodo en el sentido de las agujas del reloj. Cuando hay tres puntos de equilibrio, deben ser dos puntos de espiral en el sentido de las agujas del reloj y un punto de silla. ${\displaystyle v^{2}+w^{2}}$

• Si la nula lineal atraviesa la nula cúbica desde abajo, entonces es un punto espiral en el sentido de las agujas del reloj o un nodo.
• Si la nula lineal atraviesa la nula cúbica desde arriba en la rama central, entonces es un punto de silla.

El tipo y la estabilidad del índice +1 se pueden calcular numéricamente calculando la traza y el determinante de su jacobiano:

$${\displaystyle (tr,\det )=(1-b/\tau -v^{2},(v^{2}-1)b/\tau +1/\tau )}$$

${\displaystyle v^{2}>1-b/\tau }$

El punto es un punto espiral si y así . Eso es, . ${\displaystyle 4\det -tr^{2}>0}$ ${\displaystyle (\tau v^{2}-b-\tau )^{2}<4\tau }$

El ciclo límite nace cuando un punto estable de la espiral se vuelve inestable por bifurcación de Hopf . ^[1]

Sólo cuando la nula lineal atraviesa la nula cúbica en tres puntos, el sistema tiene una separatriz , estando las dos ramas de la variedad estable del punto de silla en el medio.

• Si la separatriz es una curva, entonces las trayectorias a la izquierda de la separatriz convergen hacia el sumidero izquierdo, y lo mismo ocurre con el derecho.
• Si la separatriz es un ciclo alrededor de la intersección izquierda, entonces las trayectorias dentro de la separatriz convergen hacia el punto de la espiral izquierda. Las trayectorias fuera de la separatriz convergen hacia el sumidero derecho. La separatriz en sí es el ciclo límite de la rama inferior del colector estable para el punto de silla en el medio. Lo mismo ocurre en el caso en que la separatriz es un ciclo alrededor de la intersección derecha.
• Entre ambos casos, el sistema sufre una bifurcación homoclínica .

Figuras de la galería: modelo FitzHugh-Nagumo, con y variando ${\displaystyle a=0.7,\tau =12.5,R=0.1}$ ${\displaystyle b,I_{ext}}$ . (Están animados. Ábralos para ver la animación).

• 
  b = 0,8. Las líneas nulas siempre se cruzan en un punto. Cuando el punto está en la rama media de la nula cúbica, hay un ciclo límite y un punto espiral inestable en el sentido de las agujas del reloj.
• 
  b = 1,25. El ciclo límite todavía existe, pero para un intervalo más pequeño de I_ext. Cuando hay tres intersecciones en el medio, dos de ellas son espirales inestables y una es un punto de silla inestable.
• 
  b = 2,0. El ciclo límite ha desaparecido y en su lugar a veces tenemos dos puntos fijos estables.
• 
  Cuando , podemos ver fácilmente la separatriz y las dos cuencas de atracción resolviendo las trayectorias hacia atrás en el tiempo. ${\displaystyle b=2,I_{ext}=3.5}$
• 
  Cuando ocurre un evento de bifurcación homoclínica alrededor . Antes de la bifurcación, la variedad estable converge hacia el sumidero y la variedad inestable escapa al infinito. Después del evento, la variedad estable converge hacia el sumidero de la derecha y la variedad inestable converge hacia un ciclo límite alrededor del punto espiral izquierdo. ${\displaystyle b=2.0}$ ${\displaystyle I_{ext}=5.393}$
• 
  Después de la bifurcación homoclínica. Cuando , hay un punto espiral estable a la izquierda y un fregadero estable a la derecha. Ambas ramas del colector inestable convergen hacia el fregadero. La rama superior de la variedad estable diverge hasta el infinito. La rama inferior de la variedad estable converge en un ciclo alrededor del punto espiral. El ciclo límite en sí es inestable. ${\displaystyle b=2.0,I_{ext}=5.45}$

Ver también

• Onda automática
• Modelo de neurona biológica
• Neurociencia Computacional
• Modelo de Hodgkin-Huxley
• Modelo Morris-Lecar
• Reacción-difusión
• modelo theta
• Mapa de Chialvo

Referencias

1. Sherwood, William Erik (2013), "Modelo FitzHugh-Nagumo", en Jaeger, Dieter; Jung, Ranu (eds.), Enciclopedia de neurociencia computacional , Nueva York, NY: Springer, págs. 1–11, doi :10.1007/978-1-4614-7320-6_147-1, ISBN 978-1-4614-7320-6, recuperado el 15 de abril de 2023
2. "Richard FitzHugh en el Instituto Nacional de Salud - CHM Revolution". www.computerhistory.org . Archivado desde el original el 25 de marzo de 2023 . Consultado el 20 de junio de 2023 .
3. FitzHugh, Richard (julio de 1961). "Impulsos y estados fisiológicos en modelos teóricos de membrana nerviosa". Revista Biofísica . 1 (6): 445–466. Código bibliográfico : 1961BpJ......1..445F. doi :10.1016/S0006-3495(61)86902-6. PMC 1366333 . PMID  19431309. 
4. Nagumo, J.; Arimoto, S.; Yoshizawa, S. (octubre de 1962). "Una línea de transmisión de pulso activa que simula el axón nervioso". Actas del IRE . 50 (10): 2061-2070. doi :10.1109/jrproc.1962.288235. ISSN  0096-8390. S2CID  51648050.
5. "SIAM: Obituarios: Jin-Ichi Nagumo". www.siam.org .

Otras lecturas

• FitzHugh R. (1955) "Modelos matemáticos de fenómenos de umbral en la membrana nerviosa". Toro. Matemáticas. Biofísica , 17:257—278
• FitzHugh R. (1961) "Impulsos y estados fisiológicos en modelos teóricos de membrana nerviosa". Biofísico J. 1:445–466
• FitzHugh R. (1969) "Modelos matemáticos de excitación y propagación en nervios". Capítulo 1 (págs. 1–85 en HP Schwan, ed. Biological Engineering , McGraw–Hill Book Co., Nueva York)
• Nagumo J., Arimoto S. y Yoshizawa S. (1962) "Una línea de transmisión de pulso activa que simula el axón nervioso". Proc. IRE . 50:2061–2070.

enlaces externos

• Modelo FitzHugh-Nagumo en Scholarpedia
• FitzHugh-Nagumo interactivo. Applet de Java, incluye espacio de fase y los parámetros se pueden cambiar en cualquier momento.
• FitzHugh-Nagumo interactivo en 1D. Subprograma de Java para simular ondas 1D que se propagan en un anillo. Los parámetros también se pueden cambiar en cualquier momento.
• FitzHugh-Nagumo interactivo en 2D. Subprograma de Java para simular ondas 2D, incluidas ondas espirales. Los parámetros también se pueden cambiar en cualquier momento.
• Subprograma de Java para dos sistemas FHN acoplados. Las opciones incluyen acoplamiento retardado, autorretroalimentación, excursiones inducidas por ruido y exportación de datos a un archivo. Código fuente disponible (licencia BY-NC-SA).