Modelo de Morris-Lecar

El modelo de Morris-Lecar es un modelo neuronal biológico desarrollado por Catherine Morris y Harold Lecar para reproducir la variedad de comportamiento oscilatorio en relación con la conductancia de Ca ⁺⁺ y K + en la fibra muscular del percebe gigante . ^{[1] Las neuronas de Morris-Lecar exhiben excitabilidad}neuronal de clase I y clase II .

Historia

Catherine Morris (n. 24 de diciembre de 1949) es una bióloga canadiense. Obtuvo una beca de la Commonwealth para estudiar en la Universidad de Cambridge , donde obtuvo su doctorado en 1977. Se convirtió en profesora de la Universidad de Ottawa a principios de la década de 1980. A partir de 2015, es profesora emérita de la Universidad de Ottawa. Harold Lecar (18 de octubre de 1935 - 4 de febrero de 2014) fue un profesor estadounidense de biofísica y neurobiología en la Universidad de California en Berkeley . Se graduó con su doctorado en física de la Universidad de Columbia en 1963.

Método experimental

Los experimentos de Morris-Lecar se basaron en el método de fijación de voltaje establecido por Keynes et al. (1973). ^[2]

Se utilizaron grandes ejemplares del percebe Balanus nubilus (Pacific Bio-Marine Laboratories Inc., Venice, California). El percebe se cortó en mitades laterales y se expusieron cuidadosamente los músculos depresores del escudo rostral. Se disecaron fibras individuales, comenzando la incisión desde el tendón. El otro extremo del músculo se cortó cerca de su inserción en la concha y se ligó. Las fibras aisladas se utilizaron inmediatamente o se mantuvieron hasta 30 minutos en agua de mar artificial estándar (ASW; ver más abajo) antes de su uso. Los experimentos se llevaron a cabo a temperatura ambiente de 22 °C . ^[1]

Los principales supuestos que sustentan el modelo de Morris-Lecar

Entre los principales supuestos están los siguientes:

Las ecuaciones se aplican a una zona de membrana con isopotencial espacial. Hay dos corrientes persistentes (no inactivantes) dependientes del voltaje con potenciales de inversión con polarización opuesta. La corriente despolarizante es transportada por iones Na+ o Ca2+ (o ambos), según el sistema que se va a modelar, y la corriente hiperpolarizante es transportada por K+.
Las puertas de activación siguen los cambios en el potencial de membrana con la suficiente rapidez como para que la conductancia activadora pueda relajarse instantáneamente a su valor de estado estable a cualquier voltaje.
La dinámica de la variable de recuperación se puede aproximar mediante una ecuación diferencial lineal de primer orden para la probabilidad de apertura del canal. ^[3]

Descripción fisiológica

El modelo de Morris-Lecar es un sistema bidimensional de ecuaciones diferenciales no lineales . Se considera un modelo simplificado en comparación con el modelo de Hodgkin-Huxley de cuatro dimensiones .

Cualitativamente, este sistema de ecuaciones describe la compleja relación entre el potencial de membrana y la activación de los canales iónicos dentro de la membrana: el potencial depende de la actividad de los canales iónicos, y la actividad de los canales iónicos depende del voltaje. A medida que se alteran los parámetros de bifurcación, se exhiben diferentes clases de comportamiento neuronal. $τ N$ está asociado con las escalas de tiempo relativas de la dinámica de activación, que varía ampliamente de célula a célula y exhibe una dependencia significativa de la temperatura. ^[3]

Cuantitativamente:

{\begin{aligned}C{\frac {dV}{dt}}&~=~I-g_{\mathrm {L} }(V-V_{\mathrm {L} })-g_{\ mathrm {Ca} }M_{\mathrm {ss} }(V-V_{\mathrm {Ca} })-g_{\mathrm {K} }N(V-V_{\mathrm {K} })\\[ 5pt]{\frac {dN}{dt}}&~=~{\frac {N_{\mathrm {ss} }-N}{\tau _{N}}}\end{aligned}}

dónde

{\begin{aligned}M_{\mathrm {ss}}&~=~{\frac {1}{2}}\cdot \left(1+\tanh \left[{\frac {V-V_{1}}{V_{2}}}\right]\right)\\[5pt]N_{\mathrm {ss}}&~=~{\frac {1}{2}}\cdot \left(1+\tanh \left[{\frac {V-V_{3}}{V_{4}}}\right]\right)\\[5pt]\tau _{N}&~=~1/\left(\varphi \cosh \left[{\frac {V-V_{3}}{2V_{4}}}\right]\right)\end{aligned}}

Tenga en cuenta que las ecuaciones $M ss$ y $N ss$ también pueden expresarse como $M ss = (1 + exp[-2(V - V 1) / V 2]) -1$ y $N ss = (1 + exp[-2(V - V 3) / V 4]) -1$ , sin embargo la mayoría de los autores prefieren la forma que utiliza las funciones hiperbólicas.

Variables

$V$ : potencial de membrana
$N$ : variable de recuperación: la probabilidad de que el canal de K+ esté conduciendo

Parámetros y constantes

$I$ : corriente aplicada
$C$ : capacitancia de membrana
$g L$ , $g Ca$ , $g K$ : fugas,conductancias^{de Ca ++} y K^{+ a través de canales de membranas}
$V L$ , $V Ca$ , $V K$ : potencial de equilibrio de los canales iónicos relevantes
$V 1$ , $V 2$ , $V 3$ , $V 4$ : parámetros de ajuste para estado estable y constante de tiempo
$φ$ : frecuencia de referencia

Bifurcaciones

La bifurcación en el modelo de Morris-Lecar se ha analizado con la corriente aplicada $I$ , como parámetro de bifurcación principal y $φ$ , $g Ca$ , $V 3$ , $V 4$ como parámetros secundarios para el análisis del plano de fase . ^[4]

Posibles bifurcaciones

Simulaciones de pinza amperimétrica del modelo Morris-Lecar. La corriente inyectada para la bifurcación SNIC y la bifurcación homoclínica varía entre 30 nA y 50 nA, mientras que la corriente para la bifurcación de Hopf varía entre 80 nA y 100 nA.

Véase también

Referencias

^ ab Morris, Catherine; Lecar, Harold (julio de 1981), "Oscilaciones de voltaje en la fibra muscular gigante del percebe", Biophys. J. , 35 (1): 193–213, Bibcode :1981BpJ....35..193M, doi :10.1016/S0006-3495(81)84782-0, PMC 1327511 , PMID 7260316
^ Keynes, RD ; Rojas, E; Taylor, RE; Vergara, J (marzo de 1973), "Sistemas de calcio y potasio de una fibra muscular de percebe gigante bajo control del potencial de membrana", The Journal of Physiology , 229 (2): 409–455, doi :10.1113/jphysiol.1973.sp010146, PMC 1350315 , PMID 4724831, archivado desde el original el 2013-08-01
^ ab Esta suposición nunca es del todo cierta, ya que las proteínas de canal están compuestas de subunidades, que deben actuar en conjunto para alcanzar el estado abierto. A pesar de que no se detectan retrasos en el inicio de la recuperación, el modelo parece ser adecuado para las consideraciones de plano de fase para muchos sistemas excitables. Lecar, Harold (2007), "Morris–Lecar model", Scholarpedia , 2 (10): 1333, Bibcode :2007SchpJ...2.1333L, doi : 10.4249/scholarpedia.1333
^ Tsumoto, Kunichika; Kitajimab, Hiroyuki; Yoshinagac, Tetsuya; Aiharad, Kazuyuki; Kawakamif, Hiroshi (enero de 2006), "Bifurcaciones en el modelo de neuronas de Morris-Lecar" (PDF) , Neurocomputing (en inglés y japonés), 69 (4–6): 293–316, doi :10.1016/j.neucom.2005.03.006, archivado desde el original (PDF) el 2 de abril de 2012 , consultado el 10 de septiembre de 2011

Enlaces externos

Un simulador de Morris-Lecar
Scholarpedia: Modelo de Morris-Lecar
Catherine Morris – Perfil de investigación