Sparassodonta (del griego σπαράσσειν [ sparassein ], rasgar, desgarrar; y ὀδούς , gen. ὀδόντος [ odous , odontos ], diente) es un orden extinto de mamíferos carnívoros metaterios nativos de América del Sur, emparentados con los marsupiales modernos . Alguna vez fueron considerados verdaderos marsupiales, pero ahora se piensa que son una rama lateral separada que se dividió antes del último ancestro común de todos los marsupiales modernos. [1] [2] [3] [4] [5]
Varios de estos depredadores mamíferos se parecen mucho a los depredadores placentarios que evolucionaron por separado en otros continentes, y se citan con frecuencia como ejemplos de evolución convergente . Fueron descritos por primera vez por Florentino Ameghino , a partir de fósiles encontrados en los lechos de Santa Cruz de la Patagonia . Los esparasodontos estuvieron presentes durante todo el largo período de "espléndido aislamiento" de América del Sur durante el Cenozoico ; durante este tiempo, compartieron los nichos para grandes depredadores de sangre caliente con las aves del terror no voladoras . Anteriormente, se pensaba que estos mamíferos se extinguieron ante la competencia de los carnívoros placentarios "más competitivos" durante el Gran Intercambio Americano del Plioceno , pero investigaciones más recientes han demostrado que los esparasodontos se extinguieron mucho antes de que los carnívoros euterios llegaran a América del Sur (aparte de los prociónidos , con los que los esparasodontos probablemente no compitieron directamente). [6] [7] [8]
Algunos autores se han referido a los esparasodontos como borhienoides , [9] [10] [11] pero actualmente el término Borhyaenoidea se refiere a un subgrupo restringido de esparasodontos que comprende a los borhienidos y sus parientes cercanos. [12] [13]
Los esparasodontes tienen huesos epipúbicos (huesos pélvicos que sostienen la bolsa ) muy reducidos , [16] hasta el punto de que los primeros análisis ni siquiera pudieron encontrar evidencia de ellos. [17] Esta es una característica compartida con el tilacino australiano , e históricamente se argumentó que era una sinapomorfia , [16] aunque hoy en día se considera que se desarrolló de forma independiente por razones poco entendidas. Al igual que con los tilacinos, es muy probable que poseyeran elementos cartilaginosos largos. [10]
La fórmula dental de los esparasodontos varía considerablemente. En los borhiénidos, es3.1.3.43.1.3.4, con tres incisivos superiores e inferiores , un canino superior e inferior , tres premolares superiores e inferiores y cuatro molares superiores e inferiores en cada mitad de cada mandíbula. Los proborhiénidos generalmente solo tienen dos incisivos inferiores en lugar de tres, a excepción de Callistoe . Los tilacosmílidos tienen al menos dos incisivos superiores y solo dos inferiores (los superiores crecieron hasta convertirse en sables alargados ) y dos premolares superiores e inferiores. [12] [18] A algunos especímenes de Borhyaena y Arctodictis también les falta el último molar superior, lo que muestra que la presencia de este diente era variable en estas especies. [16]
Sparassodonta se caracteriza por sinapomorfías dentales que distinguen al grupo de otros mamíferos estrechamente relacionados. Los rasgos inequívocos que unen a los primeros Sparassodonta incluyen: [12] [19]
un hocico que forma una protuberancia pronunciada alrededor de los dientes caninos cuando se lo observa desde arriba
una cresta en el molar superior (preparacrista) orientada anterobucalmente (hacia la mejilla) con respecto al eje largo del diente.
una quilla pronunciada cerca de la base del frente del paracónido
Crestas en los molares inferiores (postprotocristidas-metacristidas) paralelas u oblicuas con respecto al eje de la mandíbula inferior.
Un protocónido muy alto (>90% de la longitud de los dientes, perdido secundariamente en Hondadelphys y Stylocynus ) que se abulta hacia los lados y es más ancho en su punto medio que en su base.
talónido (extremo triturador) del molar inferior estrecho en relación con el trigónido (extremo cortante).
En los borhiénidos, solo el tercer premolar fue reemplazado durante la vida del animal, de manera similar a otros metaterios. [20] En los tilacosmílidos, solo se reemplazó el tercer premolar inferior. [21]
Las cúspides de los molares esparasodontes se correlacionan con una función de corte más que de trituración. En los molares superiores, el paracono (en el lado lingual, o hacia la lengua) está reducido y fusionado con el metacono (distal, hacia la parte posterior de la boca), inflando la postmetacrista (el borde lingual del metacono); y casi siempre carecen de la plataforma estilar (en el lado bucal, o hacia la mejilla) y las cúspides estilares asociadas. En los molares inferiores, los trigónidos (el lado de corte bucal) tienen un paracrístido inflado y un metacónido marginalizado o ausente; y el talónido (el lado distal, o hacia atrás, de trituración) está reducido o ha desaparecido. [22]
Taxonomía
Clasificación
Los esparasodontos pueden dividirse en seis grupos principales: esparasodontos basales (? Paleoceno temprano - Mioceno tardío ), especies que no pueden asignarse fácilmente a ninguno de los otros grupos de esparasodontos y cuyos dientes a menudo muestran adaptaciones para la omnívora ; hathliacynids ( Oligoceno tardío - Plioceno temprano / Plioceno tardío), que varían en tamaño desde una marta hasta un tilacino , y tienen hocicos largos, como los de un zorro, y dientes muy adecuados para la carnivoría ; borhiaenoideos basales ( Eoceno medio - Mioceno tardío), borhiaenoideos que no pueden clasificarse fácilmente en las familias Borhyaenidae , Thylacosmilidae o Proborhyaenidae y varían en forma y tamaño; borhiaénidos (Mioceno temprano-tardío), el grupo de esparasodontos más especializado para correr, pero no tanto como los carnívoros actuales o incluso los tilacinos ; proborhiénidos (Eoceno medio- Oligoceno tardío ), formas robustas similares a los glotones con caninos superiores e inferiores en constante crecimiento ; y tilacosmílidos (Mioceno temprano-Plioceno tardío), otro grupo especializado en la tierra con caninos superiores en constante crecimiento similares a sables . [12]
La clasificación taxonómica a continuación sigue la última revisión del grupo, la de Prevosti y Forasiepi (2018), [23] con adiciones de estudios más recientes. [12] Aunque Mayulestes fue descrito originalmente como un esparasodonte, análisis filogenéticos posteriores han demostrado que lo más probable es que no pertenezca a este grupo; [12] [24] sin embargo, estudios más recientes muestran que está estrechamente relacionado con los esparasodontes. [25] De manera similar, mientras que los borhiaenoides basales como Lycopsis y Prothylacynus alguna vez se pensó que pertenecían a una familia distinta (Prothylacynidae), los análisis filogenéticos han encontrado que estos animales no representan un grupo monofilético . [12] [26] [27] [28] La edad exacta de la mayoría de las especies de esparasodontos del Eoceno es incierta, dada la falta de información estratigráfica precisa asociada con la mayoría de los especímenes y la reciente división de la SALMA de Casamayor en las SALMA de Vacan y Barrancan.
Se ha sugerido que varios otros taxones metaterios son esparasodontos o están estrechamente relacionados con ellos. Se ha señalado que el taxón australiano Murgon Archaeonothos es similar a los esparasodontos, pero actualmente sus relaciones no están completamente concluidas. [36] Carneiro (2018) recuperó el género Varalphadon del Cretácico Superior de América del Norte como un miembro basal de Sparassodonta. [37] Sin embargo, esta interpretación de Varalphadon como esparasodonto no ha sido respaldada por análisis filogenéticos posteriores, y la mayoría de las supuestas sinapomorfías entre Varalphadon y esparasodontos no están realmente presentes en Varalphadon [19] o se ha sugerido que se deben a la evolución convergente. [29] A veces se ha considerado que los esparasodontes están estrechamente relacionados con el " cráneo de Gurlin Tsav ", un metaterio sin nombre conocido a partir de un cráneo parcial encontrado en la Formación Nemegt del Cretácico Superior de Mongolia. [5]
El siguiente cladograma de interrelaciones de los esparasodontes es de Engelman et al. , 2020. [34] No todos los estudios concuerdan en la relación de grupo hermano entre Thylacosmilidae y Borhyaenidae recuperada aquí, y otros estudios encuentran que los tilacosmilidos están dentro de Proborhyaenidae . [26] Las relaciones entre los hathliacynids también son relativamente inestables. [32]
En Metatheria , un grupo de análisis filogenético de 2016 descubrió que los borhiénidos forman un clado con el "cráneo de Gurlin Tsav" asiático, así como con otros taxones sudamericanos. La misma filogenia descubrió que los marsupiales se agrupan entre varias especies cretácicas de América del Norte. El árbol filogenético se reproduce a continuación. [38]
La historia temprana de Sparassodonta es poco conocida, ya que la mayoría de los miembros del Paleoceno y Eoceno de este grupo solo se conocen a partir de dientes aislados y mandíbulas fragmentarias. Sin embargo, una especie, Callistoe vincei del Eoceno medio , se conoce a partir de un esqueleto articulado casi completo. [26] Como Callistoe pertenece a uno de los grupos más especializados de esparasodontos, esto indica que los otros grupos principales (por ejemplo, borhiénidos, hathliacynids, etc.) también deben haber surgido en esta época. Originalmente, se consideró que el metaterio del Paleoceno temprano Mayulestes era el miembro más antiguo conocido de Sparassodonta, pero los análisis filogenéticos sugieren que esta especie representa una radiación independiente de metaterios carnívoros más estrechamente relacionados con Pucadelphys ; [12] sin embargo, estudios recientes muestran que estos taxones estaban estrechamente relacionados con los borhiénidos. [25] Al momento de escribir este artículo [ especificar ] , los primeros esparasodontos verdaderos conocidos son Allqokirus australis , una especie del mismo sitio que Mayulestes que puede resultar no ser un esparasodonte, y un astrágalo aislado del sitio del Paleoceno más antiguo de Punta Peligro, Argentina . [39]
Se ha sugerido que los esparasodontos están relacionados con una variedad de otros grupos de metaterios. Florentino Ameghino , quien describió por primera vez los fósiles del grupo, pensó que los esparasodontos estaban estrechamente relacionados con los creodontes y eran un grupo de transición entre los metaterios y los placentarios carnívoros (incluidos los carnívoros modernos ). [40] [12] Los autores contemporáneos de finales del siglo XIX y principios del XX rechazaron esta hipótesis y consideraron que los esparasodontos estaban estrechamente relacionados con los tilacinos y los dasiúridos australianos . [41] [42] [43] [44] La hipótesis más popular durante gran parte del siglo XX fue que los esparasodontos estaban estrechamente relacionados con las zarigüeyas . [45] [9] En 1990, Marshall et al. (1990) consideraron que los estagodóntidos del Cretácico eran miembros de Sparassodonta, pero esto fue criticado por autores posteriores. [13] Marshall y Kielan-Jaworowska (1992) consideraron que los esparasodontos estaban estrechamente relacionados con los deltateroideos , pero esto también fue criticado. [46] La mayoría de estas hipótesis se basaron en adaptaciones similares para dietas carnívoras en esparasodontos, zarigüeyas, dasyuromorphios, estagodontes y deltateroideos, que son muy propensos a la evolución convergente dentro de los mamíferos. [47] Szalay (1994) consideró que los esparasodontos estaban estrechamente relacionados con los paucituberculatos basándose en las características del tobillo. [48] En los últimos años ha habido un creciente consenso de que los esparasodontos están posicionados justo fuera del grupo corona Marsupialia , en un clado más amplio (Pucadelphyida) que incluye a los pucadelfíidos así como a los esparasodontos. [12] [19] [29]
Reconstrucción esquelética de Thylacosmilus , un gran esparasodonte especializado con dientes de sable
Los esparasodontos eran carnívoros y, con la excepción de algunos miembros basales, todos los miembros de este grupo eran hipercarnívoros (tenían dietas compuestas por más del 70 % de carne). [7] [50] Solo Hondadelphys y Stylocynus parecen haber exhibido adaptaciones para la omnívora , e incluso entonces Stylocynus puede haber tenido una dieta más mesocarnívora similar a la de los cánidos que una omnívora. [8] Los roedores caviomorfos de medianos a grandes y los mamíferos similares a roedores (por ejemplo, los notoungulados pequeños ) parecen haber sido presas comunes de los esparasodontos. El holotipo subadulto de Lycopsis longirostrus conserva restos del dinomíido Scleromys colombianus como contenido intestinal fosilizado. [51] Los coprolitos de esparasodontos de la Formación Santa Cruz preservan los huesos de roedores chinchillidos y octodontoides en su interior. [52] Se han encontrado marcas de mordeduras de esparasodontos de tamaño mediano en el pequeño notoungulado Paedotherium . [53] Los datos de isótopos estables de Lycopsis viverensis y Thylacosmilus atrox del Mioceno temprano tardío sugieren que estas especies se alimentaban de herbívoros C3 en hábitats abiertos, probablemente notoungulados. [54]
Se han encontrado marcas de mordeduras que probablemente pertenecen a esparasodontes hathliacynid en los restos de pingüinos y patos marinos no voladores en antiguas colonias de anidación de aves marinas, lo que sugiere que los esparasodontes atacaban las colonias de aves marinas en busca de huevos, carroña y otras presas, como lo hacen muchos mamíferos depredadores en la actualidad. [55] [56]
Los esparasodontos borhiénidos y proborhiénidos han sido interpretados como capaces de aplastar huesos de manera similar a las hienas modernas , los glotones o el diablo de Tasmania ( Sarcophilus harrisii ) basándose en sus mandíbulas profundas, premolares bulbosos con raíces profundas y desgaste pronunciado en sus puntas, extensas sínfisis mandibulares fusionadas o entrelazadas , grandes fosas maseterinas, microfracturas en el esmalte dental y altas fuerzas de mordida estimadas. [57] [58] [59] Australohyaena antiquua muestra adaptaciones particularmente pronunciadas para romper huesos, con una mandíbula muy profunda y nasales fuertemente arqueadas similares a lo que se ve en los hiénidos modernos . [33]
Basándose en estudios del esqueleto postcraneal , parece que la mayoría de los esparasodontos eran escansoriales (adaptados para trepar), aunque las adaptaciones terrestres evolucionaron en Lycopsis longirostrus , borhiénidos, proborhiénidos y tilacosmílidos. [60] [61] [62] La mayoría de los esparasodontos eran plantígrados , se ha sugerido que Borhyaena era digitígrado [63] pero esto ha sido cuestionado. [12] La única excepción fue Thylacosmilus , que se ha interpretado como que tenía un antepié digitígrado y un retropié semiplantígrado, [63] [64] esto ha sido apoyado por huellas fósiles. [65]
Un aspecto inusual de la paleoecología de los esparasodontes es que en la mayoría de las localidades fósiles sus restos son casi diez veces más raros de lo que se esperaría basándose en comparaciones con mamíferos carnívoros en sitios fósiles en otras partes del mundo. [66] [67] [68] [69] Las razones exactas para esto no están claras, aunque esto parece ser un patrón más amplio aplicable a otros grupos de carnívoros terrestres sudamericanos del Cenozoico (es decir, aves del terror ). [69]
Socialidad
Se sabe poco sobre el comportamiento y la biología de los esparasodontos más allá de los hábitos locomotores y alimentarios generales. Argot (2004) propuso que Thylacosmilus atrox puede haber exhibido un cuidado parental prolongado después del destete de la descendencia, dado que se ha sugerido que los dientes de sable en general requieren largos períodos juveniles para que los jóvenes adquieran la habilidad necesaria para usarlos de manera efectiva. [11] Sin embargo, esto no se ha comprobado más. Los esparasodontos tienen cerebros relativamente grandes y complejos para los metaterios, comparables a los de algunos marsupiales australianos como las zarigüeyas australianas , [70] aunque las masas corporales utilizadas para producir estas estimaciones del tamaño relativo del cerebro son bajas en comparación con estudios posteriores que sugieren que estos valores podrían estar sobreestimados. [71]
Se han documentado heridas en la cara de especímenes de Borhyaena tuberata y Sipalocyon gracilis , lo que potencialmente sugiere hábitos agresivos similares a los del diablo de Tasmania moderno ( Sarcophilus harrisii ). [42]
Sentido
Los esparasodontes parecen haber tenido muy poca visión binocular , siendo los borhiénidos los que tenían el mayor grado de percepción de profundidad (pero aún inferior al de los carnívoros modernos) y los ojos de Thylacosmilus miraban casi completamente hacia los lados. [72] Sin embargo, estudios posteriores han descubierto que Thylacosmilus probablemente mantenía su cabeza en una posición orientada hacia abajo, lo que habría permitido una visión binocular más amplia de lo que se pensaba anteriormente. [73]
Patología
Varios especímenes de hathliacynids ( Sipalocyon y Cladosictis ) muestran un trastorno patológico caracterizado por la presencia de crecimientos en la superficie de la mandíbula, que en los casos más extremos puede resultar en la pérdida de varios dientes debido a crecimientos patológicos óseos. [16] Se desconoce la causa exacta de esta condición (es decir, infección, virus, parásito) y por qué parece ocurrir solo en pequeños esparasodontos, aunque esta condición también se ha documentado en microbioterios . [74]
Extinción
Después del Mioceno medio, los esparasodontos comenzaron a declinar lentamente en diversidad. Los borhiaenoides basales son conocidos por última vez a principios del Mioceno tardío ( Pseudolycopsis cabrerai y Lycopsis viverensis ), y después de este tiempo fueron reemplazados al menos parcialmente por esparasodontos basales de gran cuerpo como Stylocynus . Algunos han propuesto que este cambio en el predominio se debió a los hábitos más omnívoros de los esparasodontos basales, que pueden haber estado más adaptados a los climas sudamericanos más estacionales del Neógeno tardío . [75] Los borhiaénidos son conocidos por última vez a finales del Mioceno , aunque solo se conocen restos fragmentarios de este grupo de este período. [6] Los restos posteriores asignados a este grupo han sido reidentificados desde entonces como tilacosmílidos o prociónidos . Para el Plioceno , solo dos familias de esparasodontos permanecieron en América del Sur, los Hathliacynidae y los Thylacosmilidae. Los restos de hathliacynids del Plioceno son raros, y es posible que estos animales hayan competido con los grandes didelfidos carnívoros como Lutreolina que aparecieron en esta época. [76] Los hathliacynids son los últimos que se conocen definitivamente del Plioceno temprano, aunque sus restos son raros.
Los tilacosmílidos, por otro lado, fueron más exitosos y abundantes, siendo algunos de los únicos grandes mamíferos carnívoros en América del Sur durante el Plioceno, antes de extinguirse durante un recambio faunístico a mediados de la época (los especímenes más jóvenes de tilacosmílidos tienen ~3,3 Ma). [7] Todavía no se sabe con certeza por qué Sparassodonta disminuyó en diversidad y se extinguió durante el Cenozoico tardío, pero parece que la competencia de los carnívoros euterios no fue un factor, ya que los análogos placentarios de los esparasodontos ( perros , comadrejas y gatos dientes de sable ) no ingresaron a América del Sur hasta el Pleistoceno medio, varios millones de años después de que sus contrapartes esparasodontas se extinguieran. [6] [12] [77] Los esparasodontes coexistieron con los prociónidos del grupo Cyonasua durante el Mioceno tardío y el Plioceno, pero los prociónidos del grupo Cyonasua parecen haber sido principalmente omnívoros y haber llenado nichos ecológicos que los esparasodontes nunca ocuparon, lo que puede ser una de las razones por las que estos animales pudieron colonizar América del Sur a pesar del diverso gremio de depredadores en el Mioceno tardío. [8] La disminución general en la diversidad de esparasodontes desde el Mioceno tardío hasta el final del Plioceno puede estar vinculada al enfriamiento del clima después del óptimo climático del Mioceno medio y el inicio de las edades de hielo del Pleistoceno . [78]
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Lectura adicional
Goin, Francisco J (2003). "Radiaciones marsupiales tempranas en América del Sur". En Menna Jones; Mike Archer; Chris Dickman (eds.). Depredadores con bolsas: la biología de los marsupiales carnívoros . CSIRO. págs. 30–42. ISBN 9780643099487.
Goin, F.; Woodburne, M.; Zimicz, AN; Martin, GM; Chornogubsky, L. (2016). Una breve historia de los metaterianos sudamericanos: contextos evolutivos y dispersiones intercontinentales . Springer. ISBN 978-94-017-7418-5.
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