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El metabolismo secundario produce una gran cantidad de compuestos especializados (se estima que unos 200.000) que no ayudan al crecimiento y desarrollo de las plantas, pero que son necesarios para que la planta sobreviva en su entorno. El metabolismo secundario está conectado al metabolismo primario mediante el uso de bloques de construcción y enzimas biosintéticas derivadas del metabolismo primario. El metabolismo primario gobierna todos los procesos fisiológicos básicos que permiten que una planta crezca y produzca semillas, traduciendo el código genético en proteínas, carbohidratos y aminoácidos. Los compuestos especializados del metabolismo secundario son esenciales para comunicarse con otros organismos en interacciones mutualistas (por ejemplo, atracción de organismos beneficiosos como los polinizadores) o antagónicas (por ejemplo, disuasión contra herbívoros y patógenos). Además, ayudan a hacer frente al estrés abiótico, como el aumento de la radiación UV. El amplio espectro funcional del metabolismo especializado aún no se comprende por completo. En cualquier caso, un buen equilibrio entre los productos del metabolismo primario y secundario es lo mejor para el crecimiento y desarrollo óptimos de una planta, así como para su adaptación eficaz a las condiciones ambientales a menudo cambiantes. Entre los compuestos especializados más conocidos se encuentran los alcaloides, los polifenoles (incluidos los flavonoides) y los terpenoides. Los seres humanos utilizan muchos de estos compuestos con fines culinarios, medicinales y nutracéuticos.
La investigación sobre el metabolismo secundario de las plantas comenzó a desarrollarse en la segunda mitad del siglo XIX, pero aún existía mucha confusión sobre la función exacta y la utilidad de estos compuestos. Todo lo que se sabía era que los metabolitos secundarios de las plantas eran "subproductos" del metabolismo primario y no eran cruciales para la supervivencia de la planta. Las primeras investigaciones sólo lograron clasificar los metabolitos secundarios de las plantas, pero no aportaron información real sobre su función real. Se cree que el estudio de los metabolitos de las plantas comenzó a principios del siglo XIX, cuando Friedrich Willhelm Serturner aisló la morfina de la adormidera, y después de eso se hicieron rápidamente nuevos descubrimientos. A principios de la primera mitad del siglo XX, la investigación principal sobre el metabolismo secundario de las plantas se dedicó a la formación de metabolitos secundarios en las plantas, y esta investigación se vio reforzada por el uso de técnicas de trazadores que facilitaron mucho la deducción de las vías metabólicas . Sin embargo, hasta alrededor de la década de 1980 no se realizaron muchas investigaciones sobre las funciones de los metabolitos secundarios de las plantas. Antes de esa época, se pensaba que los metabolitos secundarios de las plantas eran simples productos de desecho. Sin embargo, en la década de 1970, nuevas investigaciones demostraron que los metabolitos secundarios de las plantas desempeñan un papel indispensable en la supervivencia de la planta en su entorno. Una de las ideas más innovadoras de esta época sostenía que los metabolitos secundarios de las plantas evolucionaban en relación con las condiciones ambientales, lo que indicaba la alta plasticidad genética de los metabolitos secundarios, pero esta teoría fue ignorada durante aproximadamente medio siglo antes de ganar aceptación. Recientemente, la investigación en torno a los metabolitos secundarios de las plantas se centra en el nivel genético y la diversidad genética de los metabolitos de las plantas. Ahora, los biólogos están tratando de rastrear los genes hasta su origen y reconstruir las vías evolutivas. [1]
El metabolismo primario de una planta comprende todas las vías metabólicas que son esenciales para la supervivencia de la planta. Los metabolitos primarios son compuestos que están directamente involucrados en el crecimiento y desarrollo de una planta, mientras que los metabolitos secundarios son compuestos producidos en otras vías metabólicas que, aunque importantes, no son esenciales para el funcionamiento de la planta. Sin embargo, los metabolitos secundarios de las plantas son útiles a largo plazo, a menudo con fines de defensa , y dan a las plantas características como el color. Los metabolitos secundarios de las plantas también se utilizan en la señalización y regulación de las vías metabólicas primarias. Las hormonas vegetales, que son metabolitos secundarios, se utilizan a menudo para regular la actividad metabólica dentro de las células y supervisar el desarrollo general de la planta. Como se mencionó anteriormente en la pestaña Historial, los metabolitos secundarios de las plantas ayudan a la planta a mantener un equilibrio intrincado con el medio ambiente, a menudo adaptándose para coincidir con las necesidades ambientales. Los metabolitos de las plantas que colorean la planta son un buen ejemplo de esto, ya que la coloración de una planta puede atraer polinizadores y también defenderse contra el ataque de los animales.
No existe un sistema fijo y consensuado para clasificar los metabolitos secundarios. Según su origen biosintético, los metabolitos secundarios de las plantas pueden dividirse en tres grupos principales: [2]
Otros investigadores han clasificado los metabolitos secundarios en los siguientes tipos más específicos [3]
A continuación se analizan algunos de los metabolitos secundarios:
La atropina es un tipo de metabolito secundario llamado alcaloide tropano. Los alcaloides contienen nitrógeno, frecuentemente en una estructura de anillo, y se derivan de aminoácidos . El tropano es un compuesto orgánico que contiene nitrógeno y es del tropano que se deriva la atropina. La atropina se sintetiza mediante una reacción entre tropina y tropato, catalizada por la atropinasa. [4] Ambos sustratos involucrados en esta reacción se derivan de aminoácidos, la tropina de la piridina (a través de varios pasos) y el tropato directamente de la fenilalanina . Dentro de Atropa belladonna, se ha descubierto que la síntesis de atropina tiene lugar principalmente en la raíz de la planta. [5] La concentración de sitios sintéticos dentro de la planta es indicativa de la naturaleza de los metabolitos secundarios. Normalmente, los metabolitos secundarios no son necesarios para el funcionamiento normal de las células dentro del organismo, lo que significa que los sitios sintéticos no son necesarios en todo el organismo. Como la atropina no es un metabolito primario , no interactúa específicamente con ninguna parte del organismo, lo que le permite viajar por toda la planta.
Los flavonoides son una clase de metabolitos secundarios de las plantas que también se conocen como vitamina P o citrina . Estos metabolitos se utilizan principalmente en las plantas para producir amarillo y otros pigmentos que desempeñan un papel importante en la coloración de las plantas. Además, los flavonoides son fácilmente ingeridos por los humanos y parecen mostrar importantes actividades antiinflamatorias, antialérgicas y anticancerígenas. También se ha descubierto que los flavonoides son poderosos antioxidantes y los investigadores están estudiando su capacidad para prevenir el cáncer y las enfermedades cardiovasculares. Los flavonoides ayudan a prevenir el cáncer al inducir ciertos mecanismos que pueden ayudar a matar las células cancerosas, y los investigadores creen que cuando el cuerpo procesa compuestos flavonoides adicionales, desencadena enzimas específicas que combaten los carcinógenos. Buenas fuentes dietéticas de flavonoides son todas las frutas cítricas, que contienen los flavonoides específicos hesperidinas, quercitrina y rutina , las bayas, el té, el chocolate negro y el vino tinto y muchos de los beneficios para la salud atribuidos a estos alimentos provienen de los flavonoides que contienen. Los flavonoides se sintetizan mediante la vía metabólica de los fenilpropanoides , donde el aminoácido fenilalanina se utiliza para producir 4-cumariol-CoA, que luego se combina con malonil-CoA para producir chalconas , que son las cadenas principales de los flavonoides [6]. Las chalconas son cetonas aromáticas con dos anillos de fenilo que son importantes en muchos compuestos biológicos. El cierre de las chalconas provoca la formación de la estructura flavonoide. Los flavonoides también están estrechamente relacionados con las flavonas, que en realidad son una subclase de flavonoides y son los pigmentos amarillos de las plantas. Además de las flavonas, existen otras 11 subclases de flavonoides, entre las que se incluyen isoflavonas, flavanos, flavanonas, flavanoles, flavanololes, antocianidinas, catequinas (incluidas las proantocianidinas), leucoantocianidinas, dihidrochalconas y auronas.
Muchas plantas se han adaptado a un ambiente terrestre deficiente en yodo eliminando el yodo de su metabolismo; de hecho, el yodo es esencial solo para las células animales. [7] Una importante acción antiparasitaria es causada por el bloqueo del transporte de yodo de las células animales inhibiendo el simportador de sodio-yoduro (NIS). Muchos pesticidas vegetales son glucósidos cianogénicos que liberan cianuro , que, bloqueando la citocromo c oxidasa y el NIS, es venenoso solo para una gran parte de los parásitos y herbívoros y no para las células vegetales en las que parece útil en la fase de latencia de las semillas . [8] Para comprender mejor cómo los metabolitos secundarios juegan un papel importante en los mecanismos de defensa de las plantas, podemos centrarnos en los metabolitos secundarios reconocibles relacionados con la defensa, los glucósidos cianogénicos. Los compuestos de estos metabolitos secundarios (como se ve en la Figura 1) se encuentran en más de 2000 especies de plantas. Su estructura permite la liberación de cianuro , un veneno producido por ciertas bacterias, hongos y algas que se encuentra en numerosas plantas. Los animales y los humanos poseen la capacidad de desintoxicar el cianuro de sus sistemas de forma natural. Por lo tanto, los glucósidos cianogénicos se pueden utilizar para obtener beneficios positivos en los sistemas animales siempre. Por ejemplo, las larvas del gusano cogollero del sur consumen plantas que contienen este determinado metabolito y han demostrado una mejor tasa de crecimiento con este metabolito en su dieta, a diferencia de otras plantas que contienen metabolitos secundarios. Aunque este ejemplo muestra que los glucósidos cianogénicos son beneficiosos para las larvas, muchos todavía argumentan que este metabolito puede hacer daño. Para ayudar a determinar si los glucósidos cianogénicos son dañinos o útiles, los investigadores observan más de cerca su vía biosintética (Figura 2). Las investigaciones anteriores sugieren que los glucósidos cianogénicos almacenados en la semilla de la planta se metabolizan durante la germinación para liberar nitrógeno para que crezca la plántula. Con esto, se puede inferir que los glucósidos cianogénicos juegan varios papeles en el metabolismo de la planta. Aunque está sujeto a cambios en futuras investigaciones, no hay evidencia que demuestre que los glucósidos cianogénicos sean responsables de infecciones en las plantas.
El ácido fítico es el principal método de almacenamiento de fósforo en las semillas de las plantas, pero muchos animales no lo absorben fácilmente (solo lo absorben los animales rumiantes ). El ácido fítico no solo es una unidad de almacenamiento de fósforo, sino que también es una fuente de energía y cationes , un antioxidante natural para las plantas y puede ser una fuente de mioinositol , que es una de las piezas preliminares de las paredes celulares.
También se sabe que el ácido fítico se une a muchos minerales diferentes y, al hacerlo, evita que esos minerales se absorban, lo que lo convierte en un antinutriente. [9] Existe mucha preocupación con los ácidos fíticos en los frutos secos y las semillas debido a sus características antinutrientes. Al preparar alimentos con altas concentraciones de ácido fítico, se recomienda remojarlos después de molerlos para aumentar el área de superficie. [10] El remojo permite que la semilla experimente la germinación , lo que aumenta la disponibilidad de vitaminas y nutrientes, al tiempo que reduce el ácido fítico y los inhibidores de proteasa , lo que en última instancia aumenta el valor nutricional. La cocción también puede reducir la cantidad de ácido fítico en los alimentos, pero el remojo es mucho más efectivo.
El ácido fítico es un antioxidante que se encuentra en las células vegetales y que probablemente tiene como finalidad la conservación. Esta conservación se elimina cuando se remoja, lo que reduce el ácido fítico y permite la germinación y el crecimiento de la semilla. Cuando se añade a los alimentos, puede ayudar a prevenir la decoloración al inhibir la peroxidación lipídica. [11] También existe la creencia de que la quelación del ácido fítico puede tener un uso potencial en el tratamiento del cáncer. [12]
El gosipol tiene un pigmento amarillo y se encuentra en las plantas de algodón. Se encuentra principalmente en la raíz y/o las semillas de diferentes especies de plantas de algodón. [13] El gosipol puede tener varias estructuras químicas. Puede existir en tres formas: gosipol, ácido acético de gosipol y ácido fórmico de gosipol. Todas estas formas tienen propiedades biológicas muy similares. El gosipol es un tipo de aldehído, lo que significa que tiene un grupo formilo. La formación de gosipol se produce a través de una vía isoprenoides. Las vías isoprenoides son comunes entre los metabolitos secundarios. [14] La función principal del gosipol en la planta de algodón es actuar como inhibidor enzimático. Un ejemplo de la inhibición enzimática del gosipol es su capacidad para inhibir las enzimas ligadas al dinucleótido de nicotinamida y adenina de Trypanosoma cruzi. Trypanosoma cruzi es un parásito que causa la enfermedad de Chagas. [15]
Durante algún tiempo se creyó que el gosipol era simplemente un producto de desecho producido durante el procesamiento de los productos de la semilla de algodón. Estudios extensos han demostrado que el gosipol tiene otras funciones. Muchos de los estudios más populares sobre el gosipol discuten cómo puede actuar como anticonceptivo masculino . El gosipol también se ha relacionado con causar parálisis hipocalémica. La parálisis hipocalémica es una enfermedad caracterizada por debilidad muscular o parálisis con una caída correspondiente en los niveles de potasio en la sangre. La parálisis hipocalémica asociada con la ingesta de gosipol generalmente ocurre en marzo, cuando escasean las verduras, y en septiembre, cuando la gente suda mucho. Sin embargo, este efecto secundario de la ingesta de gosipol es muy raro. La parálisis hipocalémica inducida por gosipol se trata fácilmente con la reposición de potasio. [16]
Las plantas sintetizan ciertos compuestos llamados metabolitos secundarios que no son producidos naturalmente por los humanos pero que pueden desempeñar papeles vitales en la protección o destrucción de la salud humana. Uno de estos grupos de metabolitos son los fitoestrógenos , que se encuentran en los frutos secos, las semillas oleaginosas, la soja y otros alimentos. [17] Los fitoestrógenos son sustancias químicas que actúan como la hormona estrógeno. El estrógeno es importante para la salud de los huesos y el corazón de las mujeres, pero se ha relacionado su consumo con el cáncer de mama. [18] En las plantas, los fitoestrógenos participan en el sistema de defensa contra los hongos. [19] Los fitoestrógenos pueden hacer dos cosas diferentes en el cuerpo humano. En dosis bajas imitan al estrógeno, pero en dosis altas bloquean el estrógeno natural del cuerpo. [20] Los receptores de estrógeno en el cuerpo que son estimulados por el estrógeno reconocerán el fitoestrógeno, por lo que el cuerpo puede reducir su propia producción de la hormona. Esto tiene un efecto negativo, porque existen varias funciones de los fitoestrógenos que los estrógenos no tienen. Sus efectos afectan las vías de comunicación entre las células y tienen efectos en otras partes del cuerpo en las que los estrógenos normalmente no desempeñan un papel. [21]
Los carotenoides son pigmentos orgánicos que se encuentran en los cloroplastos y cromoplastos de las plantas. También se encuentran en algunos organismos como algas, hongos, algunas bacterias y ciertas especies de pulgones. Hay más de 600 carotenoides conocidos. Se dividen en dos clases, xantofilas y carotenos . Las xantofilas son carotenoides con moléculas que contienen oxígeno, como la luteína y la zeaxantina . Los carotenos son carotenoides con moléculas que no están oxigenadas, como el α-caroteno , el β-caroteno y el licopeno . [22] En las plantas, los carotenoides pueden encontrarse en raíces, tallos, hojas, flores y frutos. Los carotenoides tienen dos funciones importantes en las plantas. En primer lugar, pueden contribuir a la fotosíntesis. Lo hacen transfiriendo parte de la energía luminosa que absorben a las clorofilas , que luego utilizan esta energía para la fotosíntesis. En segundo lugar, pueden proteger a las plantas que están sobreexpuestas a la luz solar. Lo hacen disipando inofensivamente el exceso de energía luminosa que absorben en forma de calor. En ausencia de carotenoides, este exceso de energía luminosa podría destruir proteínas, membranas y otras moléculas. Algunos fisiólogos vegetales creen que los carotenoides pueden tener una función adicional como reguladores de ciertas respuestas de desarrollo en las plantas. [ cita requerida ] Los tetraterpenos se sintetizan a partir de precursores de DOXP en plantas y algunas bacterias. Los carotenoides involucrados en la fotosíntesis se forman en cloroplastos; otros se forman en plástidos. Los carotenoides formados en hongos se forman presumiblemente a partir de precursores de ácido mevalónico. Los carotenoides se forman por una condensación cabeza a cabeza de pirofosfato o difosfato de geranilgeranilo (GGPP) y no hay requerimiento de NADPH. [23]
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