stringtranslate.com

Membrana celular

Ilustración de una membrana celular eucariota
Comparación de una membrana celular eucariota y una procariota

La membrana celular (también conocida como membrana plasmática o membrana citoplasmática , e históricamente denominada plasmalema ) es una membrana biológica que separa y protege el interior de una célula del entorno exterior (el espacio extracelular). [1] [2] La membrana celular consta de una bicapa lipídica , formada por dos capas de fosfolípidos con colesteroles (un componente lipídico) intercalados entre ellas, manteniendo la fluidez adecuada de la membrana a diversas temperaturas. La membrana también contiene proteínas de membrana , incluidas proteínas integrales que abarcan la membrana y sirven como transportadores de membrana , y proteínas periféricas que se adhieren de forma flexible al lado externo (periférico) de la membrana celular, actuando como enzimas para facilitar la interacción con el entorno de la célula. [3] Los glicolípidos incrustados en la capa lipídica externa cumplen una función similar.

La membrana celular controla el movimiento de sustancias dentro y fuera de una célula, siendo selectivamente permeable a iones y moléculas orgánicas. [4] Además, las membranas celulares están involucradas en una variedad de procesos celulares como la adhesión celular , la conductividad iónica y la señalización celular y sirven como superficie de unión para varias estructuras extracelulares, incluyendo la pared celular y la capa de carbohidratos llamada glicocáliz , así como la red intracelular de fibras proteicas llamada citoesqueleto . En el campo de la biología sintética, las membranas celulares pueden ser reensambladas artificialmente . [5] [6] [7] [8]

Historia

El descubrimiento de las células por parte de Robert Hooke en 1665 condujo a la propuesta de la teoría celular . Inicialmente se creía que todas las células contenían una pared celular dura, ya que en ese momento solo se podían observar células vegetales. [9] Los microscopistas se centraron en la pared celular durante más de 150 años hasta que se realizaron avances en microscopía. A principios del siglo XIX, se reconoció que las células eran entidades separadas, desconectadas y unidas por paredes celulares individuales después de que se descubrió que las células vegetales podían separarse. Esta teoría se extendió para incluir a las células animales y sugerir un mecanismo universal para la protección y el desarrollo celular.

En la segunda mitad del siglo XIX, la microscopía aún no estaba lo suficientemente avanzada como para hacer una distinción entre membranas celulares y paredes celulares. Sin embargo, algunos microscopistas identificaron correctamente en ese momento que, si bien eran invisibles, se podía inferir que las membranas celulares existían en las células animales debido al movimiento intracelular de componentes internamente pero no externamente y que las membranas no eran el equivalente de una pared celular vegetal . También se infirió que las membranas celulares no eran componentes vitales para todas las células. Muchos refutaron la existencia de una membrana celular todavía hacia fines del siglo XIX. En 1890, una actualización de la Teoría Celular afirmó que las membranas celulares existían, pero eran meramente estructuras secundarias. No fue hasta estudios posteriores con ósmosis y permeabilidad que las membranas celulares ganaron más reconocimiento. [9] En 1895, Ernest Overton propuso que las membranas celulares estaban hechas de lípidos. [10]

La hipótesis de la bicapa lipídica, propuesta en 1925 por Gorter y Grendel [11], generó especulaciones en la descripción de la estructura de la bicapa de la membrana celular basada en estudios cristalográficos y observaciones de burbujas de jabón. En un intento de aceptar o rechazar la hipótesis, los investigadores midieron el espesor de la membrana. Estos investigadores extrajeron el lípido de glóbulos rojos humanos y midieron la cantidad de área de superficie que cubriría el lípido al esparcirlo sobre la superficie del agua. Dado que los glóbulos rojos maduros de los mamíferos carecen tanto de núcleo como de orgánulos citoplasmáticos, la membrana plasmática es la única estructura que contiene lípidos en la célula. En consecuencia, se puede suponer que todos los lípidos extraídos de las células residían en las membranas plasmáticas de las células. La relación entre el área de superficie del agua cubierta por el lípido extraído y el área de superficie calculada para los glóbulos rojos de los que se extrajo el lípido fue de 2:1 (aproximadamente) y concluyeron que la membrana plasmática contiene una bicapa lipídica. [9] [12]

En 1925, Fricke determinó que el espesor de las membranas de los eritrocitos y las células de levadura oscilaba entre 3,3 y 4 nm, un espesor compatible con una monocapa lipídica. La elección de la constante dieléctrica utilizada en estos estudios fue cuestionada, pero las pruebas posteriores no pudieron refutar los resultados del experimento inicial. Independientemente, se inventó el leptoscopio para medir membranas muy delgadas comparando la intensidad de la luz reflejada de una muestra con la intensidad de una membrana estándar de espesor conocido. El instrumento podía resolver espesores que dependían de las mediciones de pH y de la presencia de proteínas de membrana que oscilaban entre 8,6 y 23,2 nm; las mediciones más bajas respaldaban la hipótesis de la bicapa lipídica. Más tarde, en la década de 1930, el modelo de estructura de membrana se desarrolló con un acuerdo general para ser el modelo paucimolecular de Davson y Danielli (1935). Este modelo se basaba en estudios de la tensión superficial entre aceites y huevos de equinodermos . Como los valores de tensión superficial parecían ser mucho más bajos de lo que se esperaría para una interfaz aceite-agua, se supuso que alguna sustancia era responsable de reducir las tensiones interfaciales en la superficie de las células. Se sugirió que una bicapa lipídica estaba entre dos capas delgadas de proteína. El modelo paucimolecular se hizo popular de inmediato y dominó los estudios de membrana celular durante los siguientes 30 años, hasta que fue rivalizado por el modelo de mosaico fluido de Singer y Nicolson (1972). [13] [9]

A pesar de los numerosos modelos de la membrana celular propuestos antes del modelo de mosaico fluido , sigue siendo el arquetipo principal de la membrana celular mucho después de su inicio en la década de 1970. [9] Aunque el modelo de mosaico fluido se ha modernizado para detallar los descubrimientos contemporáneos, los conceptos básicos se han mantenido constantes: la membrana es una bicapa lipídica compuesta de cabezas exteriores hidrófilas y un interior hidrófobo donde las proteínas pueden interactuar con las cabezas hidrófilas a través de interacciones polares, pero las proteínas que abarcan la bicapa total o parcialmente tienen aminoácidos hidrófobos que interactúan con el interior lipídico no polar. El modelo de mosaico fluido no solo proporcionó una representación precisa de la mecánica de la membrana, sino que mejoró el estudio de las fuerzas hidrófobas, que más tarde se convertirían en una limitación descriptiva esencial para describir las macromoléculas biológicas . [9]

Durante muchos siglos, los científicos citados no estaban de acuerdo con la importancia de la estructura que veían como membrana celular. Durante casi dos siglos, las membranas fueron vistas pero mayormente ignoradas como una estructura importante con función celular. No fue hasta el siglo XX que se reconoció la importancia de la membrana celular tal como es. Finalmente, dos científicos Gorter y Grendel (1925) hicieron el descubrimiento de que la membrana está "basada en lípidos". A partir de esto, fomentaron la idea de que esta estructura tendría que estar en una formación que imitara capas. Una vez estudiado más a fondo, se encontró que al comparar la suma de las superficies celulares y las superficies de los lípidos, se estimó una relación de 2:1; proporcionando así la primera base de la estructura de bicapa conocida hoy en día. Este descubrimiento inició muchos nuevos estudios que surgieron globalmente dentro de varios campos de estudios científicos, confirmando que la estructura y las funciones de la membrana celular son ampliamente aceptadas. [9]

La estructura ha sido referida de diversas formas por diferentes escritores como ectoplasto ( de Vries , 1885), [14] Plasmahaut (piel de plasma, Pfeffer , 1877, 1891), [15] Hautschicht (capa de piel, Pfeffer, 1886; utilizada con un significado diferente por Hofmeister , 1867), membrana plasmática (Pfeffer, 1900), [16] membrana plasmática, membrana citoplasmática, envoltura celular y membrana celular. [17] [18] Algunos autores que no creían que hubiera un límite permeable funcional en la superficie de la célula prefirieron usar el término plasmalema (acuñado por Mast, 1924) para la región externa de la célula. [19] [20] [21]

Composición

Las membranas celulares contienen una variedad de moléculas biológicas , en particular lípidos y proteínas. Su composición no es fija, sino que cambia constantemente debido a la fluidez y a los cambios en el entorno, e incluso fluctúa durante las diferentes etapas del desarrollo celular. En concreto, la cantidad de colesterol en la membrana celular de las neuronas primarias humanas cambia, y este cambio en la composición afecta a la fluidez a lo largo de las etapas de desarrollo. [22]

El material se incorpora a la membrana o se elimina de ella mediante diversos mecanismos:

Lípidos

Ejemplos de los principales fosfolípidos y glicolípidos de membrana: fosfatidilcolina (PtdCho), fosfatidiletanolamina (PtdEtn), fosfatidilinositol (PtdIns), fosfatidilserina (PtdSer).

La membrana celular consta de tres clases de lípidos anfipáticos : fosfolípidos , glicolípidos y esteroles . La cantidad de cada uno depende del tipo de célula, pero en la mayoría de los casos los fosfolípidos son los más abundantes, y a menudo contribuyen con más del 50% de todos los lípidos en las membranas plasmáticas. [23] [24] Los glicolípidos solo representan una cantidad mínima de aproximadamente el 2% y los esteroles constituyen el resto. En estudios de glóbulos rojos , el 30% de la membrana plasmática es lípido. Sin embargo, para la mayoría de las células eucariotas, la composición de las membranas plasmáticas es aproximadamente la mitad de lípidos y la mitad de proteínas en peso.

Las cadenas grasas de los fosfolípidos y los glicolípidos suelen contener un número par de átomos de carbono, típicamente entre 16 y 20. Los ácidos grasos de 16 y 18 carbonos son los más comunes. Los ácidos grasos pueden ser saturados o insaturados, con la configuración de los dobles enlaces casi siempre "cis". La longitud y el grado de insaturación de las cadenas de ácidos grasos tienen un profundo efecto en la fluidez de la membrana, ya que los lípidos insaturados crean una torcedura, impidiendo que los ácidos grasos se agrupen tan firmemente, disminuyendo así la temperatura de fusión (aumentando la fluidez) de la membrana. [23] [24] La capacidad de algunos organismos para regular la fluidez de sus membranas celulares alterando la composición lipídica se denomina adaptación homeoviscosa .

Toda la membrana se mantiene unida a través de la interacción no covalente de colas hidrófobas, sin embargo, la estructura es bastante fluida y no está fijada rígidamente en su lugar. En condiciones fisiológicas, las moléculas de fosfolípidos en la membrana celular están en estado cristalino líquido . Esto significa que las moléculas de lípidos son libres de difundirse y exhiben una rápida difusión lateral a lo largo de la capa en la que están presentes. [23] Sin embargo, el intercambio de moléculas de fosfolípidos entre las láminas intracelulares y extracelulares de la bicapa es un proceso muy lento. Las balsas lipídicas y las caveolas son ejemplos de microdominios enriquecidos con colesterol en la membrana celular. [24] Además, una fracción del lípido en contacto directo con las proteínas integrales de la membrana, que está estrechamente unida a la superficie de la proteína, se llama capa lipídica anular ; se comporta como parte del complejo proteico.

El colesterol se encuentra normalmente disperso en diversos grados a lo largo de las membranas celulares, en los espacios irregulares entre las colas hidrófobas de los lípidos de la membrana, donde confiere un efecto de rigidez y fortalecimiento a la membrana. [4] Además, la cantidad de colesterol en las membranas biológicas varía entre organismos, tipos de células e incluso en células individuales. El colesterol, un componente principal de las membranas plasmáticas, regula la fluidez de la membrana en general, lo que significa que el colesterol controla la cantidad de movimiento de los diversos componentes de la membrana celular en función de sus concentraciones. [4] A altas temperaturas, el colesterol inhibe el movimiento de las cadenas de ácidos grasos de fosfolípidos, lo que provoca una permeabilidad reducida a las moléculas pequeñas y una menor fluidez de la membrana. Lo opuesto es cierto para el papel del colesterol en temperaturas más frías. La producción de colesterol, y por lo tanto la concentración, se regula al alza (aumenta) en respuesta a la temperatura fría. A temperaturas frías, el colesterol interfiere con las interacciones de la cadena de ácidos grasos. Actuando como anticongelante, el colesterol mantiene la fluidez de la membrana. El colesterol es más abundante en los animales de clima frío que en los de clima cálido. En las plantas, que carecen de colesterol, unos compuestos relacionados llamados esteroles realizan la misma función que el colesterol. [4]

Fosfolípidos que forman vesículas lipídicas.

Las vesículas lipídicas o liposomas son bolsas aproximadamente esféricas que están encerradas por una bicapa lipídica. [25] Estas estructuras se utilizan en laboratorios para estudiar los efectos de las sustancias químicas en las células mediante la administración de estas sustancias químicas directamente a la célula, así como para obtener más información sobre la permeabilidad de la membrana celular. Las vesículas lipídicas y los liposomas se forman suspendiendo primero un lípido en una solución acuosa y luego agitando la mezcla mediante sonicación , lo que da como resultado una vesícula. La medición de la tasa de eflujo desde el interior de la vesícula hasta la solución ambiental permite a los investigadores comprender mejor la permeabilidad de la membrana. [ cita requerida ] Las vesículas se pueden formar con moléculas e iones dentro de la vesícula formando la vesícula con la molécula o el ion deseado presente en la solución. Las proteínas también se pueden incrustar en la membrana mediante la solubilización de las proteínas deseadas en presencia de detergentes y uniéndolas a los fosfolípidos en los que se forma el liposoma. [ cita requerida ] Estos proporcionan a los investigadores una herramienta para examinar varias funciones de las proteínas de membrana.

Carbohidratos

Las membranas plasmáticas también contienen carbohidratos , predominantemente glicoproteínas , pero con algunos glicolípidos ( cerebrósidos y gangliósidos ). Los carbohidratos son importantes en el papel del reconocimiento célula-célula en eucariotas; se encuentran en la superficie de la célula donde reconocen a las células huésped y comparten información. Los virus que se unen a las células utilizando estos receptores causan una infección. [26] En su mayor parte, no ocurre glicosilación en las membranas dentro de la célula; más bien, la glicosilación ocurre generalmente en la superficie extracelular de la membrana plasmática. El glicocáliz es una característica importante en todas las células, especialmente en los epitelios con microvellosidades. Datos recientes sugieren que el glicocáliz participa en la adhesión celular, el alojamiento de los linfocitos , [26] y muchos otros. El penúltimo azúcar es la galactosa y el azúcar terminal es el ácido siálico , ya que la estructura principal del azúcar se modifica en el aparato de Golgi . El ácido siálico lleva una carga negativa, proporcionando una barrera externa a las partículas cargadas.

Proteínas

La membrana celular tiene un gran contenido de proteínas, típicamente alrededor del 50% del volumen de la membrana [27]. Estas proteínas son importantes para la célula porque son responsables de varias actividades biológicas. Aproximadamente un tercio de los genes en la levadura codifican específicamente para ellas, y este número es aún mayor en los organismos multicelulares [25] . Las proteínas de membrana constan de tres tipos principales: proteínas integrales, proteínas periféricas y proteínas ancladas a lípidos [4] .

Como se muestra en la tabla adyacente, las proteínas integrales son proteínas transmembrana anfipáticas. Los ejemplos de proteínas integrales incluyen canales iónicos, bombas de protones y receptores acoplados a proteína G. Los canales iónicos permiten que los iones inorgánicos como el sodio, potasio, calcio o cloro se difundan a lo largo de su gradiente electroquímico a través de la bicapa lipídica a través de poros hidrófilos a través de la membrana. El comportamiento eléctrico de las células (es decir, las células nerviosas) está controlado por canales iónicos. [4] Las bombas de protones son bombas de proteínas que están incrustadas en la bicapa lipídica y que permiten que los protones viajen a través de la membrana al transferirse de una cadena lateral de aminoácidos a otra. Procesos como el transporte de electrones y la generación de ATP utilizan bombas de protones. [4] Un receptor acoplado a proteína G es una cadena polipeptídica única que cruza la bicapa lipídica siete veces en respuesta a moléculas de señal (es decir, hormonas y neurotransmisores). Los receptores acoplados a proteína G se utilizan en procesos como la señalización de célula a célula, la regulación de la producción de AMPc y la regulación de los canales iónicos. [4]

La membrana celular, al estar expuesta al ambiente exterior, es un sitio importante de comunicación entre células. Como tal, en la superficie de la membrana hay una gran variedad de receptores proteicos y proteínas de identificación, como los antígenos . Las funciones de las proteínas de membrana también pueden incluir el contacto entre células, el reconocimiento de la superficie, el contacto con el citoesqueleto, la señalización, la actividad enzimática o el transporte de sustancias a través de la membrana.

La mayoría de las proteínas de membrana deben insertarse de alguna manera en la membrana. [28] Para que esto ocurra, una "secuencia señal" de aminoácidos en el extremo N-terminal dirige las proteínas al retículo endoplasmático , que las inserta en una bicapa lipídica. Una vez insertadas, las proteínas se transportan a su destino final en vesículas, donde la vesícula se fusiona con la membrana de destino.

Función

Un diagrama detallado de la membrana celular.
Ilustración que representa la difusión celular.

La membrana celular rodea el citoplasma de las células vivas, separando físicamente los componentes intracelulares del entorno extracelular . La membrana celular también desempeña un papel en el anclaje del citoesqueleto para dar forma a la célula y en la unión a la matriz extracelular y otras células para mantenerlas juntas y formar tejidos . Los hongos , las bacterias , la mayoría de las arqueas y las plantas también tienen una pared celular , que proporciona un soporte mecánico a la célula e impide el paso de moléculas más grandes .

La membrana celular es selectivamente permeable y capaz de regular lo que entra y sale de la célula, facilitando así el transporte de materiales necesarios para la supervivencia. El movimiento de sustancias a través de la membrana puede lograrse mediante transporte pasivo , que se produce sin el aporte de energía celular, o mediante transporte activo , que requiere que la célula gaste energía para transportarla. La membrana también mantiene el potencial celular . La membrana celular funciona así como un filtro selectivo que permite que sólo ciertas cosas entren o salgan de la célula. La célula emplea una serie de mecanismos de transporte que involucran membranas biológicas:

1. Ósmosis pasiva y difusión : Algunas sustancias (moléculas pequeñas, iones) como el dióxido de carbono (CO2 ) y el oxígeno (O2 ) pueden moverse a través de la membrana plasmática por difusión, que es un proceso de transporte pasivo. Debido a que la membrana actúa como una barrera para ciertas moléculas e iones, pueden presentarse en diferentes concentraciones en los dos lados de la membrana. La difusión ocurre cuando las moléculas pequeñas y los iones se mueven libremente de una concentración alta a una concentración baja para equilibrar la membrana. Se considera un proceso de transporte pasivo porque no requiere energía y es impulsado por el gradiente de concentración creado por cada lado de la membrana. [29] Tal gradiente de concentración a través de una membrana semipermeable establece un flujo osmótico para el agua. La ósmosis, en los sistemas biológicos, implica un solvente que se mueve a través de una membrana semipermeable de manera similar a la difusión pasiva, ya que el solvente aún se mueve con el gradiente de concentración y no requiere energía. Si bien el agua es el solvente más común en la célula, también puede ser otros líquidos, así como líquidos y gases supercríticos. [30]

2. Canales y transportadores de proteínas transmembrana : Las proteínas transmembrana se extienden a través de la bicapa lipídica de las membranas; funcionan en ambos lados de la membrana para transportar moléculas a través de ella. [31] Los nutrientes, como los azúcares o los aminoácidos, deben ingresar a la célula, y ciertos productos del metabolismo deben salir de la célula. Dichas moléculas pueden difundirse pasivamente a través de canales proteicos como las acuaporinas en la difusión facilitada o son bombeadas a través de la membrana por transportadores transmembrana . Las proteínas de los canales proteicos, también llamadas permeasas , suelen ser bastante específicas y solo reconocen y transportan una variedad limitada de sustancias químicas, a menudo limitadas a una sola sustancia. Otro ejemplo de proteína transmembrana es un receptor de superficie celular, que permite que las moléculas de señalización celular se comuniquen entre células. [31]

3. Endocitosis : La endocitosis es el proceso en el que las células absorben moléculas envolviéndolas. La membrana plasmática crea una pequeña deformación hacia el interior, llamada invaginación, en la que se captura la sustancia que se va a transportar. Esta invaginación es causada por proteínas en el exterior de la membrana celular, que actúan como receptores y se agrupan en depresiones que eventualmente promueven la acumulación de más proteínas y lípidos en el lado citosólico de la membrana. [32] Luego, la deformación se desprende de la membrana en el interior de la célula, creando una vesícula que contiene la sustancia capturada. La endocitosis es una vía para internalizar partículas sólidas ("comer células" o fagocitosis ), moléculas pequeñas e iones ("beber células" o pinocitosis ) y macromoléculas. La endocitosis requiere energía y, por lo tanto, es una forma de transporte activo.

4. Exocitosis : Así como el material puede introducirse en la célula por invaginación y formación de una vesícula, la membrana de una vesícula puede fusionarse con la membrana plasmática, extruyendo su contenido al medio circundante. Este es el proceso de exocitosis. La exocitosis ocurre en varias células para eliminar residuos no digeridos de sustancias traídas por endocitosis, para secretar sustancias como hormonas y enzimas, y para transportar una sustancia completamente a través de una barrera celular. En el proceso de exocitosis, la vacuola de alimento que contiene desechos no digeridos o la vesícula secretora que brota del aparato de Golgi , primero es trasladada por el citoesqueleto desde el interior de la célula a la superficie. La membrana de la vesícula entra en contacto con la membrana plasmática. Las moléculas lipídicas de las dos bicapas se reorganizan y, por lo tanto, las dos membranas se fusionan. Se forma un pasaje en la membrana fusionada y la vesícula descarga su contenido fuera de la célula.

Procariotas

Los procariotas se dividen en dos grupos diferentes, Archaea y Bacteria , y las bacterias se dividen en grampositivas y gramnegativas . Las bacterias gramnegativas tienen una membrana plasmática y una membrana externa separadas por el periplasma ; sin embargo, otros procariotas solo tienen una membrana plasmática. Estas dos membranas difieren en muchos aspectos. La membrana externa de las bacterias gramnegativas se diferencia de otros procariotas debido a los fosfolípidos que forman el exterior de la bicapa y las lipoproteínas y fosfolípidos que forman el interior. [33] La membrana externa generalmente tiene una calidad porosa debido a la presencia de proteínas de membrana, como las porinas gramnegativas, que son proteínas formadoras de poros. La membrana plasmática interna también es generalmente simétrica, mientras que la membrana externa es asimétrica debido a proteínas como las mencionadas anteriormente.

Además, en el caso de las membranas procariotas, existen múltiples factores que pueden afectar la fluidez. Uno de los principales factores que pueden afectar la fluidez es la composición de ácidos grasos. Por ejemplo, cuando la bacteria Staphylococcus aureus se cultivó a 37 C durante 24 h, la membrana exhibió un estado más fluido en lugar de un estado similar a un gel. Esto respalda el concepto de que a temperaturas más altas, la membrana es más fluida que a temperaturas más frías. Cuando la membrana se vuelve más fluida y necesita estabilizarse más, creará cadenas de ácidos grasos más largas o cadenas de ácidos grasos saturados para ayudar a estabilizar la membrana. [34]

Las bacterias también están rodeadas por una pared celular compuesta de peptidoglicano (aminoácidos y azúcares). Algunas células eucariotas también tienen paredes celulares, pero ninguna que esté hecha de peptidoglicano. La membrana externa de las bacterias gramnegativas es rica en lipopolisacáridos , que son regiones lipídicas combinadas de poli- u oligosacáridos y carbohidratos que estimulan la inmunidad natural de la célula. [35] La membrana externa puede formar ampollas en protuberancias periplásmicas en condiciones de estrés o según los requisitos de virulencia al encontrarse con una célula huésped diana, y por lo tanto, dichas ampollas pueden funcionar como orgánulos de virulencia. [36] Las células bacterianas proporcionan numerosos ejemplos de las diversas formas en que las membranas celulares procariotas se adaptan con estructuras que se adaptan al nicho del organismo. Por ejemplo, las proteínas en la superficie de ciertas células bacterianas ayudan en su movimiento de deslizamiento. [37] Muchas bacterias gramnegativas tienen membranas celulares que contienen sistemas de exportación de proteínas impulsados ​​por ATP. [37]

Estructuras

Modelo de mosaico fluido

Según el modelo de mosaico fluido de SJ Singer y GL Nicolson (1972), que reemplazó al modelo anterior de Davson y Danielli , las membranas biológicas pueden considerarse como un líquido bidimensional en el que las moléculas de lípidos y proteínas se difunden con mayor o menor facilidad. [38] Aunque las bicapas lipídicas que forman la base de las membranas forman de hecho líquidos bidimensionales por sí mismas, la membrana plasmática también contiene una gran cantidad de proteínas, que proporcionan más estructura. Ejemplos de tales estructuras son los complejos proteína-proteína, las estacas y cercas formadas por el citoesqueleto basado en actina y, potencialmente, las balsas lipídicas .

Bicapa lipídica

Diagrama de la disposición de las moléculas lipídicas anfipáticas para formar una bicapa lipídica . Los grupos de cabezas polares amarillas separan las colas hidrófobas grises de los ambientes acuosos citosólico y extracelular.

Las bicapas lipídicas se forman mediante el proceso de autoensamblaje . La membrana celular consta principalmente de una fina capa de fosfolípidos anfipáticos que se organizan espontáneamente de modo que las regiones de "cola" hidrófobas quedan aisladas del agua circundante mientras que las regiones de "cabeza" hidrófilas interactúan con las caras intracelulares (citosólicas) y extracelulares de la bicapa resultante. Esto forma una bicapa lipídica esférica y continua . Las interacciones hidrófobas (también conocidas como efecto hidrófobo ) son las principales fuerzas impulsoras de la formación de las bicapas lipídicas. Un aumento de las interacciones entre moléculas hidrófobas (que provoca la agrupación de regiones hidrófobas) permite que las moléculas de agua se unan más libremente entre sí, lo que aumenta la entropía del sistema. Esta interacción compleja puede incluir interacciones no covalentes como las de van der Waals , las electrostáticas y los enlaces de hidrógeno.

Las bicapas lipídicas son generalmente impermeables a los iones y las moléculas polares. La disposición de las cabezas hidrófilas y las colas hidrófobas de la bicapa lipídica impide que los solutos polares (p. ej., aminoácidos, ácidos nucleicos, carbohidratos, proteínas e iones) se difundan a través de la membrana, pero generalmente permite la difusión pasiva de moléculas hidrófobas. Esto le brinda a la célula la capacidad de controlar el movimiento de estas sustancias a través de complejos proteicos transmembrana como poros, canales y compuertas. Las flipasas y las escramblasas concentran la fosfatidilserina , que lleva una carga negativa, en la membrana interna. Junto con NANA , esto crea una barrera adicional para las fracciones cargadas que se mueven a través de la membrana.

Las membranas cumplen diversas funciones en las células eucariotas y procariotas . Una función importante es regular el movimiento de materiales hacia dentro y hacia fuera de las células. La estructura de bicapa de fosfolípidos (modelo de mosaico fluido) con proteínas de membrana específicas explica la permeabilidad selectiva de la membrana y los mecanismos de transporte pasivo y activo. Además, las membranas en procariotas y en las mitocondrias y cloroplastos de eucariotas facilitan la síntesis de ATP a través de la quimiosmosis. [8]

Polaridad de la membrana

Célula intercalada alfa

La membrana apical o membrana luminal de una célula polarizada es la superficie de la membrana plasmática que mira hacia adentro hacia el lumen . Esto es particularmente evidente en las células epiteliales y endoteliales , pero también describe otras células polarizadas, como las neuronas . La membrana basolateral o membrana celular basolateral de una célula polarizada es la superficie de la membrana plasmática que forma sus superficies basales y laterales. [39] Mira hacia afuera, hacia el intersticio , y lejos del lumen. La membrana basolateral es una frase compuesta que se refiere a los términos "membrana basal (base)" y "membrana lateral (lado)", que, especialmente en las células epiteliales, son idénticos en composición y actividad. Las proteínas (como los canales iónicos y las bombas ) son libres de moverse desde la superficie basal a la lateral de la célula o viceversa de acuerdo con el modelo de mosaico fluido . Las uniones estrechas unen las células epiteliales cerca de su superficie apical para evitar la migración de proteínas desde la membrana basolateral a la membrana apical. De este modo, las superficies basales y laterales siguen siendo aproximadamente equivalentes [ aclaración necesaria ] entre sí, aunque distintas de la superficie apical.

Estructuras de membrana

Diagrama de las estructuras de la membrana celular.

La membrana celular puede formar diferentes tipos de estructuras "supramembrana" como caveolas , densidad postsináptica , podosomas , invadopodios , adhesión focal y diferentes tipos de uniones celulares . Estas estructuras suelen ser responsables de la adhesión celular , la comunicación, la endocitosis y la exocitosis . Se pueden visualizar mediante microscopía electrónica o microscopía de fluorescencia . Están compuestas por proteínas específicas, como las integrinas y las cadherinas .

Citoesqueleto

El citoesqueleto se encuentra debajo de la membrana celular en el citoplasma y proporciona un andamiaje para que las proteínas de membrana se anclen, además de formar orgánulos que se extienden desde la célula. De hecho, los elementos del citoesqueleto interactúan extensa e íntimamente con la membrana celular. [40] Las proteínas de anclaje las restringen a una superficie celular particular (por ejemplo, la superficie apical de las células epiteliales que recubren el intestino de los vertebrados ) y limitan la distancia a la que pueden difundirse dentro de la bicapa. El citoesqueleto puede formar orgánulos similares a apéndices, como los cilios , que son extensiones basadas en microtúbulos cubiertos por la membrana celular, y los filopodios , que son extensiones basadas en actina . Estas extensiones están envueltas en membrana y se proyectan desde la superficie de la célula para detectar el entorno externo y/o hacer contacto con el sustrato u otras células. Las superficies apicales de las células epiteliales son densas con proyecciones similares a dedos basadas en actina conocidas como microvellosidades , que aumentan el área de superficie celular y, por lo tanto, aumentan la tasa de absorción de nutrientes. El desacoplamiento localizado del citoesqueleto y la membrana celular da como resultado la formación de una ampolla .

Membranas intracelulares

El contenido de la célula, dentro de la membrana celular, está compuesto por numerosos orgánulos unidos a la membrana , que contribuyen al funcionamiento general de la célula. El origen, la estructura y la función de cada orgánulo dan lugar a una gran variación en la composición celular debido a la singularidad individual asociada a cada orgánulo.

Variaciones

La membrana celular tiene diferentes composiciones de lípidos y proteínas en distintos tipos de células y, por lo tanto, puede tener nombres específicos para ciertos tipos de células.

Permeabilidad

La permeabilidad de una membrana es la velocidad de difusión pasiva de moléculas a través de la membrana. Estas moléculas se conocen como moléculas permeables . La permeabilidad depende principalmente de la carga eléctrica y la polaridad de la molécula y, en menor medida, de la masa molar de la molécula. Debido a la naturaleza hidrofóbica de la membrana celular, las moléculas pequeñas eléctricamente neutras pasan a través de la membrana con mayor facilidad que las grandes cargadas. La incapacidad de las moléculas cargadas para pasar a través de la membrana celular da como resultado una distribución del pH de las sustancias en todos los compartimentos de líquidos del cuerpo.

Véase también

Notas y referencias

  1. ^ Páginas de Biología de Kimball Archivado el 25 de enero de 2009 en Wayback Machine , Membranas celulares
  2. ^ Singleton P (1999). Bacterias en biología, biotecnología y medicina (5.ª ed.). Nueva York: Wiley. ISBN 978-0-471-98880-9.
  3. ^ Tom Herrmann; Sandeep Sharma (2 de marzo de 2019). "Fisiología, membrana". StatPearls . 1 Facultad de Medicina de la SIU 2 Centro Médico Regional Bautista. PMID  30855799.{{cite journal}}: Mantenimiento de CS1: ubicación ( enlace )
  4. ^ abcdefgh Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. (2002). Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Nueva York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3Archivado desde el original el 20 de diciembre de 2017.
  5. ^ Budin I, Devaraj NK (enero de 2012). "Ensamblaje de membranas impulsado por una reacción de acoplamiento biomimético". Revista de la Sociedad Química Estadounidense . 134 (2): 751–3. doi :10.1021/ja2076873. PMC 3262119. PMID  22239722 . 
  6. ^ Staff (25 de enero de 2012). «Químicos sintetizan membrana celular artificial». ScienceDaily . Archivado desde el original el 29 de enero de 2012. Consultado el 18 de febrero de 2012 .
  7. ^ Staff (26 de enero de 2012). «Químicos crean una membrana celular artificial». kurzweilai.net . Archivado desde el original el 28 de enero de 2012. Consultado el 18 de febrero de 2012 .
  8. ^ ab Zeidi, Mahdi; Kim, Chun IL (2018). "Los efectos de la viscosidad intramembrana en la morfología de la membrana lipídica: solución analítica completa". Scientific Reports . 8 (1): 12845. Bibcode :2018NatSR...812845Z. doi : 10.1038/s41598-018-31251-6 . ISSN  2045-2322. PMC 6110749 . PMID  30150612. 
  9. ^ abcdefg Lombard J (diciembre de 2014). "Érase una vez las membranas celulares: 175 años de investigación sobre los límites celulares". Biology Direct . 9 : 32. doi : 10.1186/s13062-014-0032-7 . PMC 4304622 . PMID  25522740. 
  10. ^ Leray, C. Historia cronológica del centro lipídico. Cyberlipid Center . Última actualización el 11 de noviembre de 2017. Enlace Archivado el 13 de octubre de 2017 en Wayback Machine .
  11. ^ Gorter E, Grendel F (marzo de 1925). "Sobre las capas bimoleculares de lípidos en los cromocitos de la sangre". The Journal of Experimental Medicine . 41 (4): 439–43. doi :10.1084/jem.41.4.439. PMC 2130960 . PMID  19868999. 
  12. ^ Karp, Gerald (2009). Biología celular y molecular (6.ª ed.). Estados Unidos: John Wiley & Sons, Inc., pág. 120. ISBN 9780470483374.
  13. ^ SJ Singer y GL Nicolson. "El modelo de mosaico fluido de la estructura de las membranas celulares". Science. (1972) 175. 720–731.
  14. ^ de Vries H (1885). "Plasmolytische Studien über die Wand der Vakuolen". Jahrb. Wiss. Bot . 16 : 465–598.
  15. ^ Pfeffer, W. 1877. Osmotische Untersuchungen: Studien zur Zell Mechanik. Engelmann, Leipzig.
  16. ^ Pfeffer, W., 1900–1906. Fisiología de las plantas , [1] Archivado el 2 de junio de 2018 en Wayback Machine . Traducido por AJ Ewart de la 2.ª edición alemana de Pflanzenphysiologie , 1897–1904, [2] Archivado el 1 de junio de 2018 en Wayback Machine . Clarendon Press, Oxford.
  17. ^ Sharp, LW (1921). Introducción a la citología . Nueva York: McGraw Hill, pág. 42.
  18. ^ Kleinzeller, A. 1999. El concepto de membrana celular de Charles Ernest Overton. En: Permeabilidad de membrana: 100 años desde Ernest Overton (ed. Deamer DW, Kleinzeller A., ​​Fambrough DM), pp. 1–18, Academic Press, San Diego, [3].
  19. ^ Mast SO (1924). "Estructura y locomoción en Amoeba proteus". Anat. Rec . 29 (2): 88. doi : 10.1002/ar.1090290205 .
  20. ^ Plowe JQ (1931). "Membranas en la célula vegetal. I. Membranas morfológicas en superficies protoplásmicas". Protoplasma . 12 : 196–220. doi :10.1007/BF01618716. S2CID  32248784.
  21. ^ Wayne R (2009). Biología celular de las plantas: de la astronomía a la zoología. Ámsterdam: Elsevier/Academic Press. pág. 17. ISBN 9780080921273.
  22. ^ Noutsi P, Gratton E, Chaieb S (30 de junio de 2016). "La evaluación de las fluctuaciones de la fluidez de la membrana durante el desarrollo celular revela la especificidad del tiempo y del tipo celular". PLOS ONE . ​​11 (6): e0158313. Bibcode :2016PLoSO..1158313N. doi : 10.1371/journal.pone.0158313 . PMC 4928918 . PMID  27362860. 
  23. ^ abc Lodish H, Berk A, Zipursky LS, et al. (2000). "Biomembranas: organización estructural y funciones básicas". Biología celular molecular (4.ª ed.). Nueva York: Scientific American Books. ISBN 978-0-7167-3136-8.
  24. ^ abc Cooper GM (2000). "Estructura de la membrana plasmática". La célula: un enfoque molecular (2.ª ed.). Archivado desde el original el 19 de septiembre de 2017.
  25. ^ ab Lodish H, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (2000). "Biomembranas: organización estructural y funciones básicas". Biología celular molecular (4.ª ed.). Archivado desde el original el 5 de junio de 2018.
  26. ^ ab Brandley BK, Schnaar RL (julio de 1986). "Carbohidratos de la superficie celular en el reconocimiento y la respuesta celular". Journal of Leukocyte Biology . 40 (1): 97–111. doi :10.1002/jlb.40.1.97. PMID  3011937. S2CID  45528175.
  27. ^ Jesse Gray; Shana Groeschler; Tony Le; Zara Gonzalez (2002). "Membrane Structure" (SWF) . Davidson College. Archivado desde el original el 8 de enero de 2007. Consultado el 11 de enero de 2007 .
  28. ^ Lodish H, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (2000). "Modificaciones postraduccionales y control de calidad en el retículo endoplásmico rugoso". Biología celular molecular (4.ª ed.).
  29. ^ Cooper, Geoffrey M. (2000). "Transporte de moléculas pequeñas". La célula: un enfoque molecular (2.ª ed.). Archivado desde el original el 5 de junio de 2018.
  30. ^ Kramer EM, Myers DR (abril de 2013). "La ósmosis no está impulsada por la dilución del agua". Tendencias en la ciencia vegetal . 18 (4): 195–7. doi :10.1016/j.tplants.2012.12.001. PMID  23298880.
  31. ^ ab Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Proteínas de membrana". Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Archivado desde el original el 5 de junio de 2018.
  32. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Transporte a la célula desde la membrana plasmática: endocitosis". Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Garland Science. Archivado desde el original el 5 de junio de 2018.
  33. ^ Salton MR, Kim KS (1996). Baron S (ed.). Microbiología médica (4.ª ed.). Galveston (TX): Facultad de Medicina de la Universidad de Texas en Galveston. ISBN 978-0963117212. Número de identificación personal  21413343.
  34. ^ Mishra NN, Liu GY, Yeaman MR, Nast CC, Proctor RA, McKinnell J, Bayer AS (febrero de 2011). "La alteración de la fluidez de la membrana celular relacionada con los carotenoides afecta la susceptibilidad de Staphylococcus aureus a los péptidos de defensa del huésped". Agentes antimicrobianos y quimioterapia . 55 (2): 526–31. doi :10.1128/AAC.00680-10. PMC 3028772. PMID  21115796 . 
  35. ^ Alexander C, Rietschel ET (2001). "Lipopolisacáridos bacterianos e inmunidad innata". Revista de investigación de endotoxinas . 7 (3): 167–202. doi : 10.1177/09680519010070030101 . PMID  11581570. S2CID  86224757.
  36. ^ YashRoy RC (1999). "Un modelo estructural para los orgánulos de virulencia de organismos gramnegativos con referencia a la patogenicidad de Salmonella en el íleon de pollo". Indian Journal of Poultry Science . 34 (2): 213–219. Archivado desde el original el 7 de noviembre de 2014.
  37. ^ ab Saier MH (2013). "Microcompartimentos y máquinas proteicas en procariotas". Revista de microbiología molecular y biotecnología . 23 (4–5): 243–69. doi :10.1159/000351625. PMC 3832201 . PMID  23920489. 
  38. ^ Singer SJ, Nicolson GL (febrero de 1972). "El modelo de mosaico fluido de la estructura de las membranas celulares". Science . 175 (4023): 720–31. Bibcode :1972Sci...175..720S. doi :10.1126/science.175.4023.720. PMID  4333397. S2CID  83851531.
  39. ^ "Membrana celular basolateral". www.uniprot.org . Consultado el 15 de junio de 2023 .
  40. ^ Doherty GJ, McMahon HT (2008). "Mediación, modulación y consecuencias de las interacciones entre la membrana y el citoesqueleto". Revista anual de biofísica . 37 : 65–95. doi :10.1146/annurev.biophys.37.032807.125912. PMID  18573073. S2CID  17352662.
  41. ^ Whatley JM, John P, Whatley FR (abril de 1979). "De lo extracelular a lo intracelular: el establecimiento de mitocondrias y cloroplastos". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 204 (1155): 165–87. Bibcode :1979RSPSB.204..165W. doi :10.1098/rspb.1979.0020. PMID  36620. S2CID  42398067.
  42. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "La estructura y función del ADN". Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Garland Science.
  43. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "El transporte de moléculas entre el núcleo y el citosol". Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Garland Science.
  44. ^ Cooper GM (2000). "El retículo endoplasmático". La célula: un enfoque molecular (2.ª ed.). Archivado desde el original el 3 de octubre de 2017.
  45. ^ Xu H, Su W, Cai M, Jiang J, Zeng X, Wang H (16 de abril de 2013). "La estructura asimétrica de las membranas del aparato de Golgi revelada mediante microscopio de fuerza atómica in situ". PLOS ONE . ​​8 (4): e61596. Bibcode :2013PLoSO...861596X. doi : 10.1371/journal.pone.0061596 . PMC 3628984 . PMID  23613878. 
  46. ^ ab Reed R, Wouston TW, Todd PM (julio de 1966). "Estructura y función del sarcolema del músculo esquelético". Nature . 211 (5048): 534–6. Bibcode :1966Natur.211..534R. doi :10.1038/211534b0. PMID  5967498. S2CID  4183025.
  47. ^ Campbell KP, Stull JT (abril de 2003). "Serie de minirevisiones sobre la interacción entre la membrana basal del músculo esquelético, el sarcolema y el citoesqueleto". The Journal of Biological Chemistry . 278 (15): 12599–600. doi : 10.1074/jbc.r300005200 . PMID  12556456.
  48. ^ Mitra K, Ubarretxena-Belandia I, Taguchi T, Warren G, Engelman DM (marzo de 2004). "Modulación del espesor de la bicapa de las membranas de la vía exocítica por proteínas de membrana en lugar de colesterol". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (12): 4083–8. Bibcode :2004PNAS..101.4083M. doi : 10.1073/pnas.0307332101 . PMC 384699 . PMID  15016920. 
  49. ^ Wessel GM, Wong JL (octubre de 2009). "Cambios en la superficie celular del óvulo durante la fecundación". Reproducción molecular y desarrollo . 76 (10): 942–53. doi :10.1002/mrd.21090. PMC 2842880. PMID 19658159  . 
  50. ^ Raine CS (1999). "Características de la neurona". Neuroquímica básica: aspectos moleculares, celulares y médicos (6.ª ed.).
  51. ^ Fitzpatrick MO, Maxwell WL, Graham DI (marzo de 1998). "El papel del axolema en el inicio de la lesión axonal inducida por un trauma". Revista de neurología, neurocirugía y psiquiatría . 64 (3): 285–7. doi :10.1136/jnnp.64.3.285. PMC 2169978 . PMID  9527135. 

Enlaces externos