Papaver / p ə ˈ p eɪ v ər / [2] es un género de 70 a 100 especies de plantas anuales , bienales y perennes tolerantes a las heladasnativas de regiones templadas y frías de Eurasia, África y América del Norte. Es el género tipo de la familia de las amapolas , Papaveraceae .
Las flores tienen dos sépalos que se caen cuando se abre el capullo y cuatro (o hasta seis) pétalos de color rojo, rosa, naranja, amarillo o lila. Hay muchos estambres en varios verticilos alrededor de un pistilo compuesto , que resulta de la fusión de carpelos. Los estigmas son visibles en la parte superior de la cápsula y el número de estigmas corresponde al número de carpelos fusionados.
El ovario se transforma posteriormente en una cápsula dehiscente , cubierta por los estigmas secos. La cápsula abierta esparce sus numerosas y diminutas semillas cuando el movimiento del aire la sacude, debido al largo tallo.
El gineceo típico de Papaver es súpero (la flor es hipógina ) con un ovario globular. El estilo está característicamente ausente en la especie tipo adormidera y en varias otras, aunque existen aquellas con estilo. [3] Los estigmas sésiles en forma de placa se encuentran en la parte superior del ovario. Superficies receptoras de polen. El tipo de fruto característico de Papaver es la cápsula unilocular . El disco estigmático descansa sobre la parte superior de la cápsula y debajo de él hay poros o valvas dehiscentes. [4]
Kiger (1973, 1985) dividió en varias secciones [1] [5] las siguientes especies lectotipificadas con sus especies lectotípicas. La clasificación cladística posterior de Carolan et al. (2006) sugirió que Papaver no era monofilético .
Se lectotipifican los siguientes con su especie lectotípica:
Papaver sect. Argemonidium incluye cuatro especies anuales de media roseta, P. argemone , P. pavonium , P. apulum y P. hybridum (Kadereit 1986a). Papaver apulum, P. argemone y P. pavonium se encuentran alopátricamente desde el mar Adriático hasta la cordillera del Himalaya. P. hybridum se distribuye ampliamente desde el Himalaya hasta las islas macaronésicas. [6] Estas especies se distinguen fácilmente en caracteres de pétalos y cápsulas, [6] pero están claramente relacionadas de acuerdo con el análisis molecular. [3] Argemonidium es un grupo hermano de todas las demás secciones de Papaver , con indeles característicos. [3] Los caracteres morfológicos también apoyan esta distinción, incluyendo la presencia de un tapón apical en las cápsulas, entrenudos largos por encima de la roseta de hojas basales, cápsulas erizadas y granos de polen poliporados. [6] [7] Carolan et al. (2006) apoyaron a Kadereit et al. (1997) de que Argemonidium y Roemeria son de hecho taxones hermanos. [8] Comparten algunos caracteres morfológicos que los distinguen de Papaver , incluidos granos de polen poliporados y entrenudos largos superiores a la roseta de hojas basales. [3] Las taxonomías anteriores del clado del Viejo Mundo incluyeron la estrecha relación entre Argemonidium y Roemeria , ni la distinción de Argemonidium de Papaver ss Carolan sugieren que Argemonidium se eleve al estado de género, con Roemeria un subgénero.
La secta Papaver Meconella está ampliamente distribuida, con poblaciones que abarcan Asia central, interior y oriental, Siberia, Escandinavia, el norte de Groenlandia, Canadá, las Montañas Rocosas y regiones de Europa. [9] Se ha distinguido de otras secciones de Papaver morfológicamente por sus cápsulas valvadas y erizadas, hojas pinnatisectas, estambres pálidos y corola blanca, naranja o amarilla. [9] Las taxonomías más antiguas dividían a Meconella en dos grupos según el grado de disección de las hojas (hojas finamente disecadas frente a lóbulos de hojas anchos). Kadereit (1990) y Kadereit y Sytsma (1992) [10] consideraron las hojas finamente disecadas como un carácter derivado, y sugirieron que Meconella formaba un grupo con Argemonidium como hermana de otras sectas Papaver . Bittkau y Kadereit (2002) demostraron que para P. alpinum sl los lóbulos de las hojas anchos eran ancestrales. Carolan et al. (2006) resolvieron a Meconopsis como hermana de la sect. Meconella , formando un clado hermano del resto de Papaver , excluyendo a Argemonidium . [8] Meconella posee un disco estigmático sésil, similar a los discos típicos de Papaver sect. Papaver ., sin embargo, las diferencias en el disco y otros caracteres morfológicos han llevado a sugerencias de que esta característica puede no ser homóloga. [8] Los resultados del análisis de Carolan et al. (2006) presentan un problema importante para la taxonomía previa de los géneros Meconopsis y Papaver . Como varias especies de Meconopsis (excluyendo M. cambrica ) y P. Meconella se resolvieron como un grupo monofilético, hermano de otras sects. de Papaver, Meconella debe ser elevada al estado de género, o combinada con las especies asiáticas de Meconopsis , como un subgénero de Papaver .
Las sectas Papaver . Californicum y Horrida tienen distribuciones geográficas únicas en relación con el resto del género. Horrida está representada por una sola especie Papaver aculeatum de, una flor anual nativa de Sudáfrica. La cápsula es glabra, estrecha, larga y poricida. Las partes vegetativas están cubiertas de setas, y la forma de crecimiento es una roseta con ejes raramente ramificados y hojas incisas estrechamente elípticas. [4] [11] P. sect. californicum, también está representada por una sola especie anual, del mismo nombre. Como su nombre lo indica, es nativa del oeste de América del Norte y se caracteriza por una cápsula delgada, acanalada y glabra, una inflorescencia racemosa, anteras y filamentos amarillos y dehiscencias de cápsula valvada. [12] Las taxonomías previas basadas en la morfología de estas especies han llevado a agrupaciones poco confiables. Horrida y Pilosa tienen inflorescencias racemosas, filamentos filiformes pálidos y cápsulas largas con discos estigmáticos planos, mientras que P. californicum y la sect. Meconidium comparten la dehiscencia de la cápsula valvada y los filamentos pálidos, pero geográficamente estas especies son distintas y no siguen la evidencia molecular. Por lo tanto, se plantea la hipótesis de que la similitud entre estas características es el resultado de la convergencia. En los árboles combinados ITS, trnL-F de Carolan et al. (2006), tanto Horrida como Californicum se unen a los nodos basales dentro del clado principal Papaver . Kadereit et al. (1997) postularon que Stylomecon heterophylla surgió dentro de Papaver y no debería relegarse como un género separado. S. heterophylla y P. californicum son nativos del suroeste de América del Norte y comparten hábitats. También son morfológicamente similares, comparten brotes glabros, corolas de color naranja brillante y anteras amarillas. [12] Sus cápsulas son diferentes, y S. heterophylla posee un estilo distintivo que recuerda a los de muchas especies de Meconopsis . Sin embargo, el análisis de Carolan et al. (2006) apoya firmemente un grupo monofilético para S. heterophylla y P. californicum , hermana de las sectas centrales Papaver , con Horrida , basal a esa agrupación. Recomendaron que ambas sectas, Californicum y Horrida , se eleven a "subgéneros" dentro de Papaver . Los autores rechazan el estatus de género de Stylomecon .
Meconopsis está compuesta principalmente por especies que habitan en Asia y un único representante europeo, M. cambrica . Kadereit et al. (1997) fueron los primeros en aportar pruebas de que esta relación no es monofilética. Carolan et al. (2006) confirmaron la separación de M. cambrica del resto de Meconopsis . De hecho, forma un grupo hermano bien sustentado de las secciones centrales de Papaver , excluyendo a Argemonidium , Californicum , Horrida y Meconella .
Las secciones centrales de Papaver ss forman un clado bien sustentado, que consiste en Pseudopilosa , Pilosa , Papaver , Carinatae , Meconidium , Oxytona y Rhoeadium . [3] [8] Pseudopilosa spp. tiene un hábito de crecimiento subescaposo, y su distribución incluye el suroeste de Asia, el norte de África y el sur de España. [4] Hay algunas hojas en la parte inferior del eje de la flor que llevan una sola flor. El análisis de Carolan et al. (2006) colocó a Pseudopilosa como hermana de las secciones restantes de Papaver ss. Pilosa es una sola especie, P. pilosum , que se encuentra principalmente en el oeste de Turquía [13] Las sectas Pilosa y Pseudopilosa se separan en función de las diferencias morfológicas y químicas. [4] [13]
La monofilia de Carinatae , Papaver y Rhoeadium es cuestionable en base a la evidencia molecular actual. [3] Papaver sect. Rhoeadium comprende diecisiete especies anuales. [14] Carolan et al. (2006) utilizan tres especies representativas, P. commutatum , P. dubium y P. rhoeas para su análisis genético. El centro geográfico de la diversidad de Rhoeadium está en el suroeste de Asia y el área del Egeo. Tienen cápsulas poricidas y filamentos generalmente oscuros. Sin embargo, esta sección es morfológicamente diversa, lo que llevó a Kadereit (1989) a reconocer tres grupos distintos. El primero comprende especies con genomas tetraploides y hexaploides, con cápsulas largas. El segundo grupo contiene especies diploides y morfologías diversas. El tercer grupo consiste en especies diploides y morfologías uniformes. Carolan et al. (2006) mostraron algunas incongruencias entre sus árboles de parsimonia máxima trnL-F e ITS, lo que demuestra un débil respaldo a las agrupaciones de Kadereit (1989). Serán necesarios más análisis con más especies y más muestras para resolver la filogenia a este nivel.
Papaver se ha caracterizado tradicionalmente por la ausencia de un estigma y la presencia de un disco estigmático sésil. Carolan et al. (2006) demostraron que varias especies con este rasgo, sin embargo, están estrechamente relacionadas con taxones que poseen un estilo, por ejemplo, S. heterophylla y P. californicum , y P. sect. Meconella y Asian Meconopsis . Esta evidencia, en combinación con diferencias morfológicas entre los discos, sugiere vías evolutivas convergentes. Papaver ha sido considerado durante mucho tiempo el clado más derivado dentro de Papaveroideae, debido a la creencia de que el disco estigmático era una característica apomorfa. Las secciones Meconella y Californicum exhiben dehiscencia valvada, y su posición basal dentro de Papaver sugiere que esta puede ser una forma ancestral. [3] Su presencia en Meconidium , sin embargo, sugiere que también es una sinapomorfía dentro de ese grupo.
Nota: Meconella (que no debe confundirse con el género Meconella ) tiene una distribución ártica alpina y circumpolar e incluye algunas de las plantas vasculares terrestres que crecen más al norte.
Hay entre 70 y 100 especies, entre ellas:
Las amapolas se cultivan como plantas ornamentales desde el año 5000 a. C. en Mesopotamia . Se encontraron en tumbas egipcias . En la mitología griega , la amapola estaba asociada a Deméter , diosa de la fertilidad y la agricultura . El origen del símbolo cultural probablemente se encuentra en la Creta minoica , porque en un santuario minoico de Creta se encontró una figura conocida como la "diosa amapola".
A lo largo de la historia, a las amapolas siempre se les han atribuido importantes propiedades medicinales. Los tallos contienen un látex lechoso que puede causar irritación de la piel, y el látex de la adormidera ( Papaver somniferum ) contiene varios alcaloides narcóticos , entre ellos la morfina y la codeína . El alcaloide rodina , derivado de las flores de la amapola ( Papaver rhoeas ), se utiliza como sedante suave . Las semillas de amapola se utilizan en repostería y cocina, y el aceite de semilla de amapola se utiliza en la cocina y en productos farmacéuticos, y como agente de contraste radiológico .
Los antiguos griegos representaban a Hipnos , Nix y Tánatos , los dioses del sueño, la noche y la muerte, con el símbolo de la amapola. El registro escrito más antiguo apareció en el siglo VIII a. C. Los primeros relatos griegos parecen indicar que la planta se utilizaba para la eutanasia; en algunas islas griegas, las mujeres la utilizaban en la vejez para acortar el tiempo que quedaba hasta la muerte natural. Hipócrates (460-377 a. C.) fue uno de los primeros en destacar los usos medicinales de la amapola y describir varios métodos de preparación. Describió el jugo de amapola como narcótico, hipnótico y catártico. También reconoció los usos de la planta como alimento, en particular las semillas. [4] En el siglo I d. C., Dioscórides escribió la primera taxonomía de la amapola. Distinguió entre varios tipos diferentes, el primero de los cuales fue la amapola "cultivada" o "de jardín". Además, distinguió dos tipos dentro de esta categoría, unos con semillas negras y otros con semillas blancas. Ambos tenían cápsulas alargadas y la variedad de semillas negras estaba involucionada. Los historiadores especulan que esta variedad era Papaver somniferum . También se utilizaban otras especies. Dioscórides nombró a la amapola "floreciente" como un tipo con fuertes propiedades hipnóticas. Se cree que se trata de Papaver hybridum . Finalmente, se cree que la amapola "silvestre" que describió es Papaver orientale . Plinio el Viejo , un historiador romano, mencionó más tarde un tipo "intermedio" entre la amapola silvestre y la cultivada, probablemente Papaver rhoeas . Escribió sobre las aplicaciones médicas de la planta; las hojas y las cápsulas se hervían en agua para crear jugo, se prensaban y frotaban para crear tabletas, y el látex seco se usaba para formar opio. Estos productos se usaban de la misma manera que en muchas culturas actuales, para promover el sueño y aliviar la indigestión y los problemas respiratorios. [15]
Un siglo después, Galeno escribió de manera aún más extensa sobre las diversas aplicaciones de los diversos productos derivados de la adormidera. Escribió que el opio era la droga más potente conocida para adormecer los sentidos e inducir el sueño. Escribió sobre su uso para tratar diversas dolencias, entre ellas la inflamación de los ojos y los pulmones. [15]
La Primera Guerra del Opio (1839-1842) y la Segunda Guerra del Opio (1856-1860) entre China y Gran Bretaña fueron el resultado de los intentos de los sucesivos emperadores chinos de suprimir las crecientes importaciones de opio al país. [16] En la primera mitad del siglo XIX, el aceite de semilla de amapola era un cultivo alimentario importante, pero la producción a gran escala no comenzó hasta que Europa empezó a fabricar morfina a mediados del siglo XIX. Si bien cada año se procesan legalmente entre 800 y 1000 toneladas de opio indio, [ ¿cuándo? ] esto representa solo un 5% estimado de la producción total de opio en todo el mundo; la mayoría se produce ilegalmente. La primera fábrica especializada en el procesamiento de cápsulas secas se construyó en 1928. [4]
En la actualidad, la morfina y la codeína son alcaloides comunes que se encuentran en varias variedades de amapola y son medicamentos importantes para gran parte del mundo. Australia, Turquía e India son los principales productores de amapola para uso medicinal, mientras que Estados Unidos, el Reino Unido, Francia, Australia y Hungría son los mayores procesadores. [17] En Estados Unidos, el opio es ilegal, al igual que la posesión o el cultivo de la flor en sí. [18] Sin embargo, la ley rara vez se aplica cuando las amapolas se cultivan para uso culinario u ornamental. La Ley de Control de la Amapola de Opio de 1942 condujo a la "Rebelión de la Amapola" y a una batalla entre los agricultores de California y el gobierno federal. Hoy en día, la ley y su aplicación siguen siendo vagas y controvertidas, incitando incluso a episodios entre los jardineros y "la policía de la amapola". [19]
También se venden como flores cortadas en arreglos florales, especialmente la amapola de Islandia.
