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Mamut

Un mamut es cualquier especie del extinto género de elefantidos Mammuthus . Vivieron desde finales del Mioceno (hace unos 6,2 millones de años) hasta el Holoceno , hace unos 4.000 años, y existieron varias especies en África, Europa, Asia y América del Norte. Los mamuts se distinguen de los elefantes vivos por sus (típicamente grandes) colmillos retorcidos en espiral y, al menos en algunas especies posteriores, por el desarrollo de numerosas adaptaciones para vivir en ambientes fríos, incluida una gruesa capa de pelaje.

Los mamuts y los elefantes asiáticos están más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de ellos con los elefantes africanos . El representante de mamut más antiguo, Mammuthus subplanifrons , apareció hace unos 6 millones de años durante el Mioceno tardío en lo que hoy es África meridional y oriental. [3] Más adelante en el Plioceno , hace unos tres millones de años, los mamuts se dispersaron en Eurasia, cubriendo finalmente la mayor parte de Eurasia antes de migrar a América del Norte hace entre 1,5 y 1,3 millones de años, convirtiéndose en un ancestro del mamut colombiano ( M. columbi ). El mamut lanudo ( M. primigenius ) evolucionó hace unos 700 a 400 000 años en Siberia, y algunos sobrevivieron en la isla rusa Wrangel en el Océano Ártico hasta hace tan solo 4000 años, todavía existente durante la existencia de las primeras civilizaciones en el antiguo Egipto y Mesopotamia .

Etimología y primeras observaciones.

Según The American Heritage Dictionary , la palabra "mamut" probablemente se origina en *mān-oŋt, una palabra en las lenguas mansi de Siberia occidental que significa "cuerno de tierra", en referencia a los colmillos de mamut. [4] Los mamuts aparecen en el folclore de los indígenas de Siberia, quienes quedaron impresionados por el gran tamaño de sus restos. En la mitología del pueblo Evenk , los mamuts fueron los responsables de la creación del mundo, excavando la tierra del fondo del océano con sus colmillos. Los Selkup creían que los mamuts vivían bajo tierra y guardaban el inframundo , mientras que los Nenets y los Mansi (este último de los cuales, junto con los Khanty , concebían a los mamuts como pájaros gigantes) creían que los mamuts eran responsables de la creación de montañas y lagos, mientras que los mamuts eran responsables de la creación de montañas y lagos. Los yakutos consideraban a los mamuts como espíritus del agua. [5]

La palabra mamut se utilizó por primera vez en Europa a principios del siglo XVII, para referirse a los colmillos de maimanto descubiertos en Siberia, [6] según consta en la edición de 1618 del Dictionariolum Russico-Anglicum. [7] El primer artículo de investigación científica sobre mamuts fue realizado por Vasily Tatishchev en 1725. [5] John Bell , que estaba en el río Ob en 1722, dijo que los colmillos de mamut eran bien conocidos en la zona. Se les llamaba "cuerno de mamón" y a menudo se los encontraba en las orillas de los ríos arrasados. Bell compró uno y se lo regaló a Hans Sloan, quien lo calificó como un diente de elefante. [8]

En 1796, el biólogo francés Georges Cuvier fue el primero en identificar los restos de mamut lanudo no como elefantes modernos transportados al Ártico, sino como una especie completamente nueva. Sostuvo que esta especie se había extinguido y ya no existía, un concepto que no fue ampliamente aceptado en ese momento. [9] [10] Tras la identificación de Cuvier, el naturalista alemán Johann Friedrich Blumenbach le dio al mamut lanudo su nombre científico, Elephas primigenius , en 1799, ubicándolo en el mismo género que el elefante asiático ( Elephas maximus ). Este nombre en latín significa "el elefante primogénito". Cuvier acuñó el nombre Elephas mammonteus unos meses más tarde, pero el nombre anterior fue utilizado posteriormente, incluso por Cuvier. [11] El nombre del género Mammuthus fue acuñado por el anatomista británico Joshua Brookes en 1828, como parte de un estudio de la colección de su museo. [12]

Thomas Jefferson , famoso por su gran interés en la paleontología , es parcialmente responsable de transformar la palabra mamut de un sustantivo que describe al elefante prehistórico a un adjetivo que describe cualquier cosa de tamaño sorprendentemente grande. El primer uso registrado de la palabra como adjetivo fue en una descripción de una gran rueda de queso (el " queso Cheshire Mammoth ") dada a Jefferson en 1802. [13]

Evolución

Los primeros proboscidios conocidos , el clado que contiene a los elefantes, surgieron hace unos 55 millones de años en la masa continental de Afro-Arabia. Los parientes más cercanos de los Proboscidea son los sirenios y los damanes . La familia Elephantidae surgió hace millones de años en África e incluye a los elefantes y mamuts actuales. Entre muchos clados ahora extintos, el mastodonte es sólo un pariente lejano de los mamuts y parte de la familia Mammutidae , que divergió 25 millones de años antes de que evolucionaran los mamuts. [14]

Tras la publicación de la secuencia del genoma mitocondrial del mamut lanudo en 1997, desde entonces se ha aceptado ampliamente que los mamuts y los elefantes asiáticos comparten una relación más estrecha entre sí que cualquiera de ellos con los elefantes africanos . [15] [16]

El siguiente cladograma muestra la ubicación del género Mammuthus entre otros proboscidios, según las características y la genética del hioides : [17] [16]

Es posible reconstruir la historia evolutiva del género mediante estudios morfológicos. Las especies de mamut se pueden identificar por la cantidad de crestas/laminillas de esmalte en sus molares; las especies primitivas tenían pocas crestas y la cantidad aumentó gradualmente a medida que nuevas especies evolucionaron y reemplazaron a las anteriores. Al mismo tiempo, las coronas de los dientes se hicieron más largas y los cráneos se hicieron más altos de arriba a abajo y más cortos de atrás hacia adelante con el tiempo para adaptarse a esto. [18]

Los primeros mamuts, asignados a la especie Mammuthus subplanifrons , se conocen en el sur y el este de África, y los registros más antiguos datan del Mioceno tardío , hace alrededor de 6,2 a 5,3 millones de años. [3] A finales del Plioceno , los mamuts se habían limitado a las partes septentrionales del continente africano y los restos de esta época se asignaron a Mammuthus africanavus . [19] Durante el Plioceno tardío, hace 3,2 millones de años, los mamuts se dispersaron en Eurasia a través de la península del Sinaí. Los primeros mamuts de Eurasia se asignan a la especie Mammuthus rumanus . [20] Los restos más jóvenes de mamuts en África son de Aïn Boucherit, Argelia, y datan del Pleistoceno temprano, hace alrededor de 2,3 a 2 millones de años (con un posible registro posterior de Aïn Hanech, Argelia, que data de hace 1,95 a 1,78 millones de años). . [19]

Se cree que Mammuthus rumanus es el antepasado de Mammuthus meridionalis , que apareció por primera vez a principios del Pleistoceno, hace unos 2,6 millones de años. [21] Mammuthus meridionalis posteriormente dio origen a Mammuthus trogontherii (el mamut de la estepa) en el este de Asia hace alrededor de 1,7 millones de años. Hace alrededor de 1,5 a 1,3 millones de años, M. trogontherii cruzó el puente terrestre de Bering hacia América del Norte, convirtiéndose en antepasado de Mammuthus columbi (el mamut colombiano). [22] A finales del Pleistoceno temprano, Mammuthus trogontherii emigró a Europa, reemplazando a M. meridionalis hace entre 1 y 0,8 millones de años. [21] Mammuthus primigenius (el mamut lanudo) había evolucionado a partir de M. trogontherii en Siberia hace alrededor de 600.000 a 500.000 años, reemplazando a M. trogontherii en Europa hace alrededor de 200.000 años, y emigró a América del Norte durante el Pleistoceno tardío. [23]

Varias especies de mamuts enanos , con tamaños corporales pequeños, evolucionaron en islas como resultado del enanismo insular . Estos incluyen Mammuthus lamarmorai en Cerdeña (Pleistoceno medio-tardío), [24] Mammuthus exilis en las Islas del Canal de California (Pleistoceno tardío), [25] y Mammuthus creticus en Creta (Pleistoceno temprano). [26]

Descripción

Al igual que los elefantes vivos, los mamuts solían tener cuerpos de gran tamaño. Las especies más grandes conocidas, como Mammuthus meridionalis y Mammuthus trogontherii (el mamut de la estepa), eran considerablemente más grandes que los elefantes modernos, y los machos adultos maduros tenían una altura promedio de aproximadamente 3,8 a 4,2 m (12,5 a 13,8 pies) en el hombro y pesaban entre 9,6 y 12,7 toneladas (21.000 a 28.000  libras ), mientras que los machos excepcionalmente grandes pueden haber alcanzado los 4,5 m (14,8 pies) en el hombro y 14,3 toneladas (31.526,1 libras) de peso. [27] Sin embargo, los mamuts lanudos eran considerablemente más pequeños, tan grandes como los elefantes africanos modernos , con machos de alrededor de 2,80 a 3,15 m (9 pies 2,2 pulgadas – 10 pies 4,0 pulgadas) de altura hasta el hombro y de 4,5 a 6 toneladas (9900 –13.200  libras ) de peso en promedio, [28] y los individuos más grandes registrados miden alrededor de 3,5 m (11,5 pies) de altura y 8,2 toneladas (18.077,9 libras) de peso. [27] Las especies de mamut enano insular eran considerablemente más pequeñas, y se estimaba que la especie más pequeña, M. creticus, tenía una altura de hombros de sólo alrededor de 1 metro (3,3 pies) y un peso de aproximadamente 180 kilogramos (400 libras), lo que la convierte en una de las especies más pequeñas. los elefantidos más pequeños conocidos. [27]

Galería de esqueletos de mamut.
  • Toro Mammuthus meridionalis, alrededor de 4 metros (13 pies) de altura
    Toro Mammuthus meridionalis , alrededor de 4 metros (13 pies) de altura
  • Mamut de estepa (M. trogontherii) de alrededor de 3,9 metros (13 pies) de altura en vistas frontales (sin cabeza), laterales y de arriba hacia abajo
    Mamut de estepa ( M. trogontherii ) alrededor de 3,9 metros (13 pies) de altura en vistas frontales (sin cabeza), laterales y de arriba hacia abajo
  • Toro mamut colombiano (M. columbi) de alrededor de 3,7 metros (12 pies) de altura
    Toro mamut colombiano ( M. columbi ) de alrededor de 3,7 metros (12 pies) de altura
  • Mamuts lanudos (M. primigenius), incluido uno de los más grandes, el mamut de Siegsdorf (izquierda, alrededor de 3,5 metros (11 pies) de altura) y un toro siberiano maduro (alrededor de 2,7 metros (8,9 pies) metros de altura)
    Mamuts lanudos ( M. primigenius ), incluido uno de los más grandes, el mamut de Siegsdorf (izquierda, alrededor de 3,5 metros (11 pies) de altura) y un toro siberiano maduro (alrededor de 2,7 metros (8,9 pies) metros de altura)

El número de laminillas (estructuras en forma de crestas) en los molares, particularmente en los terceros molares, aumentó sustancialmente a lo largo de la evolución del mamut. Las primeras especies euroasiáticas, M. rumanus, tienen entre 8 y 10 laminillas en los terceros molares, [29] mientras que los mamuts lanudos del Pleistoceno tardío tienen entre 20 y 28 laminillas en los terceros molares. Estos cambios también se correspondieron con una reducción del espesor del esmalte y un aumento de la altura de los dientes ( hipsodoncia ). [23] Se cree que estos cambios son adaptaciones al aumento de la abrasión resultante del cambio en la dieta de los mamuts de una dieta basada en el ramoneo en M. rumanus a una dieta de pastoreo en especies posteriores. [30] [31]

molares

Ambos sexos tenían colmillos. Una primera y pequeña serie apareció aproximadamente a la edad de seis meses, y fueron reemplazadas aproximadamente a los 18 meses por la serie permanente. El crecimiento de la población permanente fue a un ritmo de aproximadamente 2,5 a 15,2 cm (1 a 6 pulgadas) por año. [32] Los colmillos muestran una fuerte torsión en espiral. [33] Los colmillos de mamut se encuentran entre los proboscidios más grandes conocidos, con algunos especímenes de más de 4 m (13,1 pies) de largo y probablemente 200 kg (440,9 libras) de peso; algunos informes históricos sugieren que los colmillos de mamuts colombianos podrían alcanzar longitudes de alrededor de 5 m. (16,4 pies) superando sustancialmente los colmillos de elefante modernos más grandes conocidos. [34]

Las cabezas de los mamuts tenían prominentes cúpulas. [35] Las primeras vértebras torácicas de los mamuts normalmente tenían espinas neurales largas. [36] La espalda típicamente estaba inclinada y el cuerpo era más ancho que el de los elefantes africanos. Las colas de los mamuts eran relativamente cortas en comparación con las de los elefantes actuales. [35]

Restauración de la vida de un mamut lanudo en el Royal BC Museum

Mientras que las primeras especies de mamuts como M. meridionalis probablemente eran relativamente sin pelo, similares a los elefantes modernos, [37] M. primigenius y probablemente M. trogontherii tenían una capa de pelo sustancial, entre otras adaptaciones fisiológicas para vivir en ambientes fríos. La secuenciación genética de mamuts similares a M. trogontherii , de más de 1 millón de años de Siberia, sugiere que ya habían desarrollado muchos de los cambios genéticos encontrados en los mamuts lanudos responsables de la tolerancia a las condiciones frías. [38] Los científicos descubrieron y estudiaron los restos de una cría de mamut y descubrieron que la grasa influía en gran medida en su forma y le permitía almacenar grandes cantidades de nutrientes necesarios para sobrevivir en temperaturas tan bajas como -50 °C (-58 °F). . [39] La grasa también permitió a los mamuts aumentar su masa muscular, lo que les permitió luchar contra enemigos y vivir más tiempo. [40] Los mamuts lanudos desarrollaron un conjunto de adaptaciones para la vida ártica, incluidos rasgos morfológicos como orejas y colas pequeñas para minimizar la pérdida de calor, una gruesa capa de grasa subcutánea y numerosas glándulas sebáceas para aislar, así como una gran grasa parda. Depósito a modo de joroba detrás del cuello que pudo haber funcionado como fuente de calor y depósito de grasa durante el invierno. [41]

Según estudios de sus parientes cercanos, los elefantes modernos, los mamuts probablemente tuvieron un período de gestación de 22 meses, lo que dio como resultado el nacimiento de una sola cría. Su estructura social era probablemente la misma que la de los elefantes africanos y asiáticos, con las hembras viviendo en manadas encabezadas por una matriarca, mientras que los toros vivían vidas solitarias o formaban grupos sueltos después de la madurez sexual, [42] y los machos adultos experimentaban períodos de musth . [43]

Dieta

Las primeras especies de mamuts, como M. subplanifrons y M. rumanus, se alimentaban de forma mixta (tanto ramoneando como pastando) para los ramoneadores. A lo largo de la evolución de los mamuts en Eurasia, su dieta cambió hacia una alimentación mixta y pastoreo en M. trogontherii, culminando en el mamut lanudo, que era principalmente un pastoreador, cuyo contenido estomacal sugiere que se alimentaban principalmente de pasto y hierbas . Se cree que M. columbi se alimentaba de forma mixta. [31]

Relación con los primeros humanos

Pintura paleolítica de mamut lanudo de la cueva de Rouffignac

La evidencia de que los humanos interactuaron con mamuts se remonta a hace aproximadamente 1,8 millones de años, y varios huesos de Mammuthus meridionalis del sitio de Dmanisi en Georgia tienen marcas que sugieren que son el resultado de una carnicería por parte de humanos arcaicos , probablemente como resultado de la recolección de basura. [44] Durante el último período glacial , los humanos modernos cazaron mamuts lanudos, [45] usaron sus restos para crear arte y herramientas, [46] [45] y los representaron en obras de arte. [46] Los restos de mamuts colombianos en varios sitios sugieren que fueron cazados por paleoindios , los primeros humanos que habitaron las Américas. [47] En Vero Beach, Florida, se conoce un posible grabado óseo de un mamut colombino realizado por paleoindios. [48]

Extinción

Tras el final del Último Máximo Glacial , el área de distribución del mamut lanudo comenzó a contraerse, desapareciendo de la mayor parte de Europa hace 14.000 años. [49] Durante el Dryas más joven (alrededor de 12.900-11.700 años antes del presente ), los mamuts lanudos estaban confinados a las regiones más septentrionales de Siberia. Se sugiere que esta contracción fue causada por la expansión inducida por el calentamiento de los entornos forestales y de tundra húmeda desfavorables a expensas de la estepa de mamut abierta y seca preferida , con la posible presión adicional de la caza humana. Los últimos mamuts lanudos de Siberia continental se extinguieron hace unos 10.000 años, durante el Holoceno temprano . [50] La extinción final de los mamuts lanudos del continente puede haber sido impulsada por la caza humana. [49] Las poblaciones relictas sobrevivieron en la isla de Saint Paul en el estrecho de Bering hasta hace unos 5.600 años, y su extinción probablemente se debió a la degradación de las fuentes de agua dulce, [51] y en la isla Wrangel frente a la costa del noreste de Siberia hasta hace unos 4.000 años. . [50]

Las últimas fechas fiables del mamut colombiano datan de hace unos 12.500 años. [52] Los mamuts colombianos se extinguieron como parte de las extinciones de megafauna del Pleistoceno tardío de la mayoría de los mamíferos grandes en América aproximadamente simultáneamente al final del Pleistoceno tardío. [53] La caza de mamuts colombianos por parte de los paleoindios puede haber sido un factor que contribuyó a su extinción. [47] Es difícil determinar con precisión el momento de la extinción del mamut enano sardo Mammuthus lamarmorai , aunque el espécimen más joven probablemente data de hace entre 57 y 29 000 años. [54] Los registros más recientes del mamut pigmeo ( Mammuthus exillis ) datan de hace unos 13.000 años, coincidiendo con la reducción del área de las Islas del Canal de California como resultado del aumento del nivel del mar, los primeros humanos conocidos en las Islas del Canal, y el cambio climático que resulta en la disminución de los ecosistemas de bosques de coníferas previamente dominantes y la expansión de matorrales y pastizales. [55]

Ver también

Referencias

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