Las hojas de Nelumbo son altamente repelentes al agua (es decir, exhiben ultrahidrofobicidad ) y han dado el nombre al llamado efecto loto . [3] La ultrahidrofobicidad implica dos criterios: un ángulo de contacto del agua muy alto entre la gota de agua y la superficie de la hoja, y un ángulo de caída muy bajo. [4] Esto significa que el agua debe hacer contacto con la superficie de la hoja exactamente en un punto minúsculo, y cualquier manipulación de la hoja cambiando su ángulo dará como resultado que la gota de agua se deslice de la hoja. [4] La ultrahidrofobicidad la confiere la capa generalmente densa de papilas en la superficie de las hojas de Nelumbo y los túbulos cerosos, pequeños y robustos que sobresalen de cada papila. [5] Esto ayuda a reducir el área de contacto entre la gota de agua y la hoja. [5]
Se dice que la ultrahidrofobicidad confiere una ventaja evolutiva muy importante. Como planta acuática con hojas que descansan sobre la superficie del agua, el género Nelumbo se caracteriza por su concentración de estomas en la epidermis superior de sus hojas, a diferencia de la mayoría de las otras plantas que concentran sus estomas en la epidermis inferior , debajo de la hoja. [5] La acumulación de agua en la epidermis superior, ya sea por lluvia, niebla o la perturbación cercana del agua, es muy perjudicial para la capacidad de la hoja para realizar el intercambio de gases a través de sus estomas. Por lo tanto, la ultrahidrofobicidad de Nelumbo permite que las gotas de agua se acumulen muy rápidamente y luego se desprendan de la hoja muy fácilmente ante la más mínima alteración de la hoja, un proceso que permite que sus estomas funcionen normalmente sin restricciones debido al bloqueo por gotas de agua. [6]
Termorregulación
Una propiedad poco común del género Nelumbo es que puede generar calor , [7] lo que hace mediante el uso de la vía alternativa oxidasa (AOX). [8] [9] Esta vía implica un intercambio de electrones diferente y alternativo de la vía habitual que siguen los electrones al generar energía en las mitocondrias , conocida como AOX, o vía alternativa de la oxidasa.
La vía típica en las mitocondrias de las plantas implica complejos de citocromo . La vía utilizada para generar calor en Nelumbo implica la oxidasa alternativa resistente al cianuro , que es un aceptor de electrones diferente a los complejos de citocromo habituales. [10] La planta también reduce las concentraciones de ubiquitina durante la termogénesis , lo que permite que el AOX de la planta funcione sin degradación. [11] La termogénesis está restringida al receptáculo , el estambre y los pétalos de la flor, pero cada una de estas partes produce calor de forma independiente sin depender de la producción de calor en otras partes de la flor. [12]
Existen varias teorías sobre la función de la termogénesis, especialmente en un género acuático como Nelumbo . La teoría más común postula que la termogénesis en las flores atrae a los polinizadores , por diversas razones. Las flores calientes pueden atraer insectos polinizadores. A medida que los polinizadores se calientan mientras descansan dentro de la flor, depositan y recogen polen dentro y fuera de la flor. [7] El entorno termogénico también podría favorecer el apareamiento de los polinizadores ; Los polinizadores pueden requerir una cierta temperatura para reproducirse. Al proporcionar un ambiente termogénico ideal, la flor es polinizada por polinizadores apareados. [13] Otros teorizan que la producción de calor facilita la liberación de compuestos volátiles al aire para atraer a los polinizadores que vuelan sobre el agua, o que el calor es reconocible en la oscuridad por los polinizadores termosensibles. No se ha demostrado de manera concluyente que ninguno sea más plausible que los demás. [14]
Después de la antesis , el receptáculo del loto pasa de una estructura principalmente termogénica a una fotosintética , como se ve en el rápido y dramático aumento de los fotosistemas , los pigmentos involucrados en la fotosíntesis, las tasas de transporte de electrones y la presencia de 13 C en el receptáculo y los pétalos, todos de los cuales ayudan a aumentar las tasas de fotosíntesis. [15] Después de esta transición, toda la termogénesis en la flor se pierde. No es necesario atraer a los polinizadores una vez que el ovario es fertilizado y, por lo tanto, los recursos del receptáculo se utilizan mejor cuando realiza la fotosíntesis para producir carbohidratos que pueden aumentar la biomasa de la planta o la masa del fruto. [13]
Otras plantas utilizan la termorregulación en sus ciclos de vida. Entre ellos se encuentra el repollo zorrillo oriental , que se calienta para derretir el hielo que hay encima y atraviesa el suelo a principios de la primavera. [16] Además, el ñame elefante , que calienta sus flores para atraer a los polinizadores. Además, la flor carroñera , que se calienta para dispersar el vapor de agua por el aire, lleva su aroma más lejos, atrayendo así a más polinizadores.
Las hojas de Nelumbo se pueden distinguir de las de los géneros de la familia Nymphaeaceae porque son peltadas , es decir, tienen hojas completamente circulares. Nymphaea , por otro lado, tiene una única muesca característica desde el borde hasta el centro del nenúfar. La vaina de Nelumbo es muy distintiva.
Existe un desacuerdo residual sobre en qué familia debería ubicarse el género. Los sistemas de clasificación tradicionales reconocían a Nelumbo como parte de Nymphaeaceae, pero los taxónomos tradicionales probablemente fueron engañados por la evolución convergente asociada con un cambio evolutivo de un estilo de vida terrestre a uno acuático. En los sistemas de clasificación más antiguos se reconocía bajo el orden Nymphaeales o Nelumbonales.
Clasificación moderna
Nelumbo es actualmente reconocido como el único género vivo de Nelumbonaceae, una de varias familias distintivas del orden eudicotiledóneo de los Proteales . Sus parientes vivos más cercanos, las ( Proteaceae y Platanaceae ), son arbustos o árboles.
El sistema APG IV de 2016 reconoce a Nelumbonaceae como una familia distinta y la ubica en el orden Proteales en el clado eudicotiledónea , al igual que los sistemas APG III y APG II anteriores . [18]
Filogenia
Hay varias especies fósiles conocidas de estratos del Cretácico , Paleógeno y Neógeno en toda Eurasia y América del Norte . A pesar de los orígenes antiguos de este género y la amplia separación geográfica de las dos especies existentes ( N. nucifera y N. lutea ), la evidencia filogenética indica que divergieron bastante recientemente, durante el Pleistoceno temprano (hace unos 2 millones de años). [19]
Especies
Vaina de semillas secas de Nelumbo 'Mrs. Perry D. Slocum', un cruce entre las dos especies existentes
† Nelumbo changchangensis Eoceno, ( isla de Hainan , China), descrito a partir de varios fósiles de hojas, vainas y rizomas de estratos del Eoceno en la cuenca de Changchang, de la isla de Hainan.
† Nelumbo lusitanica Cretácico Inferior (Portugal), hojas conocidas del Albiano. Una de las primeras especies conocidas. [1]
† Nelumbo minima Plioceno ( Países Bajos ), descrito a partir de hojas y vainas que sugieren una planta muy pequeña. Descrito originalmente como miembro del género Nelumbites , como " Nelumbites minimus ".
† Nelumbo nipponica Eoceno - Mioceno , se conocen hojas fósiles de estratos del Eoceno en Japón y estratos del Mioceno en Rusia .
† Nelumbo orientalis Cretácico (Japón), fósiles encontrados en estratos de Japón del Cretácico. La Formación Sarao, de la que se les conoce, anteriormente se consideraba de edad del Cretácico Inferior, pero estudios más recientes apoyan una edad del Maastrichtiano . [23] [24]
† Nelumbo protolutea Eoceno ( Mississippi ), los fósiles de hojas sugieren fuertemente una planta similar en forma al loto americano.
† Nelumbo weymouthi Cretácico Inferior ( Wyoming , EE. UU.), hojas conocidas del Albiano. Una de las primeras especies conocidas. [1]
Etimología
El nombre del género se deriva del cingalés : නෙළුම් neḷum , el nombre de Nelumbo nucifera . [25]
Usos
Rodajas de raíz de loto en vinagre con jengibre y cidra como se come en Japón
La planta entera se puede consumir cruda o cocida. La porción bajo el agua tiene un alto contenido de almidón . Las partes carnosas se pueden extraer del barro y hornear o hervir. Las hojas tiernas se pueden hervir. Las semillas son sabrosas y se pueden comer crudas o secas y molidas hasta convertirlas en harina. [26] Las fibras del tallo también se utilizan para hacer seda de loto . [27]
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