El sistema vestibular , en los vertebrados , es un sistema sensorial que crea el sentido del equilibrio y la orientación espacial con el fin de coordinar el movimiento con el equilibrio. Junto con la cóclea , parte del sistema auditivo , constituye el laberinto del oído interno en la mayoría de los mamíferos .
Como los movimientos consisten en rotaciones y traslaciones, el sistema vestibular comprende dos componentes: los canales semicirculares , que indican movimientos de rotación ; y los otolitos , que indican aceleraciones lineales . El sistema vestibular envía señales principalmente a las estructuras neuronales que controlan el movimiento ocular ; estas proporcionan la base anatómica del reflejo vestíbulo-ocular , que es necesario para una visión clara. También se envían señales a los músculos que mantienen al animal erguido y, en general, controlan la postura ; estos proporcionan los medios anatómicos necesarios para permitir que un animal mantenga su posición deseada en el espacio.
El cerebro utiliza información procedente del sistema vestibular de la cabeza y de la propiocepción en todo el cuerpo para comprender la dinámica y la cinemática del cuerpo (incluida su posición y aceleración) en cada momento. Se desconoce cómo se integran estas dos fuentes perceptivas para proporcionar la estructura subyacente del sensorio .
El sistema de conductos semicirculares detecta movimientos rotatorios. Los conductos semicirculares son sus principales herramientas para lograr esta detección.
Como el mundo es tridimensional, el sistema vestibular contiene tres canales semicirculares en cada laberinto . Son aproximadamente ortogonales (en ángulos rectos) entre sí y son el canal semicircular horizontal (o lateral ), el canal semicircular anterior (o superior ) y el canal semicircular posterior (o inferior ). Los canales anterior y posterior pueden denominarse colectivamente canales semicirculares verticales .
El movimiento del fluido empuja una estructura llamada cúpula que contiene células ciliadas que transducen el movimiento mecánico en señales eléctricas. [1]
Los canales están dispuestos de tal manera que cada canal del lado izquierdo tiene un homólogo casi paralelo en el lado derecho. Cada uno de estos tres pares funciona en un sistema de empuje-tracción : cuando se estimula un canal, se inhibe su correspondiente pareja del otro lado, y viceversa. [ cita requerida ]
Este sistema push-pull permite detectar todas las direcciones de rotación: mientras que el canal horizontal derecho se estimula durante las rotaciones de la cabeza hacia la derecha (Fig. 2), el canal horizontal izquierdo se estimula (y por lo tanto envía señales predominantemente) por las rotaciones de la cabeza hacia la izquierda.
Los canales verticales están acoplados de forma cruzada, es decir, las estimulaciones que son excitatorias para un canal anterior también son inhibitorias para el posterior contralateral, y viceversa.
El reflejo vestíbulo-ocular ( VOR ) es un movimiento reflejo del ojo que estabiliza las imágenes en la retina durante el movimiento de la cabeza, produciendo un movimiento del ojo en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza, conservando así la imagen en el centro del campo visual. Por ejemplo, cuando la cabeza se mueve hacia la derecha, los ojos se mueven hacia la izquierda, y viceversa. Dado que los movimientos de la cabeza son leves todo el tiempo, el VOR es muy importante para estabilizar la visión: los pacientes con VOR alterado tienen dificultades para leer porque no pueden estabilizar los ojos durante pequeños temblores de cabeza. El reflejo VOR no depende de la entrada visual y funciona incluso en oscuridad total o con los ojos cerrados.
Este reflejo, combinado con el principio de empujar-tirar descrito anteriormente, forma la base fisiológica de la prueba del impulso rápido de la cabeza o prueba de Halmagyi-Curthoys , en la que la cabeza se mueve rápidamente y con fuerza hacia un lado mientras se observa si los ojos siguen mirando en la misma dirección. [2]
La mecánica de los canales semicirculares se puede describir mediante un oscilador amortiguado. Si designamos la deflexión de la cúpula con , y la velocidad de la cabeza con , la deflexión de la cúpula es aproximadamente [3]
α es un factor de proporcionalidad y s corresponde a la frecuencia. Para simulaciones de fluidos, la endolinfa tiene aproximadamente la misma densidad y viscosidad que el agua. La cúpula tiene la misma densidad que la endolinfa, [3] y es una gelatina compuesta principalmente de polisacáridos con un módulo de Young de . [4]
T 1 es el tiempo característico requerido para que la cúpula se acelere hasta alcanzar la velocidad terminal, y T 2 es el tiempo característico requerido para que la cúpula se relaje de nuevo a la posición neutra. La cúpula tiene una pequeña inercia en comparación con la fuerza elástica (debido a la gelatina) y la fuerza viscosa (debido a la endolinfa), por lo que T 1 es muy pequeño en comparación con T 2 . Para los humanos, las constantes de tiempo T 1 y T 2 son aproximadamente 5 ms y 20 s, respectivamente. [5] Como resultado, para los movimientos típicos de la cabeza, que cubren el rango de frecuencia de 0,1 Hz y 10 Hz, la desviación de la cúpula es aproximadamente proporcional a la velocidad de la cabeza. Esto es muy útil ya que la velocidad de los ojos debe ser opuesta a la velocidad de la cabeza para mantener una visión clara.
Las señales del sistema vestibular también se proyectan al cerebelo (donde se utilizan para mantener la eficacia del VOR, una tarea que suele denominarse aprendizaje o adaptación ) y a diferentes áreas de la corteza. Las proyecciones a la corteza se distribuyen en diferentes áreas y sus implicaciones aún no se comprenden con claridad.
Los núcleos vestibulares a ambos lados del tronco encefálico intercambian señales sobre el movimiento y la posición del cuerpo. Estas señales se envían a través de las siguientes vías de proyección.
Mientras que los canales semicirculares responden a las rotaciones, los órganos otolíticos detectan aceleraciones lineales. Los humanos tienen dos órganos otolíticos en cada lado, uno llamado utrículo y el otro llamado sáculo . El utrículo contiene un parche de células pilosas y células de soporte llamadas mácula . De manera similar, el sáculo contiene un parche de células pilosas y una mácula . Cada célula pilosa de una mácula tiene de cuarenta a setenta estereocilios y un cilio verdadero llamado cinocilio . Las puntas de estos cilios están incrustadas en una membrana otolítica. Esta membrana está lastrada con gránulos de proteína y carbonato de calcio llamados otoconias. Estas otoconias aumentan el peso y la inercia de la membrana y mejoran la sensación de gravedad y movimiento. Con la cabeza erguida, la membrana otolítica presiona directamente sobre las células pilosas y la estimulación es mínima. Sin embargo, cuando la cabeza está inclinada, la membrana otolítica se hunde y dobla los estereocilios, estimulando las células pilosas. Cualquier orientación de la cabeza provoca una combinación de estimulación en los utrículos y sáculos de ambos oídos. El cerebro interpreta la orientación de la cabeza comparando estas señales entre sí y con otras señales procedentes de los ojos y los receptores de estiramiento del cuello, detectando así si la cabeza está inclinada o si todo el cuerpo se está inclinando. [6] Básicamente, estos órganos otolíticos detectan la velocidad con la que aceleramos hacia delante o hacia atrás, hacia la izquierda o hacia la derecha, hacia arriba o hacia abajo. [7] La mayoría de las señales utriculares provocan movimientos oculares, mientras que la mayoría de las señales saculares se proyectan a los músculos que controlan nuestra postura.
Aunque la interpretación de las señales de rotación de los canales semicirculares es sencilla, la interpretación de las señales de los otolitos es más difícil: dado que la gravedad es equivalente a una aceleración lineal constante, de alguna manera hay que distinguir las señales de los otolitos causadas por movimientos lineales de las causadas por la gravedad. Los humanos pueden hacerlo bastante bien, pero los mecanismos neuronales que subyacen a esta separación aún no se comprenden por completo. Los humanos pueden sentir la inclinación de la cabeza y la aceleración lineal incluso en entornos oscuros debido a la orientación de dos grupos de haces de células ciliadas a cada lado de la estría. Las células ciliadas de lados opuestos se mueven con simetría especular, por lo que cuando se mueve un lado, el otro se inhibe. Los efectos opuestos causados por una inclinación de la cabeza provocan entradas sensoriales diferenciales de los haces de células ciliadas que permiten a los humanos saber en qué dirección se inclina la cabeza. [8] Luego, la información sensorial se envía al cerebro, que puede responder con acciones correctivas apropiadas a los sistemas nervioso y muscular para garantizar que se mantengan el equilibrio y la conciencia. [9]
La experiencia del sistema vestibular se llama equilibriocepción . Se utiliza principalmente para el sentido del equilibrio y la orientación espacial . Cuando se estimula el sistema vestibular sin ninguna otra entrada, uno experimenta una sensación de auto-movimiento. Por ejemplo, una persona en completa oscuridad y sentada en una silla sentirá que se ha girado hacia la izquierda si la silla está girada hacia la izquierda. Una persona en un ascensor , con una entrada visual esencialmente constante, sentirá que está descendiendo cuando el ascensor comienza a descender. Hay una variedad de estímulos vestibulares directos e indirectos que pueden hacer que las personas sientan que se están moviendo cuando no lo están, que no se están moviendo cuando lo están, que están inclinadas cuando no lo están o que no están inclinadas cuando lo están. [10] Aunque el sistema vestibular es un sentido muy rápido que se utiliza para generar reflejos, incluido el reflejo de enderezamiento , para mantener la estabilidad perceptiva y postural, en comparación con los otros sentidos de la vista, el tacto y la audición, la entrada vestibular se percibe con retraso. [11] [12]
Las enfermedades del sistema vestibular pueden adoptar distintas formas y suelen provocar vértigo [ cita requerida ] [13] e inestabilidad o pérdida del equilibrio, a menudo acompañadas de náuseas. Las enfermedades vestibulares más comunes en los seres humanos son la neuritis vestibular , una afección relacionada llamada laberintitis , la enfermedad de Ménière y el VPPB . Además, la función del sistema vestibular puede verse afectada por tumores en el nervio vestibulococlear , un infarto en el tronco encefálico o en regiones corticales relacionadas con el procesamiento de las señales vestibulares y la atrofia cerebelosa.
Dado que la función de las células ciliadas vestibulares es detectar los niveles de dióxido de carbono en la sangre y transmitir dicha información al cerebro, la pérdida de células ciliadas vestibulares puede causar la muerte. [14]
Cuando el sistema vestibular y el sistema visual ofrecen resultados incongruentes, suelen producirse náuseas. Cuando el sistema vestibular informa de movimiento pero el sistema visual no informa de movimiento, la desorientación por movimiento suele denominarse mareo (o mareo en barco, mareo en coche, mareo por simulación o mareo en avión). En el caso contrario, como cuando una persona se encuentra en un entorno de gravedad cero o durante una sesión de realidad virtual, la sensación de desorientación suele denominarse mareo espacial o síndrome de adaptación al espacio . Cualquiera de estos "mareos" suele cesar una vez que se restablece la congruencia entre los dos sistemas.
El alcohol también puede causar alteraciones en el sistema vestibular durante períodos cortos y provocar vértigo y posiblemente nistagmo debido a la viscosidad variable de la sangre y la endolinfa durante el consumo de alcohol. El término para esto es nistagmo posicional alcohólico (PAN):
La PAN I produce vértigo subjetivo en una dirección y suele aparecer poco después de la ingestión de alcohol, cuando los niveles de alcohol en sangre son más altos. La PAN II acabará provocando vértigo subjetivo en la dirección opuesta. Esto ocurre varias horas después de la ingestión y tras una reducción relativa de los niveles de alcohol en sangre. [ cita requerida ]
El vértigo posicional paroxístico benigno (VPPB) es una afección que cursa con síntomas agudos de vértigo. Probablemente se produce cuando fragmentos desprendidos de los otolitos se deslizan hacia uno de los conductos semicirculares. En la mayoría de los casos, el conducto afectado es el posterior. En determinadas posiciones de la cabeza, estas partículas se desplazan y crean una onda de fluido que desplaza la cúpula del conducto afectado, lo que provoca mareos, vértigo y nistagmo.
En perros y otros mamíferos puede darse una afección similar al vértigo postural paroxístico benigno, pero no se puede aplicar el término vértigo porque se refiere a una percepción subjetiva. La terminología no está estandarizada para esta afección.
Una patología vestibular común en perros y gatos se conoce coloquialmente como "enfermedad vestibular del perro viejo", o más formalmente como enfermedad vestibular periférica idiopática, que causa un episodio repentino de pérdida de equilibrio, inclinación de la cabeza en círculos y otros signos. Esta afección es muy rara en perros jóvenes, pero bastante común en animales geriátricos y puede afectar a gatos de cualquier edad. [15]
También se ha descubierto que la disfunción vestibular se correlaciona con trastornos cognitivos y emocionales, incluida la despersonalización y la desrealización . [16]
Aunque los seres humanos, al igual que la mayoría de los vertebrados, presentan tres canales semicirculares en sus sistemas vestibulares, las lampreas y los mixinos son vertebrados que se desvían de esta tendencia. Los sistemas vestibulares de las lampreas contienen dos canales semicirculares, mientras que los de los mixinos contienen un solo canal. Los dos canales de la lamprea son similares en términos de desarrollo a los canales anterior y posterior que se encuentran en los seres humanos. El único canal que se encuentra en los mixinos parece ser de origen secundario.
Además, los sistemas vestibulares de las lampreas y los mixinos difieren de los que se encuentran en otros vertebrados en que los órganos otolíticos de las lampreas y los mixinos no están segmentados como el utrículo y el sáculo que se encuentran en los humanos, sino que forman una estructura continua denominada mácula común. [17]
Las aves poseen un segundo órgano vestibular en la espalda, los canales lumbosacros. [18] [19] La evidencia conductual sugiere que este sistema es responsable de estabilizar el cuerpo durante la marcha y la posición de pie . [20]
En los invertebrados existe una gran variedad de órganos vestibulares. Un ejemplo bien conocido son los halterios de las moscas (dípteros), que son alas posteriores modificadas.
{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )Se ha informado que los pacientes con trastornos vestibulares experimentan otros cambios de personalidad que sugieren que la sensación vestibular está implicada en el sentido del yo. Estos son síntomas de despersonalización y desrealización como sentirse "desconectado", "sentirse extraño en el cuerpo" y "no sentirse en control de uno mismo". Proponemos en esta revisión que estos síntomas sugieren que el sistema vestibular puede hacer una contribución única al concepto del yo a través de información sobre el automovimiento y la autoubicación que transmite, aunque indirectamente, a áreas del cerebro como la unión temporoparietal.