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Selaginella

Selaginella tamariscina acurrucada
Selaginella de Wallace ( Selaginella wallacei )

Selaginella , también conocida como musgo de pico o musgo menor , es un género de licofitas . Generalmente se lo considera el único género de la familia Selaginellaceae , con más de 750 especies conocidas.

Esta familia se distingue de las Lycopodiaceae (los licopodios) por tener hojas escamosas con una lígula y por tener esporas de dos tipos . A veces se incluyen en un grupo parafilético informal llamado " aliados de los helechos ". La especie S. moellendorffii es un organismo modelo importante . Su genoma ha sido secuenciado por el Instituto Conjunto del Genoma del Departamento de Energía de los Estados Unidos . [1] El nombre Selaginella fue erigido por Palisot de Beauvois únicamente para la especie Selaginella selaginoides , que resulta (con la estrechamente relacionada Selaginella deflexa ) ser un clado hermano de todas las demás Selaginella , por lo que cualquier subdivisión definitiva de la especie en géneros separados deja dos taxones en Selaginella , con los cientos de otras especies en géneros nuevos o resucitados.

Selaginella se encuentra principalmente en las regiones tropicales del mundo, con un puñado de especies que se encuentran en las zonas ártico-alpinas de ambos hemisferios. [2] Se conocen fósiles asignables al género moderno que abarcan más de 300 millones de años desde el Carbonífero tardío hasta el presente. [3]

Descripción

Las especies de Selaginella son plantas rastreras o ascendentes con hojas simples, parecidas a escamas ( micrófilas ) en tallos ramificados de los que también surgen raíces. Los tallos son aéreos, arrastrándose horizontalmente sobre el sustrato (como en Selaginella kraussiana ), suberectos ( Selaginella trachyphylla ) o erectos (como en Selaginella erythropus ). Las estelas vasculares son protóstelas polistélicas . La sección del tallo muestra la presencia de más de dos protóstelas. Cada estela está formada por xilemas diarca (que tiene dos hebras de xilema [4] ) y exarca (que crece hacia afuera) . [ cita requerida ] Las estelas están conectadas con la corteza por medio de muchas estructuras en forma de tubo llamadas trabéculas , que son células endodérmicas modificadas con tiras de casparianas en sus paredes laterales. [ cita requerida ] Los tallos no contienen médula. [ cita requerida ]

En Selaginella , cada micrófilo y esporófilo tiene una pequeña excrecencia en forma de escama llamada lígula en la base de la superficie superior. [5] : 7  Las plantas son heterosporas con esporas de dos clases de tamaño diferentes, conocidas como megasporas y microsporas. [6]

Algo inusual en los licopodios, que casi siempre tienen micrófilos con una sola vena no ramificada, es que los micrófilos de unas pocas especies de Selaginella contienen un rastro vascular ramificado. [7]

En condiciones secas, algunas especies de Selaginella pueden sobrevivir a la deshidratación. En este estado, pueden enrollarse en bolas marrones y ser arrancadas de raíz, pero pueden rehidratarse en condiciones húmedas, volverse verdes nuevamente y reanudar su crecimiento. Este fenómeno se conoce como poiquilohidria , y las plantas poiquilohidricas como Selaginella bryopteris a veces se denominan plantas de resurrección . [8]

No hay evidencia de duplicación de todo el genoma en la historia evolutiva de Selaginella. En cambio, han pasado por duplicaciones de genes en tándem, lo que es particularmente notable en los genes relevantes para la tolerancia a la desecación. [9] [ jerga ]

Taxonomía

Algunos científicos aún ubican a las Selaginellales en la clase Lycopodiopsida (a menudo malinterpretada como "Lycopsida"). [ cita requerida ] [10] [11] Algunos autores modernos reconocen tres divisiones genéricas de Selaginella : Selaginella , Bryodesma Sojak 1992 y Lycopodioides Boehm 1760. Lycopodioides incluiría las especies norteamericanas S. apoda y S. eclipes , mientras que Bryodesma incluiría a S. rupestris (como Bryodesma rupestre ). Stachygynandrum también se usa a veces para incluir la mayor parte de las especies. [ cita requerida ]

El primer intento importante de definir y subdividir el grupo fue realizado por Palisot de Beauvois [12] en 1803-1805. Estableció el género Selaginella como un género monotípico y colocó la mayor parte de las especies en Stachygynandrum . Gymnogynum era otro género monotípico, pero ese nombre fue reemplazado por su propio nombre anterior de Didiclis . Esto resulta ser, hoy en día, un grupo de alrededor de 45-50 especies también conocido como Articulatae , ya que su género Didiclis/Gymnogynum se basó en Selaginella plumosa . También describió el género Diplostachyum para incluir un grupo de especies similares a Selaginella apoda . Spring infló el género Selaginella para contener todas las especies selaginelloideas cuatro décadas después.

Los estudios filogenéticos de Korall y Kenrick [13] [14] determinaron que el grupo Euselaginella , que comprende únicamente la especie tipo, Selaginella selaginoides y una especie hawaiana estrechamente relacionada, Selaginella deflexa , es una especie hermana basal y antiguamente divergente de todas las demás especies de Selaginella . Más allá de esto, su estudio dividió el resto de las especies en dos grandes grupos, uno que incluye las especies de Bryodesma , Articulatae , sección Ericetorum Jermy y otras, y el otro centrado en el amplio grupo Stachygynandrum .

En 2023, Zhou y Zhang sugirieron que el género debería dividirse en 19 géneros diferentes. [15]

Clasificación de Zhang y Zhou, 2015

[18]

Especies

Selaginella selaginoides
Selaginella willdenowii es conocida por sus colores iridiscentes.

Se conocen alrededor de 750 especies de Selaginella . [19] Presentan una amplia gama de caracteres; el género necesita una revisión que podría incluir una subdivisión en varios géneros. [ cita requerida ] Las especies de musgo de espiga incluyen:

Algunas especies de Selaginella son plantas del desierto conocidas como "plantas de resurrección", porque se enrollan formando una bola compacta de color marrón o rojizo durante las épocas secas y se desenrollan y se vuelven verdes en presencia de humedad. Otras especies son plantas de los bosques tropicales que a primera vista parecen helechos .

Cultivo

Varias especies de Selaginella son plantas populares para el cultivo, en su mayoría especies tropicales. Algunas de las especies cultivadas popularmente y disponibles comercialmente incluyen:

Referencias

  1. ^ "Selaginella moellendorffii v1.0". Joint Genome Institute . Departamento de Energía de los Estados Unidos . 2007. Consultado el 8 de abril de 2009 .
  2. ^ "Selaginella kraussiana | PlantZAfrica".
  3. ^ Bek, Jiří; Libertín, Milán; Drábková, Jana (junio de 2009). "Selaginella labutae sp. Nov., Un nuevo licopsido herbáceo de compresión y sus esporas de la cuenca Kladno-Rakovník, bolsoviano de la República Checa". Revista de Paleobotánica y Palinología . 155 (3–4): 101–115. Código Bib : 2009RPaPa.155..101B. doi :10.1016/j.revpalbo.2007.12.010.
  4. ^ "Diarca". El Diccionario Libre .
  5. ^ Stace, CA (2010). Nueva flora de las Islas Británicas (tercera edición). Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. ISBN 9780521707725.
  6. ^ Petersen, Kurt B.; Burd, Martin (2018). "El valor adaptativo de la heterosporía: evidencia de Selaginella". Evolución . 72 (5): 1080–1091. doi : 10.1111/evo.13484 . ISSN  1558-5646. PMID  29645092. S2CID  4800398.
  7. ^ Wagner, Warren H.; Beitel, Joseph M.; Wagner, Florence S. (1982-11-19). "Patrones complejos de venación en las hojas de Selaginella: hojas similares a megafilos en licofitas". Science . 218 (4574): 793–794. Bibcode :1982Sci...218..793W. doi :10.1126/science.218.4574.793. ISSN  0036-8075. PMID  17771037. S2CID  44904740.
  8. ^ Liberty Hyde Bailey (1916). La enciclopedia estándar de horticultura. Vol. 5. The Macmillan Company. págs. 2920–2921, 3639.
  9. ^ VanBuren, Robert; Ching, Man Wai; Ou, Shujun; Pardo, Jeremy; Bryant, Doug; Jiang, Ning; Mockler, Todd C.; Edger, Patrick; Michael, Todd P. (2018). "Variación extrema de haplotipos en el licopodio tolerante a la desecación Selaginella lepidophylla". Nature Communications . 9 (13): 13. Bibcode :2018NatCo...9...13V. doi :10.1038/s41467-017-02546-5. PMC 5750206 . PMID  29296019. 
  10. ^ Clugston, M. (2014). Diccionario de Ciencias (4ª ed.). Londres: Biblioteca de referencia de Penguin. pag. 743.ISBN​ 978-0-141-98682-1.
  11. ^ Walker, Peter (1992). Diccionario de ciencia y tecnología de Chambers (4.ª ed.). Edimburgo, Nueva York: Chambers. pág. 999. ISBN 0-550-13239-2.
  12. ^ Palisot de Beauvois (1805): Prodrome des cinquième et seisxième familles de l'Æthéogamie, les mousses, les lycopodes.
  13. ^ Korall, P. y Kenrick, P. (2002), "Relaciones filogenéticas en Selaginellaceae basadas en secuencias rbcL ", American Journal of Botany , 89 (3): 506–17, doi : 10.3732/ajb.89.3.506 , PMID  21665649
  14. ^ Korall & Kenrick (2004): La historia filogenética de Selaginellaceae basada en secuencias de ADN del plástido y el núcleo: tasas de sustitución extremas y heterogeneidad de tasas. Molecular Phylogenetics and Evolution , Volumen 31, Número 3, junio de 2004, páginas 852–864
  15. ^ ab Zhou, Xin-Mao; Zhang, Li-Bing (2023), "Filogenia, evolución de caracteres y clasificación de Selaginellaceae (lycophytes)", Plant Diversity , 45 (6): 630–684, Bibcode :2023PlDiv..45..630Z, doi : 10.1016/j.pld.2023.07.003 , PMC 10772194 , PMID  38197007 
  16. ^ Verdoorn, F., ed. (1938): Manual de pteridología: J. Walton y AHG Alston, Lycopodinae, págs. Martinus Nijhoff, La Haya. 640 págs., HB.
  17. ^ Weststrand, Stina; Korall, Petra (2016), "Una clasificación subgenérica de Selaginella (Selaginellaceae)", American Journal of Botany , 103 (12): 2160–2169, doi : 10.3732/ajb.1600288 , PMID  27999080
  18. ^ ab Zhou, Xin-Mao; Zhang, Li-Bing (2015), "Una clasificación de Selaginella (Selaginellaceae) basada en características moleculares (cloroplasto y nuclear), macromorfológicas y de esporas", Taxon , 64 (6): 1117–1140, doi : 10.12705/646.2 , S2CID  90451945
  19. ^ Christenhusz, MJM y Byng, JW (2016). "El número de especies de plantas conocidas en el mundo y su incremento anual". Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .

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