Los microorganismos reductores de sulfato ( SRM ) o procariotas reductores de sulfato ( SRP ) son un grupo compuesto por bacterias reductoras de sulfato (SRB) y arqueas reductoras de sulfato (SRA), las cuales pueden realizar respiración anaeróbica utilizando sulfato ( SO2-4
) como aceptor terminal de electrones , reduciéndolo a sulfuro de hidrógeno (H 2 S). [1] [2] Por lo tanto, estos microorganismos sulfidogénicos "respiran" sulfato en lugar de oxígeno molecular (O 2 ), que es el aceptor terminal de electrones reducido a agua (H 2 O) en la respiración aeróbica .
La mayoría de los microorganismos reductores de sulfato también pueden reducir algunos otros compuestos de azufre inorgánicos oxidados , como el sulfito ( SO2-3
), ditionita ( S
2oh2-4
), tiosulfato ( S
2oh2-3
), tritionato ( S
3oh2-6
), tetrationato ( S
4oh2-6
), azufre elemental (S 8 ) y polisulfuros ( S2-
norte). Además de la reducción de sulfato, algunos microorganismos reductores de sulfato también son capaces de realizar otras reacciones como la desproporción de compuestos de azufre. Dependiendo del contexto, "microorganismos reductores de sulfato" se puede utilizar en un sentido más amplio (incluidas todas las especies que pueden reducir cualquiera de estos compuestos de azufre) o en un sentido más estricto (incluidas sólo las especies que reducen el sulfato y excluyendo el tiosulfato estricto y el azufre). reductores , por ejemplo).
Los microorganismos reductores de sulfato se remontan a hace 3.500 millones de años y se consideran una de las formas más antiguas de microbios, ya que contribuyeron al ciclo del azufre poco después de que surgiera la vida en la Tierra. [3]
Muchos organismos reducen pequeñas cantidades de sulfatos para sintetizar componentes celulares que contienen azufre ; esto se conoce como reducción de sulfatos asimilatorios . Por el contrario, los microorganismos reductores de sulfato considerados aquí reducen el sulfato en grandes cantidades para obtener energía y expulsan el sulfuro resultante como desecho; esto se conoce como reducción disimilatoria de sulfatos . [4] Utilizan sulfato como aceptor terminal de electrones de su cadena de transporte de electrones . [5] La mayoría de ellos son anaerobios ; sin embargo, existen ejemplos de microorganismos reductores de sulfato que son tolerantes al oxígeno, y algunos de ellos pueden incluso realizar respiración aeróbica. [6] No se observa crecimiento cuando se utiliza oxígeno como aceptor de electrones. [7]
Además, existen microorganismos reductores de sulfato que también pueden reducir otros aceptores de electrones, como fumarato , nitrato ( NO−
3), nitrito ( NO−
2), hierro férrico (Fe 3+ ) y dimetilsulfóxido (DMSO). [1] [8]
En términos de donadores de electrones , este grupo contiene tanto organótrofos como litotrofos . Los organótrofos oxidan compuestos orgánicos , como carbohidratos , ácidos orgánicos (como formiato , lactato , acetato , propionato y butirato ), alcoholes ( metanol y etanol ), hidrocarburos alifáticos (incluido el metano ) e hidrocarburos aromáticos ( benceno , tolueno , etilbenceno) . y xileno ). [9] Los litotrofos oxidan el hidrógeno molecular (H 2 ), por el cual compiten con los metanógenos y acetógenos en condiciones anaeróbicas. [9] Algunos microorganismos reductores de sulfato pueden utilizar directamente hierro metálico (Fe 0 , también conocido como hierro cerovalente o ZVI) como donador de electrones, oxidándolo a hierro ferroso (Fe 2+ ). [10]
El sulfato se encuentra ampliamente en el agua de mar, los sedimentos y el agua rica en material orgánico en descomposición. [5] El sulfato también se encuentra en entornos más extremos, como respiraderos hidrotermales, sitios de drenaje ácido de minas , campos petrolíferos y el subsuelo profundo, [11] incluido el agua subterránea aislada más antigua del mundo. [12] [13] Los microorganismos reductores de sulfato son comunes en ambientes anaeróbicos donde ayudan en la degradación de materiales orgánicos. [14] En estos ambientes anaeróbicos, las bacterias fermentadoras extraen energía de grandes moléculas orgánicas; los compuestos más pequeños resultantes, como ácidos orgánicos y alcoholes, se oxidan aún más por los acetógenos y metanógenos y los microorganismos reductores de sulfato competidores. [5]
El sulfuro de hidrógeno tóxico es un producto de desecho de los microorganismos reductores de sulfato; su olor a huevo podrido es a menudo un marcador de la presencia de microorganismos reductores de sulfato en la naturaleza. [14] Los microorganismos reductores de sulfato son responsables de los olores sulfurosos de las marismas y las marismas. Gran parte del sulfuro de hidrógeno reaccionará con los iones metálicos del agua para producir sulfuros metálicos . Estos sulfuros metálicos, como el sulfuro ferroso (FeS), son insolubles y, a menudo, de color negro o marrón, lo que da lugar al color oscuro del lodo. [2]
Durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico (hace 250 millones de años), parece haber ocurrido un evento anóxico severo en el que estas formas de bacterias se convirtieron en la fuerza dominante en los ecosistemas oceánicos, produciendo copiosas cantidades de sulfuro de hidrógeno. [15]
Las bacterias reductoras de sulfato también generan metilmercurio neurotóxico como subproducto de su metabolismo, mediante la metilación del mercurio inorgánico presente en su entorno. Se sabe que son la fuente dominante de esta forma bioacumulativa de mercurio en los sistemas acuáticos. [dieciséis]
Algunos microorganismos reductores de sulfatos pueden reducir los hidrocarburos y se han utilizado para limpiar suelos contaminados. También se ha propuesto su uso para otro tipo de contaminaciones. [3]
Los microorganismos reductores de sulfato se consideran una posible forma de tratar las aguas ácidas de las minas producidas por otros microorganismos. [17]
En ingeniería, los microorganismos reductores de sulfato pueden crear problemas cuando las estructuras metálicas se exponen a agua que contiene sulfato: la interacción del agua y el metal crea una capa de hidrógeno molecular en la superficie del metal; Los microorganismos reductores de sulfato oxidan el hidrógeno y crean sulfuro de hidrógeno, lo que contribuye a la corrosión .
El sulfuro de hidrógeno procedente de microorganismos reductores de sulfato también desempeña un papel en la corrosión por sulfuro biogénico del hormigón . También ocurre en el petróleo crudo agrio . [3]
Algunos microorganismos reductores de sulfato desempeñan un papel en la oxidación anaeróbica del metano : [3]
Una fracción importante del metano formado por los metanógenos debajo del lecho marino es oxidada por microorganismos reductores de sulfato en la zona de transición que separa la metanogénesis de la actividad reductora de sulfato en los sedimentos. Este proceso también se considera un importante sumidero de sulfato en los sedimentos marinos.
En la fracturación hidráulica , los fluidos se utilizan para fracturar formaciones de esquisto y recuperar metano ( gas de esquisto ) e hidrocarburos . Los compuestos biocidas a menudo se agregan al agua para inhibir la actividad microbiana de los microorganismos reductores de sulfato, con el fin de, entre otros, evitar la oxidación anaeróbica del metano y la generación de sulfuro de hidrógeno , lo que en última instancia resulta en minimizar la pérdida potencial de producción.
Antes de poder utilizar el sulfato como aceptor de electrones, debe activarse. Esto lo realiza la enzima ATP-sulfurilasa , que utiliza ATP y sulfato para crear adenosina 5′-fosfosulfato (APS). Posteriormente, el APS se reduce a sulfito y AMP . Luego, el sulfito se reduce aún más a sulfuro, mientras que el AMP se convierte en ADP utilizando otra molécula de ATP. Por lo tanto, el proceso global implica una inversión de dos moléculas del portador de energía ATP, que deben recuperarse de la reducción. [1]
La enzima disimilatoria (bi)sulfito reductasa, dsrAB (EC 1.8.99.5), que cataliza el último paso de la reducción disimilatoria del sulfato, es el gen funcional más utilizado como marcador molecular para detectar la presencia de microorganismos reductores de sulfato. [18]
Los microorganismos reductores de sulfato han sido tratados como un grupo fenotípico , junto con las demás bacterias reductoras de azufre , con fines de identificación. Se encuentran en varias líneas filogenéticas diferentes. [19] En 2009, se conocen 60 géneros que contienen 220 especies de bacterias reductoras de sulfato. [3]
Entre las Thermodesulfobacteriota, los órdenes de bacterias reductoras de sulfato incluyen Desulfobacterales , Desulfovibrionales y Syntrophobacterales . Esto representa el grupo más grande de bacterias reductoras de sulfato, alrededor de 23 géneros. [1]
El segundo grupo más grande de bacterias reductoras de sulfato se encuentra entre las Bacillota , incluidos los géneros Desulfotomaculum , Desulfosporomusa y Desulfosporosinus .
En el filo Nitrospirota encontramos especies de Thermodesulfovibrio reductoras de sulfato .
Dos grupos más que incluyen bacterias termófilas reductoras de sulfato reciben sus propios filos, Thermodesulfobacteriota y Thermodesulfobium .
También se conocen tres géneros de arqueas reductoras de sulfato: Archaeoglobus , Thermocladium y Caldivirga . Se encuentran en fuentes hidrotermales, depósitos de petróleo y fuentes termales.
En julio de 2019, un estudio científico de Kidd Mine en Canadá descubrió microorganismos reductores de sulfato que vivían a 2400 m (7900 pies) debajo de la superficie. Los reductores de sulfato descubiertos en Kidd Mine son litotrofos y obtienen su energía oxidando minerales como la pirita en lugar de compuestos orgánicos. [20] [21] [22] Kidd Mine es también el sitio del agua más antigua conocida en la Tierra. [23]
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