Un cuello de botella poblacional o cuello de botella genético es una fuerte reducción del tamaño de una población debido a eventos ambientales como hambrunas, terremotos, inundaciones, incendios, enfermedades y sequías ; o actividades humanas como genocidio, especiocidio, violencia generalizada o sacrificio intencional. Tales eventos pueden reducir la variación en el acervo genético de una población; a partir de entonces, queda una población más pequeña, con una diversidad genética menor , para transmitir genes a las generaciones futuras de descendencia . La diversidad genética sigue siendo menor, aumentando sólo cuando ocurre el flujo de genes de otra población o aumentando muy lentamente con el tiempo a medida que ocurren mutaciones aleatorias . [1] [ fuente autoeditada ] Esto da como resultado una reducción en la robustez de la población y en su capacidad para adaptarse y sobrevivir a cambios ambientales seleccionados , como el cambio climático o un cambio en los recursos disponibles. [2] Alternativamente, si los supervivientes del cuello de botella son los individuos con mayor aptitud genética , la frecuencia de los genes más aptos dentro del acervo genético aumenta, mientras que el acervo mismo se reduce.
La deriva genética causada por un cuello de botella poblacional puede cambiar la distribución aleatoria proporcional de los alelos e incluso conducir a la pérdida de alelos . Las posibilidades de endogamia y homogeneidad genética pueden aumentar, lo que posiblemente lleve a una depresión endogámica . Un tamaño de población más pequeño también puede provocar la acumulación de mutaciones nocivas. [3]
Los cuellos de botella poblacionales juegan un papel importante en la biología de la conservación (ver tamaño mínimo de población viable ) y en el contexto de la agricultura ( control biológico y de plagas ). [4]
En biología de la conservación , el tamaño de la población mínima viable (MVP) ayuda a determinar el tamaño efectivo de la población cuando una población está en riesgo de extinción . [5] [6] Los efectos de un cuello de botella poblacional a menudo dependen del número de individuos que quedan después del cuello de botella y de cómo se compara con el tamaño mínimo viable de la población.
Una forma ligeramente diferente de cuello de botella puede ocurrir si un pequeño grupo se separa reproductivamente (por ejemplo, geográficamente) de la población principal, como por ejemplo a través de un evento fundador, por ejemplo, si unos pocos miembros de una especie colonizan con éxito una nueva isla aislada, o de pequeños programas de cría en cautiverio, como animales en un zoológico. Alternativamente, las especies invasoras pueden sufrir cuellos de botella en su población debido a eventos fundadores cuando se introducen en su área de distribución invadida. [7]
Según un modelo de 1999, se produjo un grave cuello de botella en la población, o más específicamente una especiación en toda regla , entre un grupo de Australopithecina cuando hicieron la transición a la especie conocida como Homo erectus hace dos millones de años. Se cree que deben haber ocurrido cuellos de botella adicionales desde que el Homo erectus comenzó a caminar sobre la Tierra, pero los datos arqueológicos, paleontológicos y genéticos actuales son inadecuados para brindar mucha información confiable sobre tales cuellos de botella conjeturados. [8] No obstante, un análisis genético de 2023 discernió un cuello de botella en la población de ancestros humanos de unos posibles 100.000 a 1.000 individuos "hace alrededor de 930.000 y 813.000 años [que] duró unos 117.000 años y llevó a los ancestros humanos al borde de la extinción". [9] [10]
Un estudio de 2005 de la Universidad de Rutgers teorizó que las poblaciones nativas de América anteriores a 1492 son descendientes de sólo 70 individuos que cruzaron el puente terrestre entre Asia y América del Norte. [11]
El cuello de botella del cromosoma Y del Neolítico se refiere a un período alrededor del 5000 a. C. donde la diversidad en el cromosoma Y masculino cayó precipitadamente, a un nivel equivalente a la reproducción que se produce con una proporción entre hombres y mujeres de 1:17. [12] Descubierta en 2015 [13], la investigación sugiere que la razón del cuello de botella no fue una reducción en el número de machos, sino una disminución drástica en el porcentaje de machos con éxito reproductivo.
La controvertida teoría de la catástrofe de Toba, presentada a finales de los años 1990 y principios de los años 2000, sugería que se produjo un cuello de botella en la población humana hace aproximadamente 75.000 años, proponiendo que la población humana se redujo a quizás entre 10.000 y 30.000 individuos [14] cuando el supervolcán Toba en Indonesia estalló y desencadenó un cambio ambiental importante. Se propuso que existieran cuellos de botella paralelos entre chimpancés , gorilas , macacos rhesus , orangutanes y tigres . [15] La hipótesis se basó en evidencia geológica de un cambio climático repentino y en evidencia de coalescencia de algunos genes (incluido el ADN mitocondrial , el ADN del cromosoma Y y algunos genes nucleares ) [16] y el nivel relativamente bajo de variación genética en los humanos. [14]
Sin embargo, investigaciones posteriores, especialmente en la década de 2010, parecieron refutar tanto el argumento climático como el argumento genético. Investigaciones recientes muestran que el alcance del cambio climático fue mucho menor de lo que creían los defensores de la teoría. [17]
En 2000, un artículo sobre Biología Molecular y Evolución sugirió un modelo de trasplante o un "largo cuello de botella" para explicar la variación genética limitada, en lugar de un cambio ambiental catastrófico. [8] Esto sería coherente con las sugerencias de que en el África subsahariana las cifras podrían haber disminuido en ocasiones hasta 2.000, durante tal vez hasta 100.000 años, antes de que las cifras comenzaran a expandirse nuevamente en la Edad de Piedra tardía . [18]
El bisonte europeo , también llamado Wisent (Bison bonasus), se enfrentó a la extinción a principios del siglo XX. Los animales que viven hoy en día descienden de 12 individuos y tienen una variación genética extremadamente baja, lo que puede estar empezando a afectar la capacidad reproductiva de los toros. [19]
La población de bisonte americano (Bison bison) disminuyó debido a la caza excesiva, lo que casi llevó a su extinción alrededor del año 1890, aunque desde entonces ha comenzado a recuperarse (ver tabla).
Un ejemplo clásico de cuello de botella poblacional es el del elefante marino del norte , cuya población cayó a alrededor de 30 en la década de 1890. Aunque ahora se cuentan por cientos de miles, persiste la posibilidad de que se produzcan cuellos de botella dentro de las colonias. Los toros dominantes pueden aparearse con la mayor cantidad de hembras, a veces hasta 100. Dado que gran parte de la descendencia de una colonia desciende de un solo macho dominante, la diversidad genética es limitada, lo que hace que la especie sea más vulnerable a enfermedades y mutaciones genéticas.
El hámster dorado es una especie con cuellos de botella similar: la gran mayoría de los hámsteres domesticados descienden de una sola camada encontrada en el desierto sirio alrededor de 1930, y quedan muy pocos hámsteres dorados salvajes.
Un ejemplo extremo de cuello de botella poblacional es el petirrojo negro de Nueva Zelanda , del cual cada ejemplar hoy en día es descendiente de una sola hembra, llamada Old Blue. La población de petirrojos negros todavía se está recuperando de su punto más bajo de sólo cinco individuos en 1980.
El genoma del panda gigante muestra evidencia de un grave cuello de botella hace unos 43.000 años. [20] También hay evidencia de al menos una especie de primate, el mono dorado de nariz chata , que también sufrió un cuello de botella en esta época. Se sospecha que un evento ambiental desconocido ha causado los cuellos de botella observados en ambas especies. Los cuellos de botella probablemente provocaron la baja diversidad genética observada en ambas especies.
A veces se pueden inferir otros hechos a partir de un cuello de botella observado en la población. Entre las tortugas gigantes de las Islas Galápagos (que son en sí mismas un excelente ejemplo de cuello de botella), la población comparativamente grande en las laderas del volcán Alcedo es significativamente menos diversa que otras cuatro poblaciones de tortugas en la misma isla. Los análisis de ADN datan el cuello de botella aproximadamente 88.000 años antes del presente ( YBP ). [21] Alrededor de 100.000 años antes del año, el volcán entró en erupción violentamente, enterrando profundamente gran parte del hábitat de las tortugas en piedra pómez y ceniza.
Otro ejemplo lo podemos ver en los pollos de las praderas , que prevalecieron en América del Norte hasta el siglo XX. Sólo en Illinois , el número de pollos de las praderas se desplomó de más de 100 millones en 1900 a aproximadamente 46 en 1998. [22] Estas disminuciones en la población fueron el resultado de la caza y la destrucción del hábitat , pero las consecuencias aleatorias también han causado una gran pérdida de diversidad de especies. El análisis de ADN que compara las aves de 1990 y mediados de siglo muestra un pronunciado declive genético en las últimas décadas. El manejo de los pollos de las praderas ahora incluye esfuerzos de rescate genético , incluida la translocación de pollos de las praderas entre leks para aumentar la diversidad genética de cada población. [22]
Los cuellos de botella poblacionales también representan una gran amenaza para la estabilidad de las poblaciones de especies. Papilio homerus es la mariposa más grande de América y está en peligro de extinción según la UICN . La desaparición de una población central plantea una importante amenaza de cuello de botella demográfico. Las dos poblaciones restantes están ahora geográficamente aisladas y se enfrentan a un futuro inestable con pocas oportunidades restantes para el flujo de genes. [23]
Existen obstáculos genéticos en los guepardos . [24] [25]
También existen cuellos de botella entre los animales de raza pura (por ejemplo, perros y gatos : pugs , persas ) porque los criadores limitan sus acervos genéticos a unos pocos individuos (ganadores de espectáculos) por su apariencia y comportamiento. El uso extensivo de animales individuales deseables con exclusión de otros puede resultar en un efecto padre popular .
La cría selectiva de razas de perros provocó cuellos de botella restrictivos específicos de cada raza. [26] Estos cuellos de botella han llevado a que los perros tengan un promedio de 2 a 3% más de carga genética que los lobos grises . [27] Los estrictos programas de reproducción y los cuellos de botella de la población han llevado a la prevalencia de enfermedades como enfermedades cardíacas, ceguera, cánceres , displasia de cadera y cataratas. [26]
La cría selectiva para producir cultivos de alto rendimiento ha provocado obstáculos genéticos en estos cultivos y ha conducido a la homogeneidad genética. [28] Esta reducida diversidad genética en muchos cultivos podría conducir a una susceptibilidad más amplia a nuevas enfermedades o plagas, lo que amenaza la seguridad alimentaria mundial. [29]
Las investigaciones demostraron que existen cantidades increíblemente bajas, casi indetectables, de diversidad genética en el genoma del pino Wollemi ( Wollemia nobilis ). [30] La UICN encontró un recuento de población de 80 individuos maduros y alrededor de 300 plántulas y juveniles en 2011, y anteriormente, el pino Wollemi tenía menos de 50 individuos en estado silvestre. [31] El bajo tamaño de la población y la baja diversidad genética indican que el pino Wollemi atravesó un grave cuello de botella poblacional.
En la década de 1970 se creó un cuello de botella en la población gracias a los esfuerzos de conservación de la espada plateada de Mauna Kea ( Argyroxiphium sandwicense ssp. sandwicense ), en peligro de extinción. [32] La pequeña población natural de silversword se incrementó durante la década de 1970 con individuos trasplantados. Se descubrió que todas las plantas de espada plateada trasplantadas eran descendientes de la primera o posterior generación de solo dos fundadores maternos. La baja cantidad de loci polimórficos en los individuos trasplantados provocó un cuello de botella en la población, provocando la pérdida del alelo marcador en ocho de los loci.