Los estudios genómicos de población han estudiado el origen y la formación de los asiáticos orientales modernos. Los antepasados de los asiáticos orientales ( antiguos euroasiáticos orientales ) se separaron de otras poblaciones humanas posiblemente ya hace 70.000 a 50.000 años. Las posibles rutas hacia el este de Asia incluyen un modelo de ruta norte desde Asia central , comenzando al norte del Himalaya , y un modelo de ruta sur , comenzando al sur del Himalaya y atravesando el sudeste asiático . [1] [2]
Los datos filogenéticos sugieren que una ola inicial temprana del Paleolítico superior (>45kya) "atribuida a un movimiento de población con características genéticas uniformes y cultura material" ( Eurasiáticos orientales antiguos ) utilizó una ruta de dispersión hacia el sur a través del sur de Asia , donde posteriormente divergieron rápidamente, y dieron surgieron hasta los australasianos (oceánicos), los antiguos indios ancestrales del sur (AASI), así como los andamaneses y los asiáticos del este y sudeste, [3] aunque los papúes también pueden haber recibido algo de flujo genético de un grupo anterior (xOoA), [4] alrededor del año 2 %, [5] junto a una mezcla arcaica adicional en la región de Sahul .
El modelo de la ruta meridional para los asiáticos orientales ha sido corroborado en múltiples estudios recientes, que muestran que la mayor parte de los ancestros de los asiáticos orientales llegaron desde la ruta meridional al Sudeste Asiático en un período muy temprano, quizá hace ya 70.000 años, y se dispersaron. hacia el norte a través del este de Asia. [6] [7] [8] [9] [ 10] [11] Sin embargo, la evidencia genética también respalda migraciones más recientes a Asia oriental desde Asia central y Eurasia occidental a lo largo de la ruta del norte, como lo demuestra la presencia de los haplogrupos Q y R , así como la ascendencia antigua del norte de Eurasia . [12] [13]
La ola migratoria del sur probablemente se diversificó después de establecerse en el este de Asia, mientras que la ola del norte, que probablemente llegó de la estepa euroasiática, se mezcló con la ola del sur, probablemente en Siberia. [14]
Un artículo de revisión de Melinda A. Yang (en 2022) describió el linaje del 'este y sudeste asiático' (ESEA); que es ancestral de los asiáticos orientales , sudeste asiáticos , polinesios y siberianos modernos , se originó en el sudeste asiático continental hacia c. 50.000 a. C., y se expandió a través de múltiples oleadas migratorias hacia el sur y el norte, respectivamente. El linaje ESEA también es ancestral de los cazadores-recolectores Hoabinhianos "basales asiáticos" del sudeste asiático y del c. Linaje Tianyuan de 40.000 años de antigüedad encontrado en el norte de China , que ya puede diferenciarse de los linajes profundamente relacionados de los antiguos indios del sur (AASI) y de Australasia (AA). [3] Actualmente se han detectado ocho subascendencias estrechamente relacionadas en el linaje ESEA:
Rutas de migración propuestas (Wang 2013) de haplogrupos paternos de Asia oriental (C, D, N y O), durante el poblamiento de Asia oriental [15]
Los modernos nororientales asiáticos derivan la mayor parte de su ascendencia del sublinaje "Amur" (antiguo nororiental asiático), que se expandió masivamente con el cultivo de mijo y el pastoreo . Los modernos del sudeste asiático (específicamente los austronesios) tienen principalmente ascendencia "fujiana" (antiguo sudeste asiático), que se asocia con la expansión del cultivo de arroz . Los asiáticos orientales contemporáneos (sobre todo los hablantes sino-tibetanos) tienen en su mayoría ascendencia del río Amarillo, asociada tanto con el cultivo de mijo como de arroz. Los "montañeses de Asia oriental" (tibetanos) tienen ascendencia tibetana y ascendencia del río Amarillo. Se descubrió que los japoneses tenían un origen tripartito; que consta de ascendencia Jōmon, ascendencia Amur y ascendencia del Río Amarillo. Los pueblos indígenas de América se formaron a partir de los antiguos euroasiáticos del norte y de una rama temprana del norte de Asia oriental, dando lugar a los " antiguos paleosiberianos ", que a su vez dieron origen tanto a los "paleosiberianos modernos" como a los nativos americanos contemporáneos . Los cazadores-recolectores aislados del sudeste asiático, específicamente en Malasia y Tailandia, como los semang , derivan la mayor parte de su ascendencia del linaje hoabinhiano. [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22]
Rutas de migración propuestas de haplogrupos maternos durante el poblamiento de Eurasia [23]
Se descubrió que "es probable que la parte predominante de la población Xiongnu hablara turco". Sin embargo, los nómadas esteparios de habla iraní oriental pueden haber transmitido importantes elementos culturales, tecnológicos y políticos : "Podría decirse que estos grupos de habla iraní fueron asimilados con el tiempo por la parte predominante de la población xiongnu de habla turca". [28] Esto se refleja en la composición genética promedio de las muestras de Xiongnu, que tienen aproximadamente un 58% de ascendencia de Eurasia Oriental, representada por una población de la Edad del Bronce de Khövsgöl , Mongolia, que puede estar asociada con la herencia lingüística turca. El resto de la ascendencia de Xiongnu (~40%) estaba relacionada con los euroasiáticos occidentales, representada por la población Gonur Depe BMAC de Asia Central, y la cultura Sintashta de la estepa occidental. [28] [29] Los Xiongnu mostraron una sorprendente heterogeneidad y podrían diferenciarse en dos subgrupos, "Xiongnu occidental" y "Xiongnu oriental", siendo el primero de orígenes "híbridos" que muestra afinidad con las tribus Saka anteriores , como las representadas por los Cultura Chandman , mientras que la última fue principalmente de origen del antiguo noreste asiático ( Ulaanzuukh - Tumba de losa ). [30] [28] Los individuos Xiongnu de alto estatus tendían a tener menos diversidad genética, y su ascendencia se derivaba esencialmente de la cultura Ulaanzuukh / Slab Grave de Eurasia Oriental . [31]
Linajes paternos
Una revisión de la investigación disponible ha demostrado que, en conjunto, el 53% de los haplogrupos paternos de Xiongnu eran de Eurasia oriental, mientras que el 47% eran de Eurasia occidental. [32] En 2012, investigadores chinos publicaron un análisis de los haplogrupos paternos de 12 especímenes masculinos de élite Xiongnu de Heigouliang en Xinjiang , China. Seis de los ejemplares pertenecían a Q1a , mientras que cuatro pertenecían a Q1b-M378 . 2 pertenecían a clados no identificados de Q*. [33] En otro estudio, un probable Chanyu del imperio Xiongnu fue asignado al haplogrupo R1 . [34] [35]
Linajes maternos
La mayor parte de la investigación genética indica que, en conjunto, el 73% de los haplogrupos maternos de Xiongnu eran de Eurasia oriental, mientras que el 27% eran de Eurasia occidental. [36] Un estudio de 2003 encontró que el 89% de los linajes maternos Xiongnu del valle de Egiin Gol eran de origen de Asia oriental, mientras que el 11% eran de origen de Eurasia occidental. [37] Un estudio de 2016 sobre Xiongnu de Mongolia central encontró una frecuencia considerablemente mayor de linajes maternos de Eurasia occidental, del 37,5%. [38]
Pueblo Xianbei
ADN autosómico
Un estudio completo del genoma de múltiples restos de Xianbei encontró que se derivan principalmente o exclusivamente del acervo genético del antiguo noreste de Asia . [39]
Linajes paternos
Un estudio genético publicado en el American Journal of Physical Anthropology en agosto de 2018 señaló que el haplogrupo paterno C2b1a1b se ha detectado entre los Xianbei y los Rouran , y probablemente era un linaje importante entre el pueblo Donghu . [40]
Linajes maternos
Los estudios genéticos publicados en 2006 y 2015 revelaron que los haplogrupos mitocondriales de los restos de Xianbei eran de origen del este de Asia . Según Zhou (2006), las frecuencias de haplogrupos maternos de Tuoba Xianbei fueron 43,75% haplogrupo D , 31,25% haplogrupo C , 12,5% haplogrupo B , 6,25% haplogrupo A y 6,25% "otros". [41] Zhou (2014) obtuvo análisis de ADN mitocondrial de 17 Tuoba Xianbei, lo que indicó que estos especímenes eran, de manera similar, completamente del este de Asia en sus orígenes maternos, pertenecientes a los haplogrupos D, C, B, A, O y al haplogrupo G. [42] [43]
Los hoabinhianos representan una sociedad tecnológicamente avanzada de cazadores-recolectores, que viven principalmente en el sudeste asiático continental , pero también en regiones adyacentes del sur de China . Si bien se desconocen los orígenes del Paleolítico superior de esta "ascendencia hoabinhiana", se ha descubierto que la ascendencia hoabinhiana está relacionada con el principal componente de ascendencia del "este asiático" que se encuentra en la mayoría de los asiáticos orientales y sudorientales modernos, aunque profundamente divergente de él. [46] [47] Junto con el hombre Paleolítico de Tianyuan , forman las primeras ramas de la diversidad genética del este de Asia y se describen como "basales asiáticos" (BA) o "basales asiáticos orientales" (BEA). [48]
Poblaciones modernas
Estructura genética de los euroasiáticos actuales y antiguos [49]
Pueblos manchú y daur
ADN autosómico
Un estudio sobre la población manchú de Liaoning informó que tienen una estrecha relación genética y importantes señales de mezcla de los chinos Han del norte . Los manchúes de Liaoning se formaron a partir de un componente ancestral importante relacionado con los agricultores del río Amarillo y un componente ancestral menor vinculado a poblaciones antiguas de la cuenca del río Amur u otras. Por lo tanto, los manchúes fueron una excepción a la estructura genética coherente de las poblaciones de habla tungúsica, probablemente debido a las migraciones de población a gran escala y las mezclas genéticas en los últimos cientos de años. [50]
Linajes paternos
Una pluralidad de machos Daur pertenecen al haplogrupo C-M217 (12/39 = 30,8% según Xue Yali et al. 2006, [51] 88/207 = 42,5% según Wang Chi-zao et al. 2018 [52] ) , siendo el haplogrupo O-M122 el segundo haplogrupo más común entre los Daurs actuales (10/39 = 25,6%, [51] 52/207 = 25,1% [52] ). También hay tribus ( hala ; cf. tribus kazajas ) entre los Daurs que pertenecen predominantemente a otros haplogrupos de ADN-Y, como el haplogrupo N-M46/M178 ( Merden hala ) y el haplogrupo O1b1a1a-M95 ( Gobulo hala ). [52] El haplogrupo C3b2b1*-M401(xF5483) [53] [54] [55] ha sido identificado como un posible marcador de Aisin Gioro y se encuentra en diez minorías étnicas diferentes en el norte de China, pero está en gran medida ausente en los chinos Han. . [56] [57] [55] El pueblo manchú también muestra una cantidad significativa del haplogrupo C-M217 , pero el haplogrupo de ADN-Y observado con mayor frecuencia entre los manchúes actuales es el haplogrupo O-M122 , que comparten con el población general de China . [58] [51] [59]
Pueblo ainu
Los orígenes exactos de los primeros ainu aún no están claros, pero en general se acepta que están vinculados a la cultura Satsumon del período Epi-Jōmon , con influencias posteriores de la cercana cultura Okhotsk . [60] Los Ainu parecen genéticamente más estrechamente relacionados con los pueblos del período Jōmon de Japón. La composición genética de los ainu representa una "rama profunda de la diversidad del este de Asia". En comparación con las poblaciones contemporáneas de Asia oriental, los ainu comparten "una relación genética más estrecha con los siberianos del noreste". [6] [45]
personas japonesas
Un gráfico de PCA genómico poblacional que muestra la subestructura de las poblaciones de Asia oriental
Las poblaciones japonesas en el Japón moderno se remontan a tres grupos demográficos separados, pero relacionados: los ainu , los ryukyuan y los japoneses continentales ( pueblo Yamato ). Las poblaciones están estrechamente relacionadas con los grupos que se encuentran en el noreste de Asia [61] [62] [63], siendo el grupo Ainu el más similar a los Ryukyuans [62] [64] y el grupo Yamato el más similar a los coreanos [65] [ 66] [67] entre otros pueblos del este de Asia.
ADN autosómico
La mayor parte de la ascendencia genética japonesa se deriva de fuentes relacionadas con otros grupos de Asia continental, en su mayoría coreanos, mientras que la otra cantidad se deriva de los cazadores-recolectores locales Jōmon. [68]
Transiciones geomicas en paralelo con transiciones culturales en el Japón pre y protohistórico
Según un análisis completo del genoma, los japoneses modernos albergan un componente del noreste asiático, uno del este asiático y un componente indígena Jōmon. Además de los cazadores-recolectores indígenas Jōmon y los inmigrantes del período Yayoi, se planteó la hipótesis de que durante el período de transición Yayoi-Kofun se introdujo una nueva corriente que tenía una fuerte afinidad cultural y política con Corea y China. [69]
Linajes paternos
Un estudio exhaustivo de la diversidad mundial del ADN-Y (Underhill et al. 2000) incluyó una muestra de 23 hombres de Japón, de los cuales el 35% pertenecía al haplogrupo D-M174 , el 26% pertenecía al O-M175 , el 22% pertenecía al O- M122 , el 13% pertenecía a C-M8 y C-M130 , y el 4,3% pertenecía a N-M128 . [70] Poznik y otros. (2016) informaron los haplogrupos de una muestra de hombres japoneses de Tokio: [71] El 36% pertenecía a D2-M179 , el 32% tenía O2b-M176, el 18% llevaba O3-M122 , el 7,1% llevaba C1a1-M8 , el 3,6% pertenecía a O2a-K18, y el 3,6% llevaba C2-M217 . [72]
Panel de referencia regional, PCA y análisis de mezclas.
Los coreanos modernos son en general más similares a los asiáticos del noreste que a los del sudeste asiático. [74]
ADN autosómico
Las comparaciones del genoma antiguo revelaron que la composición genética de los coreanos puede describirse mejor como una mezcla entre los cazadores-recolectores del noreste de Asia y una afluencia de agricultores cultivadores de arroz del valle del río Yangtze. [74] Esto está respaldado por evidencia arqueológica, histórica y lingüística, que sugiere que los antepasados directos de los coreanos fueron protocoreanos que habitaron la región nororiental de China y la Península de Corea durante el Neolítico (8000-1000 a. C.) y el Bronce (1500 a. C.). –400 aC) Edades. [75]
Existe evidencia de una considerable diversidad genética, [76] incluidos niveles elevados de ascendencia Jōmon entre los primeros surcoreanos. [77] Se planteó la hipótesis de que la ascendencia Jōmon de los antiguos coreanos se perdió con el tiempo, ya que se mezclaban continuamente con las poblaciones entrantes del norte de China, [78] seguido de un período de aislamiento durante el período de los Tres Reinos, lo que resultó en un acervo genético homogéneo. de los coreanos modernos. [79] [76]
Un estudio de 2022 no pudo detectar una ascendencia Jōmon significativa en los coreanos modernos; sin embargo, al utilizar diferentes indicadores de ascendencia, se encontró una contribución de Jōmon del 3,1 al 4,4% para los coreanos de Ulsan actuales. Sin embargo, los autores sugirieron que el modelo que arrojó este resultado no es el más confiable. [80]
Se ha observado evidencia de haplogrupos de ADNmt y ADN-Y tanto del sur como del norte en coreanos, de manera similar a los japoneses. [49]
La mayoría de los mongoles en Mongolia y Rusia pertenecen a subclados del haplogrupo C-M217 , [92] seguidos de una frecuencia más baja de O-M175 y N-M231 . [93] Una minoría pertenece al haplogrupo Q-M242 y una variedad de haplogrupos de Eurasia occidental. [94]
Linajes maternos
Los haplogrupos maternos son diversos pero similares a otras poblaciones del norte de Asia, incluidos el haplogrupo D , el haplogrupo C , el haplogrupo B y el haplogrupo A , que se comparten entre las poblaciones indígenas americanas y asiáticas. [95]
chino han
Los chinos han descienden principalmente de agricultores neolíticos del río Amarillo, que se formaron principalmente a partir de antiguos asiáticos del norte del este con algunas contribuciones de los antiguos asiáticos del sur del este . Los chinos Han del norte en su mayoría tienen ascendencia ANEA con un grado moderado de mezcla de ASEA, mientras que los chinos Han del sur tienen niveles significativamente más altos de ascendencia ASEA que los Han del norte, aunque la ascendencia ANEA todavía predomina. [96] [24] [97]
Los chinos Han muestran una estrecha relación genética con otras poblaciones modernas del este de Asia, como los coreanos y los yamato . [98] [99] [100] [101] [102] [103] [104] Un artículo de investigación de 2018 encontró que, si bien los chinos Han están estrechamente relacionados con los coreanos y Yamato en términos de una relación genética correlativa, también están fácilmente distinguibles genéticamente de ellos. Y que los mismos subgrupos de chinos han son genéticamente más cercanos entre sí en relación con sus homólogos coreanos y yamato, pero aún así se distinguen fácilmente entre sí. [104] Una investigación publicada en 2020 encontró que la población japonesa Yamato se superpone con la de los chinos Han del norte. [105]
Componentes de ascendencia estimados entre las poblaciones euroasiáticas modernas. Los componentes rojos representan los marcadores genéticos distintivos característicos de las personas con ascendencia del este de Asia. [106]
La composición genética de los chinos Han modernos no es puramente uniforme en términos de apariencia física y estructura biológica debido a la vasta extensión geográfica de China y las filtraciones migratorias que se han producido en ella durante los últimos tres milenios. Esto también ha engendrado el surgimiento y evolución de la diversa multiplicidad de subgrupos Han que se encuentran en las diversas regiones de la China moderna actual. Las comparaciones entre los polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) del cromosoma Y y el ADN mitocondrial (ADNmt) de los chinos Han del norte modernos y muestras antiguas de Hengbei de 3000 años de antigüedad de las llanuras centrales de China muestran que son extremadamente similares entre sí, lo que confirma la continuidad genética heredada. por los antiguos chinos de Hengbei y los actuales herederos chinos Han del Norte que actualmente lo habitan en la era contemporánea. Estos hallazgos demuestran que la base estructural fundamental que dio forma a la composición genética de los actuales chinos Han del Norte ya se formó hace tres mil años. [107] La población de referencia para los chinos utilizados en Geno 2.0 Next Generation es 81% de Asia oriental, 2% de Finlandia y el norte de Siberia, 8% de Asia central y 7% del sudeste asiático y Oceanía. [108]
Los estudios de restos de ADN del área de las Llanuras Centrales de China hace 3000 años muestran una estrecha afinidad entre esa población y la del norte de Han hoy tanto en el ADN-Y como en el ADNmt. Tanto los Han del norte como los del sur muestran una estructura genética de ADN-Y similar. [109]
El haplogrupo O2-M122 del cromosoma Y es un marcador de ADN común que se encuentra entre los chinos Han modernos, tal como apareció en China en tiempos prehistóricos. Se encuentra en más de la mitad de todos los hombres Han actuales (204/361 = 56,5% [110] ), con frecuencias que tienden a ser altas hacia el este del país (30/101 = 29,7% Guangxi Pinghua Han, [ 111] 13/40 = 32,5% Guangdong Han, [59] 11/30 = 36,7% Lanzhou Han, [51] 26/60 = 43,3% Yunnan Han, [75] 251/565 = 44,4% Zhaotong Han, [112] 15/32 = 46,9% Yili Han, [51] 23/49 = 46,9% Lanzhou Han, [113] [114] 32/65 = 49,2% Han del sur de China, [110] 18/35 = 51,4% Meixian Han, [ 51] 22/42 = 52,4% Han del Norte, [115] 43/82 = 52,4% Han del Norte, [116] 18/34 = 52,9% Han de Chengdu , [51] 154/280 = 55,0% Han del Sur, [116] 27/49 = 55,1% Han del norte, [117] 73/129 = 56,6% Han del norte de China, [110] 49/84 = 58,3% Han de Taiwán , [59] 35/60 = 58,3% Minnan de Taiwán , [118] 99 /167 = 59,3% Han de China Oriental, [110] 33/55 = 60,0% Han de Fujian , [118] 157/258 = 60,9% Han de Taiwán , [118] 13/21 = 61,9% Han de Taiwán, [117] 189/ 305 = 62,0% Zibo Han, [112] 23/35 = 65,7% Harbin Han, [51] 29/44 = 65,9% Han del Norte, [59] 23/34 = 67,6% Taiwán Hakka , [118] 35/51 = 68,6% Beijing Han [75] ), [119] [120] y con proporciones en muestras publicadas que van desde tan solo el 29,7% (30/101) en un conjunto de muestras de hablantes de Pinghua de Guangxi [111] y el 32,5% ( 13/40) en una muestra de Han de Guangdong [121] [59] (pero 18/35 = 51,4% en una muestra de Han de Meixian en el noreste de Guangdong [51] y 48/80 = 60,0% en otra muestra de Han de Guangdong [122]) hasta un 60,0% (33/55) en una muestra de Fujian Han, [118] 84/139 = 60,4% en una muestra de Shandong Han, [123] 61,1% (215/352) en un conjunto de muestras de Taiwán Han, [118] 62,0% (189/305) en una muestra de Han de Zibo , Shandong, [112] 65,7% (23/35) en una muestra de Han de Harbin , [51] 65,8% (123/ 187) en otra muestra de Shandong Han, [124] y el 65,9% (29/44) en una muestra de Han de Shanxi o Shaanxi. [121] [59] [51] [120] Otros haplogrupos de ADN-Y que se han encontrado con notable frecuencia en muestras de chinos Han incluyen O-P203 (15/165 = 9,1%, 217/2091 = 10,38%, [125 ] 47/361 = 13,0%), C-M217 (10/168 = 6,0%, 27/361 = 7,5%, 176/2091 = 8,42%, [125] 187/1730 = 10,8%, 20/166 = 12,0% ), N-M231 (6/166 = 3,6%, 94/2091 = 4,50%, [125] 18/361 = 5,0%, 117/1729 = 6,8%, 17/165 = 10,3%), O-M268(xM95 , M176) (78/2091 = 3,73%, [125] 54/1147 = 4,7%, [126] 8/168 = 4,8%, 23/361 = 6,4%, 12/166 = 7,2%), y Q-M242 (2/168 = 1,2%, 49/1729 = 2,8%, 61/2091 = 2,92%, [125] 12/361 = 3,3%, 48/1147 = 4,2% [126] ).
Sin embargo, el ADNmt de los chinos Han aumenta en diversidad cuando se mira desde el norte al sur de China, lo que sugiere que la afluencia de inmigrantes varones chinos Han se casaron con mujeres aborígenes locales no Han después de llegar a lo que hoy es Guangdong, Fujian. y otras regiones del sur de China. [127] [128] A pesar de esto, las pruebas que compararon los perfiles genéticos de los nativos Han del norte, Han del sur y del sur no Han determinaron que los haplogrupos O1b-M110, O2a1-M88 y O3d-M7, que prevalecen en los nativos del sur no Han. nativos, sólo se observaron en algunos chinos Han del sur (4% en promedio), pero no en el perfil genético Han del norte. Por lo tanto, esto prueba que la contribución masculina de los nativos no Han del sur en el perfil genético Han del sur es limitada, suponiendo que la distribución de frecuencia de los linajes Y en los nativos no Han del sur representa la anterior a la expansión de la cultura Han, que originó dos hace mil años desde el norte . [127] [129]
Por el contrario, existe evidencia que muestra consistentemente fuertes similitudes genéticas en la distribución del haplogrupo del cromosoma Y entre la población china Han moderna del sur y del norte, y el resultado del análisis de componentes centrales principales indica que casi todas las poblaciones chinas Han modernas forman un grupo apretado en su cromosoma Y. Sin embargo, otros hallazgos de investigaciones biológicas también han demostrado que los linajes paternos Y-DNA O-M119, [130] O-P201, [131] O-P203 [131] y O-M95 [132] se encuentran tanto en el sur de China como en China. y minorías del Sur no Han, pero más comúnmente en estas últimas. De hecho, estos marcadores paternos son a su vez menos frecuentes en los chinos Han del norte. [133] Otro estudio clasifica a los chinos Han en dos grupos: chinos Han del norte y del sur, y demuestra que las características genéticas centrales de los chinos Han del norte actuales ya se formaron hace más de tres mil años en el área de la Llanura Central. . [134]
La contribución estimada de los Han del norte a los Han del sur es sustancial en los linajes ancestrales paternos, además de una clina geográfica que existe para su correspondiente ascendencia materna. Como resultado, los chinos Han del norte son los principales benefactores que contribuyeron al acervo genético paterno de los chinos Han del sur modernos como resultado de las sucesivas oleadas migratorias que se han producido desde el norte hasta lo que hoy es el sur de China moderno. Sin embargo, cabe destacar que el proceso de expansión hacia el sur que se produjo hace dos mil años estuvo dominado en gran medida por los machos, como lo demuestra una mayor contribución al cromosoma Y que al ADNmt desde el norte hasta el sur de Han. Estos hallazgos y observaciones genéticas coinciden con registros históricos que confirman las continuas y grandes oleadas migratorias de los habitantes chinos Han del norte que escapan de cambios dinásticos, agitaciones geopolíticas, inestabilidad, guerras y hambrunas hacia lo que hoy es el sur de China moderno. [135] [136] [137 ] [138 ] [139] [140] [141] [142] [143] [144] [145 ] [ 146] [147] [148] [149] [150]
Las sucesivas oleadas de migración Han y los posteriores matrimonios mixtos y el diálogo intercultural entre los inmigrantes Han del norte y los aborígenes no Han dieron lugar a una demografía china moderna con una supermayoría china Han dominante y pueblos indígenas minoritarios chinos no Han en el sur durante más de 20 años. los últimos dos mil años. [136] Aparte de estas grandes olas migratorias, otras migraciones más pequeñas hacia el sur ocurrieron durante casi todos los períodos de los últimos dos milenios. [127] Un estudio realizado por la Academia de Ciencias de China sobre los datos de frecuencia genética de las subpoblaciones Han y las minorías étnicas en China, mostró que las subpoblaciones Han en diferentes regiones también son genéticamente bastante cercanas a las minorías étnicas locales no Han. lo que significa que en muchos casos, la sangre de las minorías étnicas se había mezclado con el sustrato genético Han a través de diversos grados de matrimonios mixtos, mientras que, al mismo tiempo, la sangre de los Han también se había mezclado con los sustratos genéticos de las minorías étnicas locales no Han. [151]
Un estudio reciente, y hasta la fecha el más extenso, de asociación de todo el genoma de la población Han, muestra que se ha producido una estratificación geográfica-genética de norte a sur y que las poblaciones ubicadas en el centro actúan como conducto para las periféricas. [152] En última instancia, con la excepción de algunas ramas etnolingüísticas de los chinos Han, como los pueblos Pinghua y Tanka , [153] existe una "estructura genética coherente" que se encuentra en la totalidad de la población china Han moderna. [154]
Los haplogrupos de ADN-Y típicos de los chinos Han actuales incluyen el haplogrupo O-M122 , C, el haplogrupo N y el haplogrupo Q-M120 , y estos haplogrupos también se han encontrado (junto con algunos miembros del haplogrupo N-M231 , el haplogrupo O-M95 y Haplogrupo O-M175 no resuelto ) entre una selección de restos humanos antiguos recuperados del sitio arqueológico de Hengbei en el condado de Jiang, provincia de Shanxi, China, un área que formaba parte de los suburbios de la capital (cerca de la moderna Luoyang) durante la dinastía Zhou. [155]
ADN autosómico
Un estudio de 2018 calculó F ST por pares (una medida de diferencia genética) basándose en SNP de todo el genoma, entre las poblaciones chinas Han (Han del norte de Beijing y Han del sur de las provincias de Hunan , Jiangsu y Fujian ), japonesas y coreanas muestreadas. Encontró que el valor F ST más pequeño estaba entre los chinos Han del Norte (Beijing) (CHB) y los chinos Han del Sur (Hunan, Fujian, etc.) (CHS) (F ST[CHB-CHS] = 0,0014), mientras que CHB y Corea (KOR) (F ST[CHB-KOR] = 0,0026) y entre KOR y japonés (JPT) (F ST[JPT-KOR] = 0,0033). Generalmente, el F ST por pares entre los chinos Han, los japoneses y los coreanos (0,0026 ~ 0,0090) es mayor que el de los chinos Han (0,0014). Estos resultados sugirieron que los chinos Han, los japoneses y los coreanos son diferentes en términos de composición genética, y las diferencias entre los tres grupos son mucho mayores que las que existen entre los chinos Han del norte y del sur. [156] No obstante, también existe diversidad genética entre los chinos Han del Sur. Es posible que la composición genética de la población Han en Fujian no represente con precisión la de la población Han en Guangdong.
Un gráfico de PCA ilustra las diferencias genéticas entre los grupos de chinos Han. [157]
Otro estudio muestra que los chinos Han del norte y del sur son genéticamente cercanos entre sí y encuentra que las características genéticas de los chinos Han del norte actuales ya se formaron antes de hace tres mil años en el área de la Llanura Central . [158]
Un estudio genético reciente sobre los restos de personas (~4.000 años AP ) del sitio Mogou en la región de Gansu - Qinghai (o Ganqing) de China reveló más información sobre las contribuciones genéticas de estos antiguos pueblos Di-Qiang a los antepasados de los Han del Norte. Se dedujo que hace 3.300 a 3.800 años algunos pueblos Mogou se habían fusionado con la población ancestral Han, lo que resultó en que el pueblo Mogou fuera similar a algunos Han del norte en compartir hasta ~33% paterno (O3a) y ~70% materno (D, A, F, M10) haplogrupos. La proporción de mezcla fue posiblemente del 13 al 18%. [159]
La contribución estimada de los Han del norte a los Han del sur es sustancial tanto en los linajes paternos como maternos y existe una clina geográfica para el ADNmt. Como resultado, los Han del norte son uno de los principales contribuyentes al acervo genético de los Han del sur. Sin embargo, cabe destacar que el proceso de expansión no solo estuvo dominado por los machos, como lo demuestra la contribución del cromosoma Y y el ADNmt desde el norte de Han hasta el sur de Han. Los chinos Han del norte y del sur exhiben ascendencia tanto del antiguo norte de Asia oriental como del antiguo sur de Asia oriental. [160] Estas observaciones genéticas están en línea con los registros históricos de grandes y continuas oleadas migratorias de habitantes del norte de China que escapaban de la guerra y el hambre hacia el sur de China. Aparte de estas grandes oleadas migratorias, se produjeron otras migraciones más pequeñas hacia el sur durante casi todos los períodos de los últimos dos milenios. [161] Un estudio realizado por la Academia de Ciencias de China sobre los datos de frecuencia genética de las subpoblaciones Han y las minorías étnicas en China mostró que las subpoblaciones Han en diferentes regiones también son genéticamente bastante cercanas a las minorías étnicas locales, lo que sugiere que en muchos casos, las minorías étnicas La ascendencia Han se había mezclado con la Han, mientras que, al mismo tiempo, la ascendencia Han también se había mezclado con las minorías étnicas locales. [162]
Un extenso estudio de asociación de todo el genoma de la población Han en 2008 muestra que se ha producido una estratificación geográfica-genética de norte a sur y que las poblaciones ubicadas en el centro actúan como conducto para las periféricas. [163] En última instancia, con la excepción de algunas ramas etnolingüísticas de los chinos Han, como Pinghua , existe una "estructura genética coherente" (homogeneidad) en todos los chinos Han. [111]
Linajes paternos
Los principales haplogrupos de los chinos Han pertenecen a subclados del haplogrupo O-M175 . El cromosoma Y O2-M122 es un marcador de ADN común en los chinos Han, tal como apareció en China en tiempos prehistóricos, y se encuentra en más del 50% de los hombres chinos, con frecuencias que tienden a ser altas hacia el este del país, oscilando entre del 29,7% al 52% en los Han del sur y centro de China, al 55-68% en los Han del este y noreste de China continental y Taiwán. [164]
Otros haplogrupos de ADN-Y que se han encontrado con notable frecuencia en muestras de chinos Han incluyen O-P203 (9,1–13,0%), C-M217 (6,0–12,0%), N-M231 (3,6–10,3%), O- M268(xM95, M176) (4,7–7%) y Q-M242 (2/168 = 1,2–4,2%). [126] [164]
Linajes maternos
Los haplogrupos de ADN mitocondrial de los chinos Han se pueden clasificar en los haplogrupos que dominan el norte de Asia oriental, incluidos A, C, D, G, M8, M9 y Z, y los haplogrupos que dominan el sur de Asia oriental, incluidos B, F. , M7, N* y R. [161]
Estos haplogrupos representan el 52,7% y el 33,85% de los del norte de Han, respectivamente. El haplogrupo D es el haplogrupo modal de ADNmt entre los asiáticos del norte de Asia. Entre estos haplogrupos, D, B, F y A fueron predominantes en el norte de Han, con frecuencias de 25,77%, 11,54%, 11,54% y 8,08%, respectivamente.
Sin embargo, en el sur de Han, los haplogrupos de ADNmt que dominan el norte y el sur de Asia oriental representaron el 35,62% y el 51,91%, respectivamente. Las frecuencias de los haplogrupos D, B, F y A alcanzaron el 15,68%, 20,85%, 16,29% y 5,63%, respectivamente. [158] [165] [166] [167] [168]
pueblos tibetanos
Las raíces étnicas de los tibetanos se remontan a un profundo linaje de Asia oriental que representa a la población indígena de la meseta tibetana desde c. Hace 40.000 a 30.000 años, y agricultores neolíticos llegados del río Amarillo en los últimos 10.000 años asociados, y que pueden asociarse con la introducción de las lenguas sino-tibetanas . Los tibetanos modernos derivan hasta un 20% de los tibetanos del Paleolítico, y el 80% restante proviene principalmente de los agricultores del río Amarillo. El acervo genético tibetano actual se formó al menos hace 5.100 años antes de Cristo. [169] [170]
Linaje paterno
Los varones tibetanos pertenecen predominantemente al linaje paterno D-M174 seguido de cantidades menores de O-M175 . [171]
Linaje materno
Las hembras tibetanas pertenecen principalmente a los haplogrupos maternos del noreste de Asia M9a1a, M9a1b, D4g2, D4i y G2ac, lo que muestra continuidad con las antiguas poblaciones medias y altas del río Amarillo . [172]
pueblos turcos
La evidencia lingüística y genética sugiere fuertemente una presencia temprana de pueblos turcos en el este de Mongolia. [173] La evidencia genética sugiere que la turquificación de Asia Central fue llevada a cabo por minorías dominantes de Asia Oriental que emigraron fuera de Mongolia. [30]
Los datos genéticos encontraron que casi todos los pueblos modernos de habla turca conservaban al menos alguna ascendencia compartida asociada con las poblaciones del "sur de Siberia y Mongolia" (SSM), lo que respalda a esta región como la "patria del interior de Asia (IAH) de los portadores pioneros de las lenguas turcas". que posteriormente se expandió hacia Asia Central. [174]
Estructura poblacional de las poblaciones de habla turca en el contexto de sus vecinos geográficos en Eurasia. Las poblaciones de habla turca se muestran en rojo. El gráfico de barras superior muestra únicamente poblaciones de habla turca.La evidencia genética, arqueológica y lingüística vincula a los primeros pueblos turcos con los agricultores de mijo del noreste de Asia, que más tarde adoptaron un estilo de vida nómada y se expandieron desde el este de Mongolia hacia el oeste.
En múltiples estudios recientes se ha corroborado un origen antiguo del noreste asiático de los primeros pueblos turcos. Sin embargo, los grupos turcos tempranos y medievales exhibieron una amplia gama de orígenes genéticos tanto del este de Asia (norte) como de Eurasia occidental, en parte a través del contacto a largo plazo con pueblos vecinos como los iraníes, mongólicos, tocarios, urálicos y yeniseianos, entre otros. [175] [176] [177] [178] [179] [180]
Relación con otras poblaciones de Asia-Pacífico y nativos americanos
asiáticos centrales
PCA de diversas poblaciones en el contexto de Eurasia y las Américas
La evidencia genética sugiere que la turquificación de Asia Central fue llevada a cabo por minorías dominantes del este de Asia que emigraron fuera de Mongolia. [183] Según un estudio reciente, las poblaciones turcas de Asia Central, como los kirguís, los kazajos, los uzbekos y los turcomanos, comparten más de su acervo genético con diversas poblaciones de Asia oriental y Siberia que con las poblaciones de Asia occidental o europeas. El estudio sugiere además que tanto la migración como la asimilación lingüística ayudaron a difundir las lenguas turcas en Eurasia. [184]
Asiáticos del norte y nativos americanos
Los datos genéticos sugieren que Siberia estuvo poblada durante el período del Paleolítico superior terminal (36 ± 1,5 ka) a partir de una población paleolítica distinta que migraba a través de Asia central hacia el norte de Siberia. Esta población se conoce como antiguos euroasiáticos del norte o antiguos siberianos del norte.
Hace entre 30.000 y 25.000 años, los antepasados de los paleosiberianos y los nativos americanos se originaron a partir de una mezcla entre los antiguos euroasiáticos del norte /siberianos y un linaje del antiguo Asia oriental. [185] [186] Los nativos americanos ancestrales (o antiguos beringianos) migraron más tarde hacia la región de Beringia, se aislaron de otras poblaciones y posteriormente poblaron las Américas. Un mayor flujo genético desde el noreste de Asia dio como resultado la distribución moderna de los "neosiberianos" (asociados con los "altaicos") mediante la fusión de los paleosiberianos con los asiáticos del noreste. [187] [188] [189]
En general, si bien los asiáticos del norte se agrupan estrechamente con los asiáticos orientales, se desplazan a una posición distinta. "Los análisis de las 122 poblaciones confirman muchas relaciones conocidas y muestran que la mayoría de las poblaciones del norte de Asia forman un grupo distinto de todos los demás grupos. El refinamiento de los análisis en subconjuntos más pequeños de poblaciones refuerza el carácter distintivo del norte de Asia y muestra que el grupo del norte de Asia identifica un región que es ancestral de los nativos americanos". [190]
Nativos americanos
Múltiples estudios sugieren que todos los nativos americanos descendieron en última instancia de una única población fundadora que inicialmente se separó de los "beringianos ancestrales" que compartían un origen común con los paleosiberianos a partir de la fusión de los antiguos euroasiáticos del norte y una población de origen de Asia basal-oriental en el sudeste asiático continental. Hace unos 36.000 años, al mismo tiempo que el pueblo Jōmon propiamente dicho se separó de los asiáticos basales orientales, ya sea juntos o durante una ola de expansión separada. Las ramas basales de los nativos americanos del norte y del sur, a las que pertenecen todos los demás pueblos indígenas, divergieron hace unos 16.000 años, aunque también se propusieron fechas anteriores. [49] [191] Se descubrió que una muestra indígena americana de 16.000 a. C. en Idaho , que es craneométricamente similar a los nativos americanos modernos, estaba estrechamente relacionada con los paleosiberianos , lo que confirma que los nativos americanos ancestrales se separaron de una antigua población de origen siberiana en algún lugar del noreste. Siberia. Los datos genéticos de muestras con supuesta morfología "paleoindia" resultaron estar estrechamente relacionados con los nativos americanos contemporáneos, lo que refuta una hipotética migración anterior a las Américas. Los científicos sugieren que la variación dentro de la morfología de los nativos americanos es solo eso, la variación natural que surgió durante la formación de los nativos americanos ancestrales. Las señales de una hipotética "población Y", si no un falso positivo, probablemente se explican a través de una población ahora extinta del este de Asia (por ejemplo, el hombre de Tianyuan , que contribuyó con una pequeña cantidad de ascendencia al acervo genético de los nativos americanos ancestrales en Asia, y quizás también hacia otras poblaciones asiáticas y oceánicas [192] [191] [193] [194] [195]
asiáticos del sur
La composición genética de los asiáticos del sur modernos puede describirse como una combinación de ascendencia de Eurasia occidental con ascendencia divergente de Eurasia oriental . Estos últimos incluyen principalmente un componente indígena del sur de Asia (denominado Antiguos Indios Ancestrales del Sur , abreviado "AASI") que está relacionado lejanamente con los pueblos andamaneses , así como con los asiáticos orientales y los aborígenes australianos , y además incluyen regiones orientales y sudorientales adicionales y regionalmente variables. Componentes asiáticos. [196] [3] El componente de ascendencia relacionado con el este de Asia forma la ascendencia principal entre los hablantes de tibeto-birmano y khasi-asliano en las estribaciones del Himalaya y el noreste de la India , [197] [198] y generalmente se distribuye por todo el sur de Asia con una frecuencia más baja. , con presencia sustancial en grupos de habla mundari . [197] [198]
Según una investigación genética (2015), que incluye análisis lingüísticos, sugiere un origen de Asia oriental para los grupos protoaustroasiáticos, que primero emigraron al sudeste asiático y luego a la India. [199] Según Ness, existen tres teorías amplias sobre los orígenes de los hablantes austroasiáticos, a saber, el noreste de la India, el centro o sur de China o el sudeste asiático. [200] Múltiples investigaciones indican que las poblaciones austroasiáticas en la India se derivan de migraciones (en su mayoría dominadas por hombres) del sudeste asiático durante el Holoceno. [201] [199] [202] [203] [204] [205] Según Van Driem (2007), "... el cuadro mitocondrial indica que el linaje materno munda deriva de los primeros pobladores humanos del subcontinente, mientras que el haplogrupo predominante del cromosoma Y aboga por una patria paterna en el sudeste asiático para las comunidades lingüísticas austroasiáticas en la India". [202] : 7
Según Chaubey et al. (2011), "Los hablantes austroasiáticos en la India actual provienen de la dispersión desde el sudeste asiático, seguida de una amplia mezcla específica de cada sexo con las poblaciones indias locales". [201] Según Zhang y otros. (2015), las migraciones austroasiáticas (masculinas) desde el sudeste asiático hacia la India tuvieron lugar después del máximo glacial tardío, hace unos 4.000 años. [199] Según Arunkumar et al. (2015), el haplogrupo del cromosoma Y O2a1-M95, que es típico de los pueblos de habla austroasiática, disminuye claramente desde Laos hasta el este de la India, con "una disminución en serie en el tiempo de expansión de este a oeste", es decir, "5,7 ± 0,3 Kya en Laos". , 5,2 ± 0,6 en el noreste de la India y 4,3 ± 0,2 en el este de la India ". Esto sugiere "una extensión del Neolítico tardío de este a oeste del linaje O2a1-M95 de Laos". [204] [206] Según Riccio et al. (2011), el pueblo munda probablemente desciende de inmigrantes austroasiáticos del sudeste asiático. [203] [207] Según Ness, los Khasi probablemente emigraron a la India en el primer milenio a.C. [200]
Según Yelmen et al. 2019, los dos componentes principales de la variación genética india; Las poblaciones del sur de Asia que "se separaron de las poblaciones del este de Asia y de los andamaneses" forman una de las divisiones más profundas entre los grupos no africanos en comparación con el componente de Eurasia occidental debido a "40.000 años de evolución independiente". [208]
El flujo genético de los pueblos del sudeste asiático (particularmente los grupos austroasiáticos) a los pueblos del sur de Asia está asociado con la introducción de la agricultura del arroz en el sur de Asia. Existe una importante influencia austroasiática cultural, lingüística y política en la India temprana, que también se puede observar por la presencia de préstamos austroasiáticos en las lenguas indo-arias . [209] [210]
asiáticos del sudeste
Componentes de ascendencia estimados entre poblaciones modernas seleccionadas según Changmai et al. (2022). El componente amarillo representa una ascendencia similar a la del este de Asia. [211]
Un estudio genético de 2020 sobre las poblaciones del sudeste asiático encontró que la mayoría de los asiáticos del sudeste están estrechamente relacionados con los asiáticos orientales y tienen en su mayoría ascendencia "relacionada con el este asiático". [18] [212]
Los restos antiguos de cazadores-recolectores en el sudeste asiático marítimo, como un cazador-recolector del Holoceno de Sulawesi del Sur , tenían ascendencia de ambos, un linaje australasiano (representado por papúes y aborígenes australasianos) y un linaje "antiguo asiático" (representado por asiáticos orientales). o Onge Andamanese). El individuo cazador-recolector tenía aproximadamente c. 50% de ascendencia "basal-oriental asiática" y c. 50% de ascendencia australasia/papú, y estaba posicionado entre los asiáticos orientales modernos y los papúes de Oceanía. Los autores concluyeron que la ascendencia relacionada con el este de Asia se expandió desde el sudeste asiático continental hasta el sudeste asiático marítimo mucho antes de lo sugerido anteriormente, ya en 25.000 a. C., mucho antes de la expansión de los grupos austroasiáticos y austronesios . [213]
Un estudio genético de 2022 confirmó el estrecho vínculo entre los asiáticos orientales y los del sudeste asiático, que los autores denominan poblaciones de "Asiático oriental y sudoriental" (ESEA), y también encontró una proporción baja pero constante de "ascendencia SAS" asociada al sur de Asia (mejor ilustrada). por los bengalíes modernos de Dhaka, Bangladesh ) entre grupos étnicos específicos del sudeste asiático continental (MESA) (~2–16% según lo inferido por qpAdm ), probablemente como resultado de la difusión cultural; principalmente de comerciantes del sur de Asia que difundieron el hinduismo y el budismo entre los reinos indianizados del sudeste asiático. Sin embargo, los autores advierten que las muestras bengalíes albergan una ascendencia detectable del este de Asia, lo que puede afectar la estimación de los haplotipos compartidos. En general, se estima que el evento de flujo genético ocurrió entre 500 y 1000 años antes. [214]
Gráfico PCA de variación genética de poblaciones mundiales. Los australasianos (verde) se agrupan relativamente cerca de otros euroasiáticos orientales, como los asiáticos orientales y sudorientales.
Australasianos
Los melanesios y los aborígenes australianos están profundamente relacionados con los asiáticos orientales. Los estudios genéticos han revelado que los australasianos descienden de la misma población de origen de Eurasia oriental que los asiáticos orientales y los asiáticos indígenas del sur (AASI). [3]
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^ La genética y la cultura material respaldan repetidas expansiones hacia la Eurasia Paleolítica desde un centro de población fuera de África, Vallini et al. 2022 (4 de abril de 2022) Cita: " En conjunto con un límite inferior del asentamiento final de Sahul en 37 ka (la fecha de las divisiones de población más profundas estimada por Malaspinas et al. 2016), es razonable describir a los papúes como una Una mezcla casi uniforme entre los asiáticos orientales y un linaje basal de los asiáticos occidentales y orientales se produjo a veces entre el 45 y el 38 ka, o como un linaje hermano de los asiáticos orientales con o sin una contribución basal menor de OoA o xOoA. Aquí elegimos describir parsimoniosamente a los papúes como. un simple grupo hermano de Tianyuan, advirtiendo que esta puede ser solo una de seis posibilidades equifinales " .
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Trabajos citados
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Otras lecturas
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El texto se copió de esta fuente, que está disponible bajo una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0. "Tal distribución de palabras Xiongnu puede ser una indicación de que tanto grupos de habla turca como de iraní oriental estaban presentes entre los Xiongnu en el período anterior de su historia. El análisis etimológico muestra que algunos componentes cruciales en el paquete político, económico y cultural de Xiongnu, incluido el pastoreo lechero y elementos de la organización estatal, pueden haber sido importados por los iraníes orientales. Podría decirse que estos grupos de habla iraní fueron asimilados con el tiempo por la parte predominante de habla turca de la población Xiongnu... El perfil genético de los Xiongnu publicados. Los individuos habla en contra de la hipótesis yeniseiana, asumiendo que los hablantes yeniseianos modernos (es decir, los kets) son representativos de los componentes de ascendencia en los grupos históricos de habla yeniseiana en el sur de Siberia. En contraste con las poblaciones de la Edad del Hierro enumeradas en la Tabla 2, los kets no tienen el iraní. -Componente de ascendencia relacionado, pero alberga una fuerte afinidad genética con vecinos de habla samoyedo, como los Selkups (Jeong et al., 2018, 2019)".