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paleoloxodón

Palaeoloxodon es un género extintode elefante . El género se originó en África durante el Pleistoceno temprano y se expandió hacia Eurasia a principios del Pleistoceno medio . El género contiene algunas de las especies de elefantes más grandes conocidas, más de 4 metros (13 pies) de altura hasta los hombros, incluido el Palaeoloxodon recki africano , el elefante europeo de colmillos rectos ( Paleoloxodon antiquus ) y el Palaeoloxodon namadicus del sur de Asia . Algunos autores han sugerido que P. namadicus es el mamífero terrestre más grande conocido basándose en la extrapolación de restos fragmentarios, aunque estas estimaciones son altamente especulativas. [2] Por el contrario, el género también contiene muchas especies de elefantes enanos que evolucionaron a través del enanismo insular en islas del Mediterráneo, algunas de solo 1 metro (3,3 pies) de altura, lo que los convierte en los elefantes más pequeños conocidos. El género tiene una historia taxonómica larga y compleja, y en varias épocas se ha considerado que pertenece a Loxodonta o Elephas , pero hoy en día se suele considerar un género válido y separado por derecho propio.

Taxonomía

En 1924, Matsumoto Hikoshichirō circunscribió a Palaeoloxodon como un subgénero de Loxodonta (elefantes africanos). Incluía el " grupo E. antiquus-namadicus ", y designó al japonés " E. namadicus naumanni Mak". como su especie tipo . [1]

Filogenia que muestra la ubicación de Palaeoloxodon antiquus en relación con otros elefantidos basada en genomas nucleares, después de Palkopoulou et al. 2018

Más tarde se pensó que Palaeoloxodon era un subgénero o sinónimo de Elephas (que incluye al elefante asiático ), pero esto fue posteriormente abandonado. [3] En 2016, un estudio del genoma mitocondrial del elefante de colmillos rectos ( P. antiquus ) y parte del genoma nuclear encontró que las secuencias mitocondriales estaban anidadas dentro de la diversidad de las del elefante de bosque africano , Loxodonta cyclotis, con la genoma nuclear parcial que respalda que P. antiquus está más estrechamente relacionado con L. cyclotis que con el elefante africano de monte , L. africana . [4] Un estudio posterior publicado en 2018 por los mismos autores basado en el genoma nuclear completo revisó estos resultados y sugirió que P. antiquus tenía una historia de hibridación compleja , con alrededor del 60% de su genoma nuclear proveniente de un linaje más estrechamente relacionado con elefantes africanos modernos, pero que divergieron antes de la división entre las dos especies vivas, alrededor del 5% de Mammuthus y el 36% de L. cyclotis. La ascendencia de L. cyclotis estaba más estrechamente relacionada con las poblaciones modernas de elefante del bosque de África occidental que con otras poblaciones de elefantes del bosque, mientras que la ascendencia del mamut fue fundamental para la división entre los mamuts lanudos y colombianos , probablemente poco después de la división entre los antepasados. de mamuts y elefantes asiáticos. La hibridación probablemente tuvo lugar en África, donde Palaeoloxodon fue dominante durante la mayor parte del Plioceno y el Pleistoceno temprano, y se sugiere que la hibridación del mamut tuvo lugar antes que la hibridación con los elefantes del bosque. [5]

El análisis de los genomas mitocondriales, incluidos los individuos de Palaeoloxodon del norte de China, indica que los individuos de Palaeoloxodon albergaban múltiples linajes de genomas mitocondriales separados derivados de elefantes del bosque africano, algunos de los cuales estaban más estrechamente relacionados con algunos grupos de elefantes del bosque de África occidental que con otros. No está claro si esto es el resultado de múltiples eventos de hibridación o si se introgredieron múltiples linajes mitocondriales en un solo evento. Se ha descubierto que el genoma mitocondrial de especímenes chinos de Palaeoloxodon se agrupaba con un individuo de P. antiquus de Europa occidental, que pertenecía a un clado separado del de otros especímenes europeos de P. antiquus muestreados . La divergencia relativamente baja entre los genomas mitocondriales del individuo europeo de P. antiquus y los especímenes chinos de Palaeoloxodon puede indicar que las poblaciones de Palaeoloxodon en Eurasia mantuvieron el flujo de genes entre sí, pero esto es incierto. [6]

Diagrama de las relaciones de los genomas mitocondriales del elefante, según Lin et al. 2023: [6]

Especies continentales

Enanas de las islas mediterráneas

Es casi seguro que estas especies de elefantes enanos insulares del Mediterráneo descienden de P. antiquus

Descripción

La mayoría de las especies de Palaeoloxodon se caracterizan por sus distintivas crestas parietooccipital presentes en la parte superior del cráneo, que se utilizaban para anclar el esplenio y posiblemente los músculos romboides para sostener el cráneo, que es proporcionalmente grande en comparación con otros elefantes. El desarrollo de la cresta es variable según la especie, etapa de crecimiento y género, teniendo las hembras y los juveniles crestas menos desarrolladas o ausentes. [9] El cráneo es proporcionalmente corto y alto, [10] con los huesos premaxilares que contienen los colmillos ensanchados hacia afuera. Los colmillos tienen relativamente poca curvatura y son proporcionalmente grandes [9] y algo retorcidos, siendo los alvéolos (zócalos) de los colmillos divergentes entre sí al menos en las especies del Pleistoceno. [10] Estos colmillos podrían alcanzar los 4 metros (13 pies) de largo y probablemente más de 190 kilogramos (420 libras) de peso en la especie más grande, más grande que cualquiera registrado en los elefantes modernos. [11]

Los molares de las especies de Palaeoloxodon típicamente muestran un patrón de desgaste de "punto-raya-punto", [12] con los pliegues del esmalte concentrados en una estructura central importante en la línea media del diente, que están flanqueados por pliegues más pequeños a cada lado, y las coronas del diente son generalmente proporcionalmente estrechas. [13] Mientras que durante la evolución temprana del género, los molares tenían un número bajo de laminillas y eran braquidónticos (corona baja), en las especies del Pleistoceno los dientes se volvieron muy hipsodontos (corona alta) y aumentaron el número de laminillas, aunque el La frecuencia de laminillas es claramente menor que la alcanzada por especies de mamuts avanzadas . [10]

Las especies de Palaeoloxodon variaban mucho en tamaño. Se cree que los grandes toros de Palaeoloxodon recki , Palaeoloxodon antiquus y Palaeoloxodon namadicus medían más de 4 metros (13 pies) de altura hasta el hombro y más de 12 toneladas de masa corporal, superando el tamaño de los elefantes africanos de sabana más grandes conocidos . En un estudio de 2015, se estimó que un fémur fragmentario no localizado de P. namadicus descrito en el siglo XIX pertenecía a un individuo de 5,2 metros (17 pies) de altura y 22 toneladas de peso, superando las estimaciones de los mamíferos terrestres más grandes conocidos. los paraceraterios . Sin embargo, esta estimación es altamente especulativa y el autor sugirió que se debe "tomar con cautela ". [2] Por el contrario, algunas de las especies de enanos isleños son los elefantes más pequeños conocidos. Las especies más pequeñas, P. cypriotes y P. falconeri , medían sólo 1 metro (3,3 pies) de altura cuando eran adultos, [14] [15] y los toros de P. falconeri solo tenían una masa corporal estimada de 250 kg (550 libras). [15]

  • Restauración de la vida de Palaeoloxodon namadicus
    Restauración de la vida de Palaeoloxodon namadicus
  • Diagrama esquelético de un macho adulto Palaeoloxodon antiquus
    Diagrama esquelético de un macho adulto Palaeoloxodon antiquus
  • Tercer molar de Palaeoloxodon huaihoensis
    Tercer molar de Palaeoloxodon huaihoensis
  • Cráneo parcial de Palaeoloxodon namadicus, que muestra la cresta parietooccipital en la parte superior del cráneo
    Cráneo parcial de Palaeoloxodon namadicus , que muestra la cresta parietooccipital en la parte superior del cráneo.
  • Comparación de tamaño del elefante enano Palaeoloxodon falconeri, uno de los elefantes más pequeños conocidos
    Comparación de tamaño del elefante enano Palaeoloxodon falconeri , uno de los elefantes más pequeños conocidos
  • Cráneo de Palaeoloxodon antiquus en vista frontal, mostrando premaxilares acampanados con colmillos divergentes
    Cráneo de Palaeoloxodon antiquus en vista frontal, mostrando premaxilares acampanados con colmillos divergentes

Ecología

Se cree que las especies de Palaeoloxodon tienen un comportamiento social similar al de los elefantes modernos, con manadas de hembras adultas y juveniles, así como machos adultos solitarios. [16] Se sugiere que las especies africanas de Palaeoloxodon , así como P. namadicus , fueron herbívoros, [17] [18] mientras que se sugiere que P. antiquus fue un comedero mixto variable que consumió una cantidad considerable de ramoneo . [19]

Evolución

Esqueleto de un macho adulto Palaeoloxodon recki , la especie más antigua de Palaeoloxodon

Palaeoloxodon aparece por primera vez de forma inequívoca en el registro fósil de África durante el Pleistoceno temprano , hace alrededor de 1,8 millones de años, como la especie Palaeoloxodon recki ileretensis (se discute si las subespecies anteriores " E. recki " están relacionadas con Palaeoloxodon ). [20] P. recki fue el elefante dominante en África Oriental durante la mayor parte del Pleistoceno. Una población de P. recki emigró de África a principios del Pleistoceno medio alrededor de 0,8 y 0,6 millones de años, diversificándose en la radiación de especies de Palaeoloxodon euroasiático, incluidas P. antiquus y P. namadicus. Las relaciones precisas de los taxones euroasiáticos entre sí son oscuras. [21] La llegada de P. antiquus a Europa coincide con la extinción de Mammuthus meridionalis y su reemplazo por Mammuthus trogontherii , lo que sugiere que podría haber compartido un nicho dietético similar y haber superado al primero. [21] P. antiquus pudo dispersarse en muchas islas del Mediterráneo , sufriendo un enanismo insular y especializándose en numerosas variedades distintas de elefantes enanos . Los fósiles de Palaeoloxodon son abundantes en China y están asignados a tres especies, P. namadicus, P. naumanni y P. huaihoensis. [22] Sin embargo, las relaciones del Palaeoloxodon chino están actualmente sin resolver y no está claro cuántas especies estaban presentes en la región. [9]

Extinción

Se sugiere que la última especie de Paleoloxodon en África, P. iolensis , se extinguió a finales del Pleistoceno medio , hace unos 130.000 años. [17] La ​​mayoría de las especies euroasiáticas de Palaeoloxodon se extinguieron hacia el final del último período glacial . El registro más joven de P. antiquus son huellas del sur de la Península Ibérica, que datan de hace aproximadamente 28.000 años. [23] Los registros japoneses más recientes de P. naumanni datan de hace unos 24.000 años. [24] El momento de la extinción del Paleoloxodon chino y del P. namadicus indio es incierto, pero las afirmaciones de una supervivencia en el Holoceno no están fundamentadas para ninguna de las regiones. [ 25] [26] [27] Las fechas más jóvenes del elefante enano siciliano P. cf. mnaidriensis data de hace 32-20.000 años, [28] mientras que las fechas más jóvenes para el elefante enano de Chipre P. cypriotes son de hace unos 12.000 años. [29] Se sugirió que P. tiliensis de la isla griega de Tilos había sobrevivido tan recientemente como 3.500 años antes del presente basándose en la datación preliminar por radiocarbono realizada en la década de 1970, lo que lo convertiría en el elefante superviviente más joven en Europa, pero esto no ha sido investigado a fondo. [30]

Relación con los humanos

Se han encontrado restos de las especies P. recki, P. antiquus y P. naumanni asociados en varios sitios con taburetes de piedra y/o con marcas de cortes en sus huesos, lo que indica que fueron masacrados, y algunos sitios presentan evidencia clara de caza. Estos sitios abarcan desde el Pleistoceno temprano, hace al menos 1,3 pero posiblemente tan pronto como 1,6 millones de años, hasta hace alrededor de 40.000 años, y los creadores de los sitios incluyeron tanto humanos arcaicos como humanos modernos. [31] [32] [33]

Referencias

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