Los Lampyridae son una familia de escarabajos elateroides con más de 2000 especies descritas, muchas de las cuales emiten luz . Son escarabajos de cuerpo blando comúnmente llamados luciérnagas , luciérnagas o luciérnagas por su llamativa producción de luz, principalmente durante el crepúsculo , para atraer a sus parejas. [5] Se cree que la producción de luz en los Lampyridae se originó como una señal de advertencia de que las larvas eran desagradables. Esta capacidad de crear luz fue luego cooptada como una señal de apareamiento y, en un desarrollo posterior, las luciérnagas hembras adultas del género Photuris imitan el patrón de destellos del escarabajo Photinus para atrapar a sus machos como presas.
Las luciérnagas se encuentran en climas templados y tropicales . Muchas viven en pantanos o en áreas húmedas y boscosas donde sus larvas tienen abundantes fuentes de alimento. Si bien todas las luciérnagas conocidas brillan cuando son larvas, solo algunas especies producen luz en su etapa adulta, y la ubicación del órgano luminoso varía entre especies y entre sexos de la misma especie. Las luciérnagas han atraído la atención humana desde la antigüedad clásica ; su presencia se ha considerado un símbolo de una amplia variedad de condiciones en diferentes culturas y es especialmente apreciada estéticamente en Japón, donde se reservan parques para este propósito específico.
Las luciérnagas son escarabajos y en muchos aspectos se parecen a otros escarabajos en todas las etapas de su ciclo de vida , experimentando una metamorfosis completa . [6] Unos días después del apareamiento, una hembra pone sus huevos fertilizados sobre o justo debajo de la superficie del suelo. Los huevos eclosionan entre tres y cuatro semanas después. [7] En ciertas especies de luciérnagas con larvas acuáticas, como Aquatica leii , la hembra pone sus huevos en porciones emergentes de plantas acuáticas y las larvas descienden al agua después de la eclosión. [8]
Las larvas se alimentan hasta el final del verano. La mayoría de las luciérnagas hibernan como larvas. Algunas lo hacen excavando bajo tierra, mientras que otras encuentran lugares sobre o debajo de la corteza de los árboles. Emergen en la primavera. Al menos una especie, Ellychnia corrusca , pasa el invierno como adulta. [9] Las larvas de la mayoría de las especies son depredadores especializados y se alimentan de otras larvas, caracoles terrestres y babosas . Algunas están tan especializadas que tienen mandíbulas acanaladas que entregan fluidos digestivos directamente a sus presas. La etapa larval dura desde varias semanas hasta, en ciertas especies, dos o más años. [10] Las larvas pupan durante una a dos semanas y media y emergen como adultas. [7]
La dieta de los adultos varía entre las especies de luciérnagas: algunas son depredadoras, mientras que otras se alimentan de polen o néctar de plantas . Algunos adultos, como la luciérnaga europea, no tienen boca y emergen solo para aparearse y poner huevos antes de morir. En la mayoría de las especies, los adultos viven unas pocas semanas en verano. [7] [11]
Las luciérnagas varían ampliamente en su apariencia general, con diferencias en color, forma, tamaño y características como las antenas. Los adultos difieren en tamaño según la especie, y los más grandes miden hasta 25 mm (1 pulgada) de largo. Muchas especies tienen hembras larviformes que no vuelan . Estas a menudo se pueden distinguir de las larvas solo porque las hembras adultas tienen ojos compuestos , a diferencia de los ojos simples de las larvas, aunque las hembras tienen ojos mucho más pequeños (y a menudo muy retrógrados) que los de sus machos. [12] Las luciérnagas más conocidas son nocturnas , aunque numerosas especies son diurnas y generalmente no luminiscentes; sin embargo, algunas especies que permanecen en áreas sombreadas pueden producir luz. [6]
La mayoría de las luciérnagas son desagradables para los depredadores vertebrados, ya que contienen pironas esteroides lucibufaginas , similares a los bufadienólidos cardiotónicos que se encuentran en algunos sapos venenosos. [13] Todas las luciérnagas brillan como larvas, donde la bioluminiscencia es una honesta señal de advertencia aposemática para los depredadores . [14] [15] [16]
La producción de luz en las luciérnagas se debe al proceso químico de bioluminiscencia . Esto ocurre en órganos especializados emisores de luz , generalmente en el abdomen inferior de una luciérnaga hembra . La enzima luciferasa actúa sobre la luciferina , en presencia de iones de magnesio , ATP y oxígeno para producir luz. El oxígeno se suministra a través de una tráquea abdominal o un tubo respiratorio. La codificación genética de estas sustancias se ha insertado en muchos organismos diferentes . [17] La luciferasa de luciérnaga se utiliza en medicina forense , y la enzima tiene usos médicos, en particular, para detectar la presencia de ATP o magnesio. [14] Las luciérnagas producen una "luz fría", sin frecuencias infrarrojas o ultravioleta . La luz puede ser amarilla, verde o roja pálida, con longitudes de onda de 510 a 670 nanómetros. Algunas especies, como el " fantasma azul " tenuemente brillante del este de los EE. UU., pueden parecer emitir una luz blanca azulada desde la distancia y en condiciones de poca luz, pero su brillo es verde brillante cuando se observa de cerca. [18] Su tinte azul percibido puede deberse al efecto Purkinje . [19] Durante un estudio sobre el genoma de Aquatica leii , los científicos descubrieron que dos genes clave son responsables de la formación, activación y posicionamiento del órgano de luz de esta luciérnaga: Alabd-B y AlUnc-4. [20]
Los adultos emiten luz principalmente para la selección de pareja. La bioluminiscencia larvaria temprana fue adoptada en la filogenia de las luciérnagas adultas, y fue ganada y perdida repetidamente antes de fijarse y retenerse como un mecanismo de comunicación sexual en muchas especies. [14] [21] Los lampíridos adultos tienen una variedad de formas de comunicarse con sus parejas en los cortejos: brillos constantes, destellos y el uso de señales químicas no relacionadas con los sistemas fóticos. [22] Las señales químicas, o feromonas, son la forma ancestral de comunicación sexual; esto es anterior a la evolución de la señalización de destellos en el linaje, y se conserva hoy en día en especies diurnas. [14] [23] Algunas especies, especialmente las luciérnagas de los géneros Photinus , Photuris y Pyractomena , se distinguen por los patrones únicos de destellos de cortejo emitidos por los machos voladores en busca de hembras. En general, las hembras del género Photinus no vuelan, pero dan una respuesta de destello a los machos de su propia especie. Las señales, ya sean fóticas o químicas, permiten a las luciérnagas identificar a sus parejas de su propia especie. Las características de la señalización por destellos incluyen diferencias en duración, momento, color, número y tasa de repeticiones, altura de vuelo y dirección de vuelo (por ejemplo, trepando o buceando) y varían interespecíficamente y geográficamente. [24] [16] Cuando las señales por destellos no se distinguen lo suficiente entre las especies de una población, la selección sexual fomenta la divergencia de los patrones de señalización. [24]
La sincronización de destellos ocurre en varias especies; se explica como sincronización de fase y orden espontáneo. [25] Las luciérnagas tropicales sincronizan rutinariamente sus destellos entre grandes grupos, particularmente en el sudeste asiático. Por la noche a lo largo de las orillas de los ríos en las selvas de Malasia, las luciérnagas sincronizan sus emisiones de luz con precisión. Las hipótesis actuales sobre las causas de este comportamiento involucran la dieta, la interacción social y la altitud. En Filipinas, se pueden ver miles de luciérnagas durante todo el año en la ciudad de Donsol . En los Estados Unidos, uno de los avistamientos más famosos de luciérnagas parpadeando al unísono ocurre anualmente cerca de Elkmont, Tennessee , en las Grandes Montañas Humeantes durante las primeras semanas de junio. [26] El Parque Nacional Congaree en Carolina del Sur es otro anfitrión de este fenómeno. [27]
Las hembras de las luciérnagas Photuris, conocidas como "femme fatale", imitan los patrones de señalización fótica de las Photinus , más pequeñas , atrayendo a los machos hacia lo que parece ser una pareja adecuada y luego comiéndoselos. [14] Esto proporciona a las hembras un suministro de sustancias químicas defensivas tóxicas, la lucibufagina. [28]
Muchas luciérnagas no producen luz. Por lo general, estas especies son diurnas, o vuelan durante el día, como las del género Ellychnia . Unas pocas luciérnagas diurnas que habitan principalmente en lugares sombríos, como debajo de plantas altas o árboles, son luminiscentes. Uno de estos géneros es Lucidota .
Las luciérnagas no bioluminiscentes utilizan feromonas para señalar a sus parejas. Algunos grupos basales no muestran bioluminiscencia y utilizan en su lugar señales químicas. Phosphaenus hemipterus tiene órganos fóticos, pero es una luciérnaga diurna y muestra grandes antenas y ojos pequeños. Estos rasgos sugieren firmemente que las feromonas se utilizan para la selección sexual, mientras que los órganos fóticos se utilizan para las señales de advertencia. En experimentos controlados, los machos que venían de sotavento llegaron primero a las hembras, lo que indica que los machos viajan contra el viento siguiendo una columna de feromonas. Los machos pueden encontrar a las hembras sin el uso de señales visuales, por lo que la comunicación sexual en P. hemipterus parece estar mediada completamente por feromonas. [29]
El fósil más antiguo conocido de la familia Lampyridae es Protoluciola, del Cretácico Superior ( Cenomaniano , hace unos 99 millones de años), hallado en ámbar birmano de Myanmar, que pertenece a la subfamilia Luciolinae. El órgano que produce la luz está claramente presente. [30] Se ha inferido que el color del resplandor ancestral del último ancestro común de todas las luciérnagas vivas es el verde, basándose en análisis genómicos . [31]
Las luciérnagas (incluidas las luciérnagas) son una familia, Lampyridae, de unas 2000 especies dentro de los coleópteros. La familia forma un solo clado , un grupo filogenético natural. [1] El término luciérnaga se utiliza tanto para adultos como para larvas de especies de luciérnagas como Lampyris noctiluca , la luciérnaga europea común, en la que solo las hembras adultas no voladoras brillan intensamente; los machos voladores brillan débilmente e intermitentemente. [32] [33] [34] En las Américas , las "luciérnagas" son la familia de coleópteros estrechamente relacionada Phengodidae , mientras que en Nueva Zelanda y Australia, una "luciérnaga" es una larva luminiscente del mosquito del hongo Arachnocampa , dentro de las moscas verdaderas, Diptera . [32]
La filogenia de la familia Lampyridae, basada tanto en evidencia filogenética como morfológica de Martin et al. 2019, es: [1]
Se cree que las poblaciones de luciérnagas están disminuyendo en todo el mundo. Si bien los datos de seguimiento de muchas regiones son escasos, un número cada vez mayor de informes anecdóticos, junto con varios estudios publicados de Europa y Asia, sugieren que las luciérnagas están en problemas. [35] [36] [37] [38] Las evaluaciones recientes de la Lista Roja de la UICN para las luciérnagas de América del Norte han identificado especies con mayor riesgo de extinción en los EE. UU., con 18 taxones categorizados como amenazados de extinción. [39] [40]
Las luciérnagas enfrentan amenazas que incluyen pérdida y degradación del hábitat, contaminación lumínica , uso de pesticidas , mala calidad del agua, especies invasoras, recolección excesiva y cambio climático . [41] El turismo de luciérnagas, un sector de rápido crecimiento de la industria de viajes y turismo, también ha sido identificado como una amenaza potencial para las luciérnagas y sus hábitats cuando no se maneja adecuadamente. [42] Al igual que muchos otros organismos, las luciérnagas se ven afectadas directamente por el cambio de uso de la tierra (por ejemplo, pérdida de área de hábitat y conectividad), que se identifica como el principal impulsor de los cambios de biodiversidad en los ecosistemas terrestres. [43] Los pesticidas, incluidos insecticidas y herbicidas , también se han indicado como una causa probable de la disminución de las luciérnagas. [44] [45] Estos productos químicos no solo pueden dañar a las luciérnagas directamente, sino que también pueden reducir potencialmente las poblaciones de presas y degradar el hábitat. La contaminación lumínica es una amenaza especialmente preocupante para las luciérnagas. Dado que la mayoría de las especies de luciérnagas utilizan señales de cortejo bioluminiscentes, [46] también son muy sensibles a los niveles ambientales de luz y, en consecuencia, a la contaminación lumínica . [46] [47] Un número cada vez mayor de estudios que investigan los efectos de la luz artificial en la noche sobre las luciérnagas ha demostrado que la contaminación lumínica puede alterar las señales de cortejo de las luciérnagas e incluso interferir con la dispersión de las larvas. [48] [49] [50] [51] Los investigadores coinciden en que es necesario proteger y mejorar el hábitat de las luciérnagas para conservar sus poblaciones. Las recomendaciones incluyen reducir o limitar la luz artificial en la noche, restaurar los hábitats donde habitan las especies amenazadas y eliminar el uso innecesario de pesticidas, entre muchas otras. [45] [52] [53]
El Santuario de Luciérnagas Sundarbans en Bangladesh se estableció en 2019.
Las luciérnagas han formado parte de la cultura humana en todo el mundo durante siglos. [54] En Japón, la aparición de luciérnagas ( en japonés : hotaru ) significa el cambio anticipado de las estaciones; [55] la observación de luciérnagas es un placer estético especial del solsticio de verano, que se celebra en parques que existen para ese único propósito. [56] La espada japonesa llamada Hotarumaru , fabricada en el siglo XIV, recibe ese nombre por una leyenda que dice que una noche sus defectos fueron reparados por luciérnagas. [57] [58]
En Italia, la luciérnaga ( en italiano : lucciola ) aparece en el Canto XXVI del Infierno de Dante , escrito en el siglo XIV: [59]
Quante 'l villan ch'al poggio si riposa,
nel tempo che colui che 'l mondo schiara
la faccia sua a noi tien meno ascosa,
come la mosca cede a la zanzara,
vede lucciole giù per la vallea,
forse colà dov' e' vendemmia e ara:
di tante fiamme tutta risplendea
l'ottava bolgia, ...— El Infierno de Dante , Canto XXVI, líneas 25-32
Tantas como las luciérnagas que el campesino ve en el valle [ toscano ] de abajo, cuando descansa en la colina, en la estación [solsticio de verano] en que el sol se esconde menos de nosotros, y en el momento del día [anochecer] en que la mosca da paso al mosquito, tal vez en los campos donde cultiva la tierra y recoge las uvas; con tantas llamas brillaba el octavo foso [del Infierno], ...
— traducción en prosa
