El búho llanero ( Athene cunicularia ), también llamado shoco , es un búho pequeño de patas largas que se encuentra en paisajes abiertos de América del Norte y del Sur. Los búhos llaneros se pueden encontrar en pastizales , pastizales , áreas agrícolas, desiertos o cualquier otra área abierta y seca con vegetación baja. [3] Anidan y se posan en madrigueras, como las excavadas por los perros de las praderas ( Cynomys spp.). A diferencia de la mayoría de los búhos, los búhos llaneros suelen ser activos durante el día, aunque tienden a evitar el calor del mediodía. Sin embargo, como muchas otras especies de búhos, los búhos llaneros realizan la mayor parte de su caza durante el anochecer y el amanecer , cuando pueden usar su visión nocturna y audición a su favor. Al vivir en pastizales abiertos en lugar de bosques, el búho llanero ha desarrollado patas más largas que le permiten correr, así como volar, cuando caza.
El búho llanero fue descrito formalmente por el naturalista español Juan Ignacio Molina en 1782 bajo el nombre binomial Strix cunicularia a partir de un espécimen recolectado en Chile. [4] [5] El epíteto específico proviene del latín cunicularius que significa "excavador" o "minero". [6] El búho llanero ahora se ubica en el género Athene que fue introducido por el zoólogo alemán Friedrich Boie en 1822. [7] [8]
El búho llanero a veces se clasifica en el género monotípico Speotyto en función de una morfología y un cariotipo generales diferentes . Sin embargo, los datos de osteología y secuencia de ADN sugieren que el búho llanero es un miembro terrestre de los mochuelos ( Athene ), y hoy en día la mayoría de las autoridades lo incluyen en ese género.
Se ha descrito un número considerable de subespecies , pero difieren poco en apariencia y la taxonomía de varias de ellas necesita ser validada. [9] La mayoría de las subespecies se encuentran en/cerca de los Andes y en las Antillas . Aunque son distintas entre sí, la relación de la subespecie de Florida con (y su distinción con) las aves del Caribe no está del todo clara. [10]
Las 18 subespecies reconocidas, de las cuales dos están ahora extintas , son: [8]
incluye A. c. partridgei (Olrog, 1976) : lechuza corriente – Provincia de Corrientes , Argentina, probablemente no distinta de A. c. cunicularia
Se ha descrito una paleosubespecie , A. c. providentiae , a partir de restos fósiles del Pleistoceno de las Bahamas. Se desconoce cómo se relacionan estas aves con la actual A. c. floridana (es decir, si se encontraban entre los ancestros de esa subespecie o si representaban un linaje más distante que desapareció por completo más tarde).
Además, se han recuperado fósiles prehistóricos de búhos similares en muchas islas del Caribe ( Barbuda , Islas Caimán , Jamaica, Isla Mona y Puerto Rico ). Estas aves se extinguieron hacia el final del Pleistoceno, probablemente debido a cambios ecológicos y del nivel del mar al final de la última edad de hielo, más que a la actividad humana. Estos búhos fósiles diferían en tamaño de los búhos llaneros actuales y su relación con el taxón moderno no se ha resuelto.
Los búhos llaneros tienen ojos brillantes y picos de color amarillo oscuro o gris, según la subespecie. Carecen de mechones en las orejas y tienen un disco facial aplanado . Tienen cejas blancas prominentes y una mancha blanca en el mentón que expanden y exhiben durante ciertos comportamientos , como el balanceo de la cabeza cuando están agitados.
Los adultos tienen cabeza y alas marrones con manchas blancas. Su pecho y abdomen son blancos con manchas o barras marrones variables, también dependiendo de la subespecie. Los búhos jóvenes son similares en apariencia, pero carecen de la mayor parte de las manchas blancas en la parte superior y de las barras marrones en la parte inferior. Los jóvenes tienen una barra beige en la parte superior de las alas y su pecho puede ser de color beige en lugar de blanco. Los búhos llaneros de todas las edades tienen patas grisáceas más largas que las de otros búhos.
Los machos y las hembras son similares en tamaño y apariencia, por lo que muestran poco dimorfismo sexual . Las hembras tienden a ser más pesadas, pero los machos tienden a tener medidas lineales más largas (longitud del ala, longitud de la cola, etc.). Los machos adultos parecen de color más claro que las hembras porque pasan más tiempo fuera de la madriguera durante el día, y sus plumas se "blanquean por el sol". El búho llanero mide 19-28 cm (7-11 pulgadas) de largo y 50,8-61 cm (20-24 pulgadas) de ancho en las alas, y pesa 140-240 g (5-8 oz). [3] [13] [14] Como comparación de tamaño, un adulto promedio es ligeramente más grande que un petirrojo americano ( Turdus migratorius ). [3] [ verificación fallida ]
Antes de la colonización europea, los búhos llaneros probablemente habitaban todas las áreas adecuadas del Nuevo Mundo , pero en América del Norte, han experimentado algunas restricciones en su distribución desde entonces. En partes de América del Sur, están expandiendo su área de distribución debido a la deforestación. [15] Los búhos llaneros occidentales ( A. c. hypugaea ) son más comunes en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Rocky Mountain Arsenal , así como en la mayoría de los estados occidentales. Las poblaciones residentes conocidas habitan áreas de Colorado, Arizona, Nuevo México, Texas y California, donde se informa que su población está amenazada por la invasión humana y la construcción. [16] [17]
Los búhos llaneros se distribuyen desde las partes meridionales de las provincias occidentales de Canadá (Columbia Británica, Alberta, Saskatchewan, Manitoba) y a través de México hasta el oeste de Panamá. También se encuentran en todo el estado de Florida, así como en algunas islas del Caribe. En América del Sur, son bastante comunes y se sabe que habitan en todos los países del continente, con la excepción de la densa selva amazónica del interior y las cordilleras más altas de los Andes. Su preferencia son las regiones costeras y templadas más frías, posiblemente subtropicales. Al sur del Amazonas, su población parece recuperarse nuevamente, ya que están ampliamente distribuidos desde el sur de Brasil y el Pantanal hasta la Patagonia y Tierra del Fuego .
Los búhos llaneros son residentes durante todo el año en la mayor parte de su área de distribución. Las aves que se reproducen en Canadá y el norte de los EE. UU. suelen migrar hacia el sur, a México y el sur de los EE. UU., durante los meses de invierno.
Esta especie puede vivir al menos 9 años en estado salvaje y más de 10 años en cautiverio. [3] A menudo son asesinados por vehículos al cruzar carreteras, y tienen muchos enemigos naturales , incluidos tejones , coyotes y serpientes. [18] También son asesinados por gatos y perros tanto salvajes como domésticos . Dos aves estudiadas en el Parque Nacional de La Macarena de Colombia estaban libres de parásitos sanguíneos. [19]
Los búhos llaneros suelen anidar y descansar en las madrigueras hechas por las ardillas terrestres, una estrategia que también utilizan las serpientes de cascabel. [18] Cuando se sienten amenazados, el búho se retira a la madriguera y produce sonidos de traqueteo y silbido similares a los de una serpiente de cascabel. Se sugiere que este comportamiento es un ejemplo de mimetismo batesiano acústico y se ha observado que es una estrategia eficaz contra los animales que están familiarizados con los peligros que plantean las serpientes de cascabel. [20]
La temporada de anidación comienza a fines de marzo o abril en América del Norte. Los búhos llaneros generalmente solo tienen una pareja, pero ocasionalmente un macho puede tener dos parejas. [3] Las parejas de búhos a veces anidan en colonias dispersas. Su hábitat de reproducción típico son pastizales abiertos o praderas, pero ocasionalmente pueden adaptarse a otras áreas abiertas como aeropuertos, campos de golf y campos agrícolas. Los búhos llaneros son ligeramente tolerantes a la presencia humana, a menudo anidan cerca de caminos, granjas, casas y canales de irrigación mantenidos regularmente.
Los búhos anidan en madrigueras, de ahí el nombre de búho llanero. Si no hay madrigueras disponibles y el suelo no es duro ni rocoso, los búhos pueden excavar las suyas propias. Los búhos llaneros también anidan en estructuras subterráneas poco profundas y artificiales que tienen fácil acceso a la superficie.
Durante la temporada de anidación, los búhos llaneros recolectan una amplia variedad de materiales para revestir su nido, algunos de los cuales dejan alrededor de la entrada de la madriguera. El material más común es el estiércol de mamíferos, generalmente de ganado. En algún momento se pensó que el estiércol ayudaba a enmascarar el olor de los búhos jóvenes, pero los investigadores ahora creen que el estiércol ayuda a controlar el microclima dentro de la madriguera y a atraer insectos, que los búhos pueden comer. [21]
La hembra pone un huevo cada uno o dos días hasta que completa una nidada , que puede constar de cuatro a doce huevos (normalmente nueve). A continuación, incuba los huevos durante tres o cuatro semanas mientras el macho le lleva la comida. Una vez que los huevos eclosionan, ambos padres alimentan a los polluelos. Cuatro semanas después de la eclosión, los polluelos pueden realizar vuelos cortos y empezar a abandonar la madriguera del nido. Los padres siguen ayudando a alimentar a los polluelos durante uno o tres meses.
Las tasas de fidelidad al sitio parecen variar entre poblaciones. En algunos lugares, los búhos suelen reutilizar un nido durante varios años seguidos. Los búhos de las poblaciones migratorias del norte tienen menos probabilidades de regresar a la misma madriguera todos los años. Además, como ocurre con muchas otras aves, las hembras tienen más probabilidades de dispersarse a un sitio diferente que los machos. [22]
Cuando cazan, esperan en una percha hasta que detectan una presa. Luego, se lanzan en picado sobre la presa o vuelan para atrapar insectos en vuelo. A veces, persiguen a la presa a pie por el suelo. La dieta altamente variable incluye invertebrados y pequeños vertebrados , que constituyen aproximadamente un tercio y dos tercios de la dieta, respectivamente. Los búhos llaneros comen principalmente insectos grandes y pequeños roedores . Aunque los búhos llaneros a menudo viven cerca de las ardillas terrestres (Marmotini), rara vez las cazan. También cazan murciélagos. [23] Un análisis de las dietas de los búhos llaneros en la República Dominicana encontró que los búhos consumían ~53% de invertebrados, ~28% de otras aves, ~15% de reptiles, ~3% de anfibios y 1% de mamíferos. [24]
Las presas de roedores suelen estar dominadas por especies localmente superabundantes, como el delicado ratón vespertino ( Calomys tener ) en el sur de Brasil. Entre los escamosos y los anfibios, predominan los lagartos pequeños como el geco doméstico tropical ( Hemidactylus mabouia ), las serpientes, las ranas y los sapos. [23] En general, la mayoría de las presas vertebradas se encuentran en la clase de peso de varios gramos por individuo. Las presas más grandes suelen ser aves, como las tórtolas ( Zenaida auriculata ), que pueden pesar casi tanto como un búho llanero, así como los gorriones . [25] [23]
En cuanto a los invertebrados, el búho llanero parece menos generalista . Es extremadamente aficionado a las termitas como Termitidae, y a los ortópteros como los saltamontes Conocephalinae y Copiphorinae , los grillos de Jerusalén (Stenopelmatidae), los grillos verdaderos (Gryllidae) y los saltamontes . [25] [23] Los escarabajos Bothynus y Dichotomius anaglypticus (Scarabaeidae) fueron consumidos con mucha más frecuencia que especies estrechamente relacionadas por muchos búhos llaneros en el centro de São Paulo (Brasil). De manera similar, se observó que entre los escorpiones los Bothriuridae eran mucho más preferidos, entre las arañas los Lycosidae ( arañas lobo ) y entre los milpiés (Diplopoda) ciertos Diplocheta. Los pequeños escarabajos terrestres (Carabidae) se comen en cantidad, mientras que los más grandes son mucho menos populares como alimento para el búho llanero, tal vez debido a la vigorosa defensa que pueden ofrecer las especies grandes. [26] Las lombrices de tierra también son presas de los búhos. [23] También se sabe que los búhos llaneros colocan materia fecal de grandes mamíferos herbívoros alrededor de sus madrigueras para atraer a los escarabajos peloteros, que son utilizados para proporcionar una fuente constante de alimento para los búhos. [27] Los búhos llaneros también pueden depredar invertebrados atraídos por la iluminación nocturna artificial. [28]
A diferencia de otros búhos, también comen frutos y semillas, especialmente el fruto del tasajillo ( Cylindropuntia leptocaulis ) y otros cactus de tuna y cholla . En la isla Clarión , donde faltan presas mamíferas , se alimentan esencialmente de grillos y frutos de tuna, añadiendo en ocasiones cucaracheros de Clarión ( Troglodytes tanneri ) y crías de tórtolas de Clarión ( Zenaida macroura clarionensis ). [29]
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El búho llanero está en peligro de extinción en Canadá [30] y amenazado en México. Es una especie amenazada a nivel estatal en Colorado y Florida [31] y una especie de preocupación especial en California . Es común y está muy extendida en regiones abiertas de muchos países neotropicales , donde a veces incluso habitan campos y parques en las ciudades. En las regiones que bordean la selva amazónica se están extendiendo con la deforestación . [15] Por lo tanto, está catalogado como de Preocupación Menor en la Lista Roja de la UICN . [1] Los búhos llaneros están protegidos por la Ley del Tratado de Aves Migratorias en Canadá, Estados Unidos y México. También están incluidos en el Apéndice II de la CITES . NatureServe clasifica a la especie como Aparentemente Segura . [24]
En marzo de 2024, el Centro para la Diversidad Biológica , la Fundación de Aves Urbanas , los Defensores de la Vida Silvestre , la Sociedad de Preservación del Búho Madriguero, la Sociedad Audubon del Valle de Santa Clara , el Club de Aves del Valle Central y la Sociedad Audubon del Valle de San Bernardino presentaron una petición de inclusión en la lista de la Ley de Especies en Peligro de Extinción de California a la Comisión de Pesca y Caza para obtener protección para cinco poblaciones del búho madriguero occidental. [32] [33] [34]
La petición solicita el estatus de especie en peligro de extinción para los búhos llaneros en el suroeste de California, el centro-oeste de California y el área de la Bahía de San Francisco , y el estatus de especie amenazada para los búhos llaneros en el Valle Central y el desierto del sur . [35] [36]
Las principales razones de la disminución de las poblaciones en América del Norte son la pérdida de hábitat y los programas de control de los perritos de las praderas. Si bien algunas especies de búho llanero pueden cavar sus propias madrigueras, la mayoría de las especies dependen de animales excavadores para excavar agujeros que los búhos pueden usar como refugio y espacio de anidación. [37] Existe una alta correlación entre la ubicación de las colonias de animales excavadores, como las de las ardillas terrestres, con la presencia de búhos llaneros. [38] [39] También se ha demostrado que las tasas de disminución del búho llanero se correlacionan con la disminución de los perritos de las praderas. [37] [40] [41] Los búhos llaneros occidentales, por ejemplo, anidan en madrigueras hechas por perritos de las praderas de cola negra, ya que no pueden cavar las suyas propias. [37] Sin embargo, las poblaciones de perritos de las praderas han experimentado una disminución, una de las causas de esto son los programas de erradicación de perritos de las praderas. [40] Cuando los perros de las praderas cavan madrigueras, pueden arrancar plantas en el proceso. [42] Esto es más común en áreas agrícolas, donde las madrigueras causan daños a los cultivos existentes, creando un problema para los agricultores locales. [42] En Nebraska y Montana, ya se han puesto en marcha programas de erradicación para controlar la población de perros de las praderas. [40] [42] También se han puesto en marcha programas de erradicación de ardillas terrestres. [43] En California, se sabe que las ardillas terrestres de California se alimentan de plántulas de cultivos, así como de pastos destinados al ganado, lo que impide el crecimiento de los cultivos y disminuye el suministro de alimentos para el ganado. [43] Sin embargo, a medida que disminuyen las poblaciones de animales excavadores, los búhos llaneros se vuelven más vulnerables a la exposición a los depredadores. [44] Con menos madrigueras disponibles, las poblaciones de búhos llaneros estarán más concentradas, y más búhos ocuparán menos madrigueras. [40] Como resultado, los depredadores detectarán más fácilmente las poblaciones de búhos y serán capaces de eliminar crías más grandes de búhos a la vez. [40] Los perros de las praderas y las ardillas terrestres también actúan como un amortiguador entre los búhos y sus depredadores, ya que se convierten en la presa objetivo en lugar de los búhos. [40] [44] Otro beneficio que los perros de las praderas en particular proporcionan a los búhos llaneros toma la forma de sus llamadas de alarma, que alertan a los búhos llaneros si los depredadores están cerca, lo que les da a los búhos tiempo suficiente para esconderse o escapar. [40] Sin animales madrigueras, casi todos los aspectos que contribuyen a una vida adecuada y segura para los búhos llaneros ya no estarán disponibles. Las organizaciones han tratado de contribuir a la conservación de los búhos llaneros cavando madrigueras artificiales para que estos búhos las ocupen en áreas sin colonias activas de animales madrigueras. [45]Sin embargo, la creación de madrigueras artificiales no es sostenible y no es una solución eficaz a largo plazo. [45]
Los búhos llaneros habitan fácilmente algunos paisajes antropogénicos , como pastizales de aeropuertos o campos de golf , y se sabe que aprovechan los sitios de nidos artificiales (madrigueras de plástico con tubos para la entrada) y las perchas. [46] [47] Los búhos llaneros han demostrado un éxito reproductivo similar en pastizales rurales y entornos urbanos. [48] [49] Los búhos llaneros que residen en zonas urbanas también han desarrollado el comportamiento de cavar sus propias madrigueras [50] y exhiben diferentes respuestas de miedo a los perros humanos y domésticos en comparación con sus contrapartes rurales. [51] La investigación ha sugerido que esta especie se ha adaptado a la rápida urbanización de su hábitat habitual, y los esfuerzos de conservación deben considerarse en consecuencia. [52] [53] El análisis genético de las dos subespecies de América del Norte indica que la endogamia no es un problema dentro de esas poblaciones. [10]
Cuando la presencia de búhos llaneros entra en conflicto con los intereses del desarrollo, se ha aplicado con éxito una técnica de reubicación pasiva: en lugar de capturar a las aves y transportarlas a un nuevo sitio (lo que puede ser estresante y propenso al fracaso), se obliga a los búhos a que se vayan por su propia cuenta. Los preparativos deben comenzar varios meses antes de la perturbación prevista, observando la colonia de búhos y anotando especialmente sus movimientos locales y preferencias de sitio. Después de elegir un lugar cercano que tenga un terreno adecuado y proporcione un buen hábitat de reproducción para los búhos llaneros, este nuevo sitio se mejora añadiendo madrigueras, perchas, etc. Una vez que los búhos se han acostumbrado a los cambios y se descubre que están interesados en el lugar (si es posible, esto debería ser al comienzo de la primavera, antes de que comience la temporada de reproducción), se les impide entrar en las antiguas madrigueras. Se ha descrito un diseño simple de trampilla unidireccional que se coloca sobre la madriguera para este propósito. [54] Si todo ha sido preparado correctamente, la colonia de búhos se trasladará al nuevo emplazamiento en el transcurso de unas cuantas noches como máximo. Será necesario vigilarla de vez en cuando durante los meses siguientes o hasta que finalicen las importantes obras humanas que se han llevado a cabo en las inmediaciones. [55]
Algunas organizaciones como el Centro para la Diversidad Biológica y la Fundación de Aves Urbanas sostienen que la remoción de sus madrigueras, ya sea a través de una reubicación activa o pasiva, ha sido un factor en la extirpación de las poblaciones de búhos llaneros en California [56] debido a la alta fidelidad de la especie al sitio. [57]
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